第十一章味覺與嗅覺

第十一章味覺與嗅覺第一節(jié)

味覺第二節(jié)

嗅覺結(jié)束放映第一節(jié)味覺(taste)

一.味覺感受器二.味覺轉(zhuǎn)導(dǎo)的膜機(jī)制三.味覺通道和功能一.味覺感受器味覺感受器位置味覺感受器細(xì)胞味蕾

乳頭乳頭類型及分布(見圖)①大多數(shù)陸生動物味覺感受器位于舌、口腔和咽背側(cè)；②許多無脊椎動物和水生生物味覺感受器不僅在口中，有的還分布于體表。一種對食物中的離子和分子特別敏感的細(xì)胞。味覺感受器細(xì)胞與支持細(xì)胞、基細(xì)胞(分化為感覺細(xì)胞)共同組的，排列于舌表面的乳頭上。由周圍上皮細(xì)胞向內(nèi)位移而成。圖:味蕾和舌的神經(jīng)支配A:味蕾在舌表明的分布；

B:環(huán)狀乳頭示意圖；

C:環(huán)狀乳頭縱溝處的光學(xué)顯微照片；

D:味蕾示意圖。二.味覺轉(zhuǎn)導(dǎo)的膜機(jī)制舌內(nèi)側(cè)邊緣

酸味最敏感酸味的膜機(jī)制舌尖部位

甜味最敏感甜味的膜機(jī)制舌后側(cè)面

咸味最敏感咸味的膜機(jī)制舌后部苦味最敏感苦味的膜機(jī)制

**酸味的膜機(jī)制**

酸味的膜機(jī)制：酸味由pH敏感的K+通道介導(dǎo),味覺細(xì)胞中該通道位于頂端微絨毛膜上，當(dāng)H+阻斷K+(Ca2+)通道時，細(xì)胞外高濃度的Na+沿濃度梯度進(jìn)入胞內(nèi)，引起感覺細(xì)胞去極化而轉(zhuǎn)導(dǎo)信息。**甜味的膜機(jī)制**甜味的膜機(jī)制(第二信使系統(tǒng)):糖分子先與膜受體結(jié)合，引起cAMP的產(chǎn)生用膜片鉗技術(shù)記錄分離的細(xì)胞，并以人工甜味物質(zhì)刺激細(xì)胞，引起電壓激活的K+電流減小，使細(xì)胞去極化，并產(chǎn)生動作電位注：提示糖分子和甜味均可引起胞內(nèi)cAMP增加，導(dǎo)致細(xì)胞基側(cè)面上K+通道關(guān)閉，引起膜去極化，進(jìn)而產(chǎn)生膜電位)。**咸味的膜機(jī)制**咸味的膜機(jī)制：咸味是由微絨毛上的Na+通道選擇性打開，當(dāng)H+阻斷K+通道時，細(xì)胞外高濃度的Na+沿濃度梯度進(jìn)入胞內(nèi)，引起感覺細(xì)胞去極化而轉(zhuǎn)導(dǎo)信息。

**苦味的膜機(jī)制**

苦味是最復(fù)雜的味覺。不同的物質(zhì)均可產(chǎn)生苦味，而其轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是各種各樣的，其中之一是經(jīng)由磷酸酶第二信使介導(dǎo)的途徑。其它途徑可能涉及這些化合物對膜和胞內(nèi)成分的直接作用。苦味的膜機(jī)制(作用步驟)：引起K+通道的關(guān)閉和胞內(nèi)鈣的釋放。三.味覺通道和功能味覺細(xì)胞無突起，但與第Ⅶ(面神經(jīng))，Ⅸ(舌咽神經(jīng))和Ⅹ(迷走神經(jīng))對腦神經(jīng)建立化學(xué)突觸。舌前部的味蕾多數(shù)與面神經(jīng)連接，舌咽神經(jīng)多支配舌后部味蕾，而迷走神經(jīng)廣泛支配軟顎表面和食管上部味蕾(見圖示)。研究表明：味覺的多樣性可能建立在“跨纖維模式”中，由最少而一般化的幾種感受器編碼味覺信息，通過多重神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相互作用實現(xiàn)味覺多樣性，味覺中樞的第一級神經(jīng)元位于延髓的孤束核，味神經(jīng)纖維在此處建立突觸，孤束核神經(jīng)元投射到丘腦腹后內(nèi)側(cè)的小細(xì)胞建立突觸，這些小細(xì)胞再投射到顳頂葉前島和額葉的蓋區(qū)。此外，大腦皮層還有一個“滋味中心”，該處神經(jīng)元對視覺、味覺和嗅覺的復(fù)合刺激產(chǎn)生反應(yīng)，孤束核還經(jīng)腦橋投射到下丘腦和杏仁核(見圖示)圖:味蕾和舌的神經(jīng)支配A:味蕾在舌表明的分布；

B:環(huán)狀乳頭示意圖；

C:環(huán)狀乳頭縱溝處的光學(xué)顯微照片；

D:味蕾示意圖。A.左側(cè)圖示口腔內(nèi)和食道上端的味感受器與延髓孤束核

的關(guān)系；右圖示孤束核細(xì)胞發(fā)出的軸突投射到丘腦腹

后內(nèi)側(cè)核，換神經(jīng)元之后再投射到大腦皮層味覺區(qū);

B.味覺信息處理的基本通路方框圖圖：人類味覺系統(tǒng)的構(gòu)造第二節(jié)嗅覺一.嗅覺感受器二.嗅信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制三.嗅球視頻一.嗅覺感受器嗅覺感受器:埋藏于鼻腔最上端的淡黃色嗅上皮的嗅感受器細(xì)胞.(見圖)。嗅上皮的構(gòu)成：嗅纖維:無髓鞘的神經(jīng)纖維，成束地被施旺細(xì)胞所包裹，使這些無髓鞘的纖維在傳遞過程中產(chǎn)生信息交流(見圖)。嗅上皮嗅感受器支持細(xì)胞基底細(xì)胞圖：嗅上皮在鼻腔內(nèi)的位置及神經(jīng)支配圖：圖：嗅球內(nèi)部細(xì)胞的分層結(jié)構(gòu)(圖左）和脊椎動物嗅球

內(nèi)的細(xì)胞、突觸網(wǎng)和遞質(zhì)的分布情況(圖右:D,E)二.嗅信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制嗅信號在感受器細(xì)胞的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程發(fā)生在纖毛處,氣味分子與纖毛外表面的受體分子結(jié)合(這種結(jié)合可以直接進(jìn)行，也可以在經(jīng)過黏液中蛋白質(zhì)分子“扣留”后)；再分送到受體分子間接結(jié)合；氣體分子與受體結(jié)合后，經(jīng)過若干中間步驟，最終引起感受器細(xì)胞膜離子通道打開，產(chǎn)生感受器電位?，F(xiàn)介紹兩種第二信使介導(dǎo)這種胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程：

①經(jīng)由環(huán)腺苷酸(cAMP)門控通道的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)過程()②氣體分子與受體結(jié)合，激活另一種G蛋白，然后依次激活磷酸脂酶C，再引起胞內(nèi)另一種第二信使—磷酸肌醇(IP3)的增加,導(dǎo)致膜Ca2+通道的打開,Ca2+大量流入胞內(nèi),引起感受器電位。嗅信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

(經(jīng)由環(huán)腺苷酸(cAMP)門控通道的第二信使轉(zhuǎn)導(dǎo)過程)三.嗅球1.嗅球的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能2.嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)3.嗅覺信息處理4.嗅球?qū)η澳X的輸出1.嗅球的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能嗅球：傳遞和處理嗅信息的初級中樞，其內(nèi)部細(xì)胞的分層結(jié)構(gòu)嗅球的功能:

嗅球神經(jīng)元的分類：嗅球神經(jīng)元中間神經(jīng)元中轉(zhuǎn)神經(jīng)元球旁細(xì)胞顆粒細(xì)胞叢狀細(xì)胞僧帽細(xì)胞①從嗅神經(jīng)接受并處理由其傳來的感受器神經(jīng)元的信息；②向前腦各部嗅皮層輸送這些處理后的信息；③從中腦和前腦的中樞通路得到指令以調(diào)制和整合嗅信息。2.嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)嗅球內(nèi)神經(jīng)活性物質(zhì)的最新研究結(jié)果嗅球內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)：

①內(nèi)顆粒細(xì)胞與僧帽細(xì)胞間的樹-樹突觸是GABA。②小球?qū)觾?nèi)的球旁細(xì)胞是GABA能和多巴胺能。③僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞可能是谷氨酸和門冬氨酸。④嗅球內(nèi)特別富含調(diào)質(zhì)，有?；撬?、促甲狀腺激素釋放素、腦啡肽、P物質(zhì)、促黃體激素釋放激素和粗生長素.3.嗅覺信息處理嗅覺信息處理

嗅覺信息處理：當(dāng)用氣味氣體脈沖刺激嗅上皮時，嗅球內(nèi)神經(jīng)元放電活動呈現(xiàn)一種特殊的時間和空間上分布的反應(yīng)模式。①在時間模式上僧帽細(xì)胞對一定刺激既可能是興奮性的，也可能是抑制性的。當(dāng)濃度增加時，興奮性反應(yīng)變?yōu)槎檀俜烹姴⑽搽S一個抑制時相；而抑制性反應(yīng)對濃度增加都呈現(xiàn)壓抑作用，這種壓抑作用有利于對新氣體的檢測。②對空間模式研究以2-脫氧葡萄糖法最好。此法清楚地顯示，一個小球連同投射給它的嗅神經(jīng)元可以作為一個功能單位；嗅球內(nèi)細(xì)胞活動的空間模式代表了氣體分子的化學(xué)性質(zhì)屬性。處理模式4.嗅球?qū)η澳X的輸出嗅球輸出通路：僧帽細(xì)胞和叢狀細(xì)胞的軸突，它們在嗅球后側(cè)部匯聚形成側(cè)嗅束經(jīng)前腦底側(cè)到達(dá)梨狀皮層和部分杏仁核，在梨狀皮層換神經(jīng)元后投射到丘腦、下丘腦、杏仁核、眶內(nèi)皮層，繼而投射到眶前