《動物生理學》課件第6章 神經(jīng)系統(tǒng)（備用）

第三章中樞神經(jīng)系統(tǒng)生理學本章主要內(nèi)容第一節(jié)總論第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能第三節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的運動機能第四節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級機能（一）神經(jīng)系統(tǒng)的意義

1、神經(jīng)系統(tǒng)的意義

神經(jīng)系統(tǒng)是機體主要的機能調(diào)節(jié)系統(tǒng)。

一方面，它把全身各個系統(tǒng)和器官管理起來，使它們成為一個統(tǒng)一的有機整體。

另一方面，它調(diào)節(jié)全身各系統(tǒng)和器官的機能活動，使之適應內(nèi)、外界環(huán)境的變化，維持生命活動的正常進行。

2、神經(jīng)系統(tǒng)的進化

神經(jīng)系統(tǒng)是動物在進化過程中逐漸演變和發(fā)展起來的。

單細胞動物和低等多細胞動物：沒有神經(jīng)系統(tǒng)。

腔腸動物（水螅）：開始出現(xiàn)神經(jīng)細胞，彌散分布交織成網(wǎng)狀。刺激一點，全身活動反應。

扁形動物（渦蟲）：神經(jīng)細胞開始集中成神經(jīng)節(jié)，身體前端的腦神經(jīng)節(jié)有了傳入、傳出神經(jīng)纖維之分，稱為結(jié)節(jié)型神經(jīng)組織，總體上呈梯形。

環(huán)節(jié)動物（蚯蚓）：神經(jīng)節(jié)數(shù)目增多，按照體節(jié)分布，神經(jīng)節(jié)之間有神經(jīng)纖維聯(lián)系，形成一條貫穿全身的神經(jīng)鏈。對不同強度的刺激，既可局部反應，也可全身反應。

脊椎動物（文昌魚）：神經(jīng)節(jié)融合成一體，脊索背方出現(xiàn)神經(jīng)管，這是原始的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。神經(jīng)管的前面分化出腦泡，后面為脊髓。這種神經(jīng)結(jié)構(gòu)叫做管狀型神經(jīng)組織。

魚類：腦泡更加復雜化形成了腦，有了前、中、后腦之分。

兩棲類：腦的體積逐漸增大，出現(xiàn)了嗅腦。

哺乳類：進化出發(fā)達的大腦皮層。在高等哺乳類動物，大腦皮層的神經(jīng)元數(shù)量進一步增多，大腦皮層更加發(fā)達，完全覆蓋了腦的其它部分，大腦皮層的表面還出現(xiàn)了許多的溝、裂和回。神經(jīng)系統(tǒng)的進化

人類：大腦皮層的發(fā)展達到最高級階段，神經(jīng)元的數(shù)目達到150多億個，大腦皮層的總面積達到2200cm2，大腦半球的溝回進一步增多，使得腦重達到1400克，占全身體重的1/36~38。，

高度發(fā)達的大腦皮層使它成為管理機體活動的最高級中樞，并產(chǎn)生復雜的高級神經(jīng)活動。

我們把機體的調(diào)節(jié)機能由腦的低級部位向大腦皮層集中的進化過程，稱為機能皮層化。腦干的矢狀切面；極為發(fā)達的大腦皮質(zhì)?。ㄒ唬┲袠猩窠?jīng)系統(tǒng)的分部及整合作用

1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主要部位與機能

脊髓：

腦：腦干（延髓、腦橋、中腦）、小腦、間腦（丘腦和下丘腦）和大腦。大腦皮層以下的各部位，其機能主要概括為二：傳導功能和反射中樞功能。

脊髓：1、將全身各器官與腦的活動聯(lián)系起來，上傳下達。

2、完成軀體反射和內(nèi)臟反射。

延髓：存在著呼吸、心跳等生命活動的基本中樞；調(diào)節(jié)軀體運動。

腦橋：角膜反射的中樞。

中腦：視覺反射和聽覺反射的中樞；姿勢反射的中樞；網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中有調(diào)節(jié)肌緊張的中樞、上行激動系統(tǒng)對覺醒與睡眠有重要作要作用。

小腦：調(diào)節(jié)肌緊張、機體的平衡和軀體的協(xié)調(diào)運動；調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動。

丘腦：是全身感覺（嗅覺除外）傳向大腦的重要中繼站。其傳向大腦的信息，產(chǎn)生特異的感覺、維持大腦皮層的興奮性。具有粗淺的感覺分析機能。

下丘腦：與腦垂體的聯(lián)系十分密切，主要調(diào)節(jié)體溫、攝食、內(nèi)分泌、水鹽代謝等內(nèi)臟活動。

紋狀體：調(diào)節(jié)軀體運動，與間腦一起構(gòu)成非條件反射（本能活動）的高級中樞。

大腦皮層：管理全身的感覺；通過錐體系和錐體外系發(fā)動隨意運動、調(diào)節(jié)隨意運動；完成條件反射等高級神經(jīng)活動機能。邊緣葉調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動。2、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用

整合：是指神經(jīng)把多方面的活動總和為一個整體的活動過程。（整體合一）包含兩方面的意思：

一是指神經(jīng)元把各種興奮信號和抑制信號總和在一起，形成一個新的輸出信號的過程。

二是指把機體的許多部分聯(lián)系在一起成為一個整體的過程。圖－信息在同一神經(jīng)元上的整合

中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各級中樞都具有整合功能。但是不同水平的中樞其整合的能力是不同的。因此有低級中樞、基本中樞、較高級中樞和高級中樞之分。

一般說，高位中樞對低位中樞的活動都具有一定的調(diào)節(jié)影響。

大腦皮層是機體切活動的最高級中樞。

二、神經(jīng)元活動的一般規(guī)律

中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成的。

1、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)

神經(jīng)元（neuron）由胞體和突起兩部分構(gòu)成。神經(jīng)元示意圖▲細胞體

▲突起：

樹突：分支多而短，表面有許多的突起棘刺，是形成突觸的部位；接受刺激，將信息傳向細胞體。

軸突：只有一根。將細胞的信息傳向外周。

神經(jīng)元的胞體發(fā)出軸突的地方稱為軸丘。軸丘與其后面沒有髓鞘的軸突部分叫做始段，始段膜的興奮性比較高，是神經(jīng)元動作電位的起源區(qū)域。

軸突的末梢膨大形成突觸小體，與其它神經(jīng)元形成突觸。軸突中的胞漿具有雙向流動性，起著運輸?shù)淖饔谩?、神經(jīng)元的分類

在生理學上按照生理機能可以分為三類。

A.感覺神經(jīng)元

B.運動神經(jīng)元

C.中間神經(jīng)元也可按照興奮性質(zhì)分為興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元兩大類。還有按照神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)分類的，如膽堿能神經(jīng)元等。神經(jīng)元的四個重要的功能部位：

胞體或樹突膜上的受體部位，樹突棘；

產(chǎn)生動作電位的起始部位，始段；

傳導神經(jīng)沖動的部位，軸突

引起遞質(zhì)釋放的部位，突觸前膜。

軸突中的胞漿具有雙向流動性，起著運輸?shù)淖饔?。（二）突觸（synapse）

突觸：一個神經(jīng)元與另一個神經(jīng)元密切接觸、并能傳遞信息的特殊部位叫做突觸。

1、突觸的結(jié)構(gòu)和分類

（1）突觸的結(jié)構(gòu)突觸前膜：突觸囊泡內(nèi)含化學遞質(zhì)（transmitter）。突觸間隙：10~50nm突觸后膜：上面存在著能與遞質(zhì)結(jié)合的受體蛋白。突觸結(jié)構(gòu)的電鏡圖和示意圖（二）突觸的分類▲根據(jù)接觸部位分類：軸—樹；軸—體；軸—軸?？p隙連接：兩膜之間只有2~3nm的間隙，電阻很低，可雙向直接傳遞電信息。這種電突觸在低等動物比較多見；在高等動物和人體有所保留。以后我們通常所說的突觸，主要指化學性突觸。▲根據(jù)突觸的結(jié)合形式分類：包圍式突觸；依傍式突觸。▲根據(jù)突觸對下一個神經(jīng)元的作用分類：興奮性突觸；抑制性突觸。突觸的類型（圖示）其他類型的突觸

2、化學性突觸的傳遞過程與原理

基本過程（電－化－電）：突觸前膜傳來動作電位去極化→鈣離子內(nèi)流→突觸小泡釋放化學性遞質(zhì)（胞吐作用）→遞質(zhì)與后膜上的受體結(jié)合→離子通道開放→離子跨膜流動→產(chǎn)生突觸后電位。

釋放到突觸間隙的化學遞質(zhì)被迅速滅活。遞質(zhì)滅活的基本方式：1、被突觸后膜上的酶分解。2、將遞質(zhì)轉(zhuǎn)移離開突觸間隙。

（1）興奮性突觸后電位

興奮性突觸后電位（excitatorypostsynapticpotential，EPSP）：如果遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合以后，主要打開了后膜上的Na+通道，Na+內(nèi)流使后膜上產(chǎn)生局部的去極化電位，叫做興奮性突觸后電位。特點：①局部興奮；②與遞質(zhì)的釋放量成正比；③可以累加；④當達到細胞的與電位水平（低于閾電位10~20mv）時，使軸突始段爆發(fā)動作電位。突觸的化學傳遞過程（2）抑制性突觸后電位

抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）：如果遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合以后，主要打開了突出后膜上的K+通道和Cl-通道，特別是Cl-通道，使后膜上的膜電位增大產(chǎn)生的超極化電位，叫做抑制性突觸后電位。

IPSP使突觸后神經(jīng)元發(fā)生抑制。EPSP和IPSP圖解（三）中樞遞質(zhì)

1、確定神經(jīng)遞質(zhì)的基本條件

A.突觸前神經(jīng)元內(nèi)有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，能合成遞質(zhì)。B.遞質(zhì)應貯存于囊泡中，防止被其它酶所破壞。C.神經(jīng)沖動傳來可使遞質(zhì)釋放到突觸間隙。D.遞質(zhì)與后膜上的受體結(jié)合后可產(chǎn)生突觸后電位。E.突觸間隙有遞質(zhì)滅活的機制。F.人工將這種物質(zhì)作用于突觸后膜上也可產(chǎn)生同樣的作用。

2、中樞遞質(zhì)的種類

①膽堿類：Ach②單胺類：多巴胺（DA）、NE、E、5-羥色胺（5-HT）③氨基酸類：谷氨酸、甘氨酸、門冬氨酸、GABA等。④其它：前列腺素、P物質(zhì)、組織胺等。

從遞質(zhì)對突觸后膜的作用來看，可分兩種：興奮性遞質(zhì)和抑制性遞質(zhì)。但是有的遞質(zhì)既有興奮作用，又有抑制作用，關鍵還是與受體結(jié)合以后產(chǎn)生不同效應的問題。3、遞質(zhì)共存和神經(jīng)調(diào)質(zhì)

過去一直認為一個神經(jīng)元只存在一種遞質(zhì)（Dale原則）；近年來發(fā)現(xiàn)，是可以存在兩種以上遞質(zhì)的。神經(jīng)肽可與遞質(zhì)共存并一起釋放，共同完成細胞間通訊的調(diào)節(jié)。

神經(jīng)肽從突觸前膜釋放到突觸間隙后，并不對突觸后膜直接起信息傳遞作用，而是起控制突觸前膜的釋放遞質(zhì)量、或者控制突觸后膜對遞質(zhì)的反應，因此，這種神經(jīng)調(diào)制物質(zhì)被稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuramodulation）。與神經(jīng)遞質(zhì)相比較，神經(jīng)調(diào)質(zhì)特點如下：①分子量大；②含量低；③釋放后不能重吸收；④一般需要通過第二信使的作用發(fā)揮作用；⑤作用緩慢持久。5、受體學說

受體不僅存在于突觸后膜或效應器細胞膜上，也存在于突觸前膜上。突觸前膜受體可對遞質(zhì)的合成與釋放起調(diào)控作用。

受體阻斷劑：是指能夠結(jié)合占據(jù)受體結(jié)合位點，使遞質(zhì)不能發(fā)揮作用的藥物。受體的分類：①膽堿能受體▲毒蕈堿型受體（muscarinicreceptor，M型受體）：可與毒蕈堿結(jié)合，產(chǎn)生與Ach結(jié)合一樣的作用。作用：抑制心臟活動；興奮消化腺細胞、興奮胃腸道平滑肌、支氣管平滑肌、瞳孔括約肌、膀胱逼尿肌等。阻斷劑：阿托品（atropine）▲煙堿型受體（nicotinicreceptor，N型受體）：可與煙堿結(jié)合，產(chǎn)生與Ach結(jié)合一樣的作用。

作用：節(jié)后神經(jīng)元上存在N1受體，可被六烴季胺阻斷。骨骼肌終板膜上存在N2受體，可被十烴季胺阻斷。阻斷劑：筒箭毒（tubocurarine）②腎上腺素能受體（adrenergicreceptor）

▲

а受體作用：以興奮為主，如興奮擴瞳肌、胃腸道平滑肌、豎毛肌、皮膚粘膜血管平滑肌、腦血管、冠狀血管平滑肌等。阻斷劑：酚妥拉明（phentolamine）苯卞胺（phenoxybenzamine）可阻斷а1受體亨育賓堿（yohimbine）可阻斷а2受體▲

β受體作用：β1受體興奮竇房結(jié)、心肌細胞

β2受體抑制腹腔內(nèi)臟血管、支氣管、胃腸平滑肌等。阻斷劑：心得安（propranolol）

有的效應器細胞，細胞膜上存在著多種受體，遞質(zhì)對它們的作用就比較復雜了，關鍵看到底是哪種受體為主。（四）神經(jīng)膠質(zhì)細胞的機能

從略（見P60-62）1、支持作用2、隔離絕緣作用3、分泌功能4、修復再生功能5、營養(yǎng)作用三、反射活動

（一）反射（reflex）

法國哲學家笛卡爾（DescartesR，1595~1650）首先提出反射的概念。英國生理學家謝靈頓（SherringtonCS，1857~1952）重點研究了脊髓的反射功能；但是反對將腦的活動稱為反射。俄羅斯生理學家謝切諾夫首先提出腦的活動也是反射活動。

巴甫洛夫（Pavlov，1849~1936）創(chuàng)立了大腦活動的條件反射學說，指出大腦活動的基本方式就是條件反射。（二）反射弧反射?。╮eflexarc）是完成反射活動的結(jié)構(gòu)基礎。

感受器→傳入神經(jīng)→神經(jīng)中樞→傳出神經(jīng)→效應器

（三）反射的種類

1、按反射形成的特點·條件反射；非條件反射2、按感受器作用的特點·外感受性反射；內(nèi)感受性反射（內(nèi)臟反射和本體反射）3、按效應起作用的特點·軀體反射；內(nèi)臟反射4、按反應的生物學意義特點·防御性反射；食物反射；性反射；朝向反射（四）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

神經(jīng)系統(tǒng)中，傳出運動神經(jīng)元數(shù)量最少；感覺傳入神經(jīng)元數(shù)量傳出1－3倍；中間聯(lián)絡神經(jīng)元數(shù)目最多，僅大腦皮層就高達140億之多。中樞神經(jīng)的聯(lián)系非常復雜，概括起來主要有以下幾種方式：

1、輻散

輻散（divergence）：一個神經(jīng)元通過起末梢分支與多個神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，這種方式叫做輻散。是興奮在中樞內(nèi)擴散的結(jié)構(gòu)基礎。擴散的范圍與刺激的強度和當時的中樞機能狀態(tài)有關。感覺傳入神經(jīng)元的軸突進入中樞以后一般以這種聯(lián)系方式為主，可以擴大影響范圍。

2、聚合

聚合（convergence）：多個神經(jīng)元的軸突末梢共同與同一個神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，這種方式叫做聚合。是信息在同一神經(jīng)元上發(fā)生總和的結(jié)構(gòu)基礎。運動傳出神經(jīng)元上聚合聯(lián)系比較普遍。

3、鏈索狀與環(huán)狀聯(lián)系

這兩種聯(lián)系實際上是輻散和聚合聯(lián)系的變形。鏈索狀：可加強空間上的作用范圍；可增加作用的持久性。環(huán)狀：是形成正、負反饋的結(jié)構(gòu)基礎?？墒够顒訙p弱或終止；也可使信息在環(huán)路中保存一段時間。

（五）反射活動的基本特征

①單向傳遞

②中樞延擱

反射時（reflextime）：從感受器受到刺激到反射活動出現(xiàn)所需要的時間叫做反射時。

中樞延擱（centraldelay）：興奮在突觸傳遞花費時間較多、傳遞速度較慢的現(xiàn)象叫做中樞延擱。興奮通過一次突觸一般需要0.5~1ms。越是復雜的反射，中樞經(jīng)過的突觸數(shù)目就越多，反射時也越長。

③總和一般單根神經(jīng)纖維傳入一個沖動，不能引起反射發(fā)生，只能引起中樞產(chǎn)生閾下興奮。單根纖維的先后多個沖動使閾下興奮累加起來，使下一個神經(jīng)元產(chǎn)生沖動，叫做時間總和。

多根神經(jīng)纖維的閾下興奮同時作用于一個神經(jīng)元累積起來，使它產(chǎn)生沖動，叫做空間總和。

④后放后放（afterdescharge）：當刺激停止以后，反射活動還持續(xù)一段時間，不立即停止，這叫做后放。產(chǎn)生后放的中樞神經(jīng)元聯(lián)系是環(huán)狀興奮性突觸聯(lián)系。刺激強度越強，后放時間就越久。效應器在活動時，其本身感受器傳入的沖動也可興奮反射中樞，使得后放產(chǎn)生。

⑤對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性

在多次傳遞興奮以后，突觸的傳遞興奮能力下降，則發(fā)生疲勞。反射中樞中經(jīng)過的突觸數(shù)目越多，就越是容易發(fā)生疲勞。麻醉劑、缺氧、二氧化碳等作用于中樞，均可降低中樞的興奮性，使突觸的傳遞活動發(fā)生改變。

2、中樞抑制過程的特征

如果沒有興奮，任何活動也不會發(fā)生；如果沒有抑制，則任何活動也不會完成好。興奮和抑制是對立的統(tǒng)一，抑制也是主動的活動。抑制也有一個抑制的程度問題。

其實，抑制的產(chǎn)生過程比興奮還要復雜?？煞譃閮煞N類型：

（1）突觸后抑制這是一種由抑制性的中間神經(jīng)元活動引起的抑制。當抑制性的神經(jīng)元興奮時，使放抑制性的遞質(zhì)，使突觸后神經(jīng)元上產(chǎn)生抑制性的突觸后電位，從而導致突觸后神經(jīng)元發(fā)生抑制效應。

突觸后抑制：使突觸后膜上產(chǎn)生抑制性的突觸后電位（IPSP）所形成的抑制，叫做突觸后抑制。所以，突觸后抑制又叫超極化抑制。

▲回返性抑制與側(cè)支性抑制

側(cè)支性抑制是指一個神經(jīng)元興奮，它的軸突在興奮一種中樞活動的同時，通過軸突的側(cè)支興奮一個抑制性的中間神經(jīng)元，從而對另一中樞活動實現(xiàn)的抑制。

譬如，支配同一關節(jié)伸肌和屈肌的神經(jīng)元之間就有這種側(cè)支性抑制。交互抑制也是一種側(cè)支性抑制。

作用：

使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。

▲回返性抑制

回返性抑制：某一中樞神經(jīng)元興奮通過其側(cè)支興奮一個抑制性的中間神經(jīng)元，反過來又抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及其同一中樞內(nèi)其它的神經(jīng)元活動。這就形成了回返性抑制。脊髓前角的閏紹細胞（Renshaocell）,通過釋放遞質(zhì)甘氨酸，對脊髓前角的α神經(jīng)元就形成回返性抑制。

作用：使神經(jīng)元的興奮活動及時停止；使同一中樞內(nèi)的神經(jīng)元步調(diào)一致地活動。

（二）突觸前抑制突觸前抑制：是指一個神經(jīng)元興奮抑制了另一個神經(jīng)元遞質(zhì)的釋放，從而對另一神經(jīng)元實現(xiàn)的抑制。

結(jié)構(gòu)基礎：軸—軸型的突觸

產(chǎn)生抑制的原理：當神經(jīng)元1傳來神經(jīng)沖動時，末梢釋放遞質(zhì)GABA→神經(jīng)元2軸突膜捎去極化→使2再傳來動作電位時，幅度減小→使神經(jīng)元2使放遞質(zhì)量減少→于是2對神經(jīng)元3的興奮作用減弱→神經(jīng)元3發(fā)生抑制。整個抑制過程都是發(fā)生的去極化電位，因此突觸前抑制又叫做去極化抑制。在初級感覺神經(jīng)元的軸突進入中樞以后，經(jīng)常發(fā)生這種突觸前抑制。作用：控制外周神經(jīng)傳入中樞的感覺信息。

（六）反射活動的協(xié)調(diào)

反射的協(xié)調(diào)：反射活動按照一定的時間順序、一定的強度互相配合出現(xiàn)，叫做反射的協(xié)調(diào)。反射協(xié)調(diào)是反射中樞之間興奮和抑制活動互相配合、互相制約的結(jié)果。

反射協(xié)調(diào)的基本方式如下：

1、誘導

正誘導：一個中樞的抑制活動，引起另一中樞興奮活動加強，這種方式叫做正誘導。負誘導：一個中樞的興奮活動，引起另一中樞的活動發(fā)生抑制，這稱為負誘導。吞咽中樞興奮時刻抑制呼吸中樞活動。

交互抑制就是一種典型的負誘導。交互抑制使人左右兩腿交替行動的中樞機制。

作用：使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)配合。

2、擴散

擴散：一個中樞的活動（興奮或抑制）擴布到其它中樞的過程。擴散活動的結(jié)構(gòu)基礎是幅散式的中樞神經(jīng)元聯(lián)系。當某一肢體受到刺激后，刺激強度越大，擴散的范圍就越廣；可擴散的同側(cè)、對側(cè)以及其它的脊髓階段，從而實現(xiàn)反射活動的協(xié)調(diào)。

作用：使不同中樞之間的活動和反射的強度協(xié)調(diào)。

3、最后公路原則（principleoffinalcommonpath）主要指傳出神經(jīng)元的活動規(guī)律。

最后公路原則：運動傳出神經(jīng)元節(jié)受許多方面的興奮和抑制信號，都要作用到同一個運動神經(jīng)元，由這個神經(jīng)元對信號進行總和，做后決定它發(fā)出的運動信息，這稱為最后公路原則。作用：使反射活動的強度恰其如其分，具有強度上的協(xié)調(diào)性。

4、優(yōu)勢原則（dominantprinciple）

如果一個中樞的興奮活動成為整個中樞的最強中樞時，它的反射活動強度也就占了優(yōu)勢，而強于其它的中樞，這稱為優(yōu)勢原則。狗在需要排便時，刺激其后肢皮膚則不再引起屈腿反射，而是加速排便活動的發(fā)生。

5、大腦皮層的協(xié)調(diào)作用大腦皮層在反射活動中起著最為重要的作用。

實驗發(fā)現(xiàn)：將動物支配拮抗肌的神經(jīng)元軸突剪斷錯接以后，一開始動物的活動很不協(xié)調(diào)，過一段時間就活動協(xié)調(diào)了。但是當把動物的大腦皮層去掉以后，動物的活動障礙又重新出現(xiàn)。說明大腦皮層具有協(xié)調(diào)機能。

作用：保證了反射活動協(xié)調(diào)的可塑性。

6、反饋

反饋是中樞神經(jīng)中最為常見的反射協(xié)調(diào)方式。包括正反饋和負反饋。

作用：實現(xiàn)調(diào)節(jié)的自動化和精確化，提高控制系統(tǒng)的穩(wěn)定性。第二節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機能一、概述

感受器將外環(huán)境的變化刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，上傳到大腦皮層產(chǎn)生感覺（feel）。感覺是對客觀世界情況的一種主觀反應，有一定的主觀色彩和心理成分。所以，同樣的刺激在不同的情況下，感覺是不一樣的。生理學上討論的感覺，主要是感覺的生理活動過程。

（一）感覺的生物學意義與感覺的分類

1、感覺的生物學意義人和動物的生存環(huán)境，是一種復雜多變的環(huán)境。如果是喪失了感覺機能，就不可能對外界的變化刺激做出反射性的反應，也就不可能調(diào)整機體的生理活動來適應環(huán)境變化，以維持生存。沒有痛覺，就不會對傷害性刺激做出防御反應；沒有感覺，就不可能取得食物生存下去。感受器接受刺激，是人們認識客觀世界的第一步。在人體的所有感覺器官中，視覺器官是最為重要的。

2、感覺的分類

（1）根據(jù)感受刺激的來源分類

▲特殊感覺特指的是視、聽、味、嗅和前庭感覺。▲皮膚感覺如痛、溫、觸、壓覺?！畈扛杏X如肌梭、肌腱傳入后產(chǎn)生的位置感覺?！鴥?nèi)臟感覺如內(nèi)臟痛。

（2）根據(jù)感受器接受的刺激能量分類

溫度感受器、光感受器、機械感受器、聲感受器、化學感受器等。

（3）根據(jù)刺激的來源分類

·外感受器如皮膚感覺

·內(nèi)感受器如血壓感受器、張力感受器、化學感受器

·距離感受器如眼、耳、鼻等

·本體感受器前庭感受器、肌梭等

（二）感受器的一般生理特征1、感受器的適宜刺激

每一種感受器都只對某一種能量形式的刺激比較敏感，這就是它的適宜刺激。這也就是說，每種感受器及其相連續(xù)的感覺通路，通常只傳遞與適宜刺激有關的信息。2、感受器的閾值各種感受器的適宜刺激性質(zhì)不同，其刺激閾值也不相同。引起感受器興奮，都需要一定的強度閾值和時間閾值。對于皮膚感觸覺受器還需要一定的面積閾值。感受器在辨別兩個不同強度的刺激時，還有一個辨別閾值。皮膚壓力的辨別閾值是一個定值：C=△P/P，這個數(shù)值是1/17。

3、感受器的換能作用感受器的換能作用：感受器能夠?qū)⒋碳さ哪芰哭D(zhuǎn)換為神經(jīng)沖動的作用稱為感受器的換能作用。感受器電位（receptorpotential）：感受器在接受到刺激喲后，首先在感受器細胞或感覺神經(jīng)末梢的感受膜區(qū)產(chǎn)生一種電活動，稱為感受器電位或發(fā)生器電位。

特點：

·不傳播，只在鄰近部位發(fā)生電緊張。

·與刺激強度成正比，不符合“全或無”；達到閾電位水平時刻引發(fā)神經(jīng)沖動。·無潛伏期。·連續(xù)刺激時，電位變小發(fā)生適應。

·不受局部麻醉藥物的影響。

換能的基本方式：

①化學感受器的換能（如嗅覺）

化學物質(zhì)結(jié)合于細胞膜的受體蛋白（R）上→

G蛋白被激活→腺嘌呤環(huán)化酶（AC）活化，或者激活磷酸酯酶C（PLG）

→環(huán)一磷酸腺苷（cAMP）增多，或者三磷酸肌醇（IP3）和二?；视停―G）生成增多

→細胞膜的離子通透性發(fā)生變化→

感受器電位

②機械感受器的換能（如皮膚的壓覺）

機械壓力

→神經(jīng)末梢變形→牽動神經(jīng)膜內(nèi)的細胞骨架→與離子通道相互作用→離子通道開放→離子跨膜流動→

感受器電位③光感受器的換能（如視細胞）

光刺激

→視細胞內(nèi)的受體蛋白視紫紅質(zhì)（R）→

G蛋白被激活→磷酸二酯酶（PDE）被激活→使環(huán)一磷酸鳥苷cGMP水解→

Na+通道關閉→

產(chǎn)生超級化的感受器電位

4、感受器的編碼作用動作電位是“全或無”的，所以刺激的強度只能以興奮的神經(jīng)纖維數(shù)量多少和動作電位的頻率高地來反映。

感受器的編碼作用：

外界刺激轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動序列的過程。

編碼的過程：當感受器電位達到閾電位時，神經(jīng)纖維開始產(chǎn)生動作電位；當感受器電位超過閾電位的時間，長于一個動作電位的持續(xù)時間時，就產(chǎn)生第二個、第三個甚至一長串的序列動作電位。刺激強度越強，產(chǎn)生的動作電位頻率就越高、興奮起來的神經(jīng)纖維數(shù)目也就越多。

5、感受器的適應

適應：當刺激長時間地作用于感受器時，神經(jīng)的感覺纖維發(fā)放的沖動逐漸減少甚至完全消失，這稱為感受器的適應。適應的機制：▲

中樞性適應：是指感受器的傳入沖動在向大腦皮層逐級傳遞時發(fā)生的信息的衰減或抑制?！?/p>

外周性適應：即感受器的適應，是指感覺神經(jīng)纖維傳入沖動頻率的下降或消失。感受器的適應本質(zhì)是感受閾值的升高，而不是感受器的疲勞。適應的分類：①快適應（位相性感受器）：這種感受器指傳遞瞬時即逝的刺激強度信息。如觸覺、溫覺感受器。生理意義：有利于感受新異的刺激。②慢適應（緊張性感受器）：這種感受器在刺激一開始時發(fā)放沖動頻率高，后來捎有下降，但一直持續(xù)到刺激消除為止。如血壓感受器、痛覺感受器等。

生理意義：有利于調(diào)節(jié)經(jīng)常性的活動、保護機體免受損傷。

6、感受器的反饋調(diào)節(jié)感受器產(chǎn)生的神經(jīng)沖動傳遞到大腦皮層的過程中，一般都要經(jīng)過3~4級的神經(jīng)元活動。大腦的高位中樞有下行的抑制通路，反饋性的調(diào)節(jié)著感受器、傳入通路中各級神經(jīng)元的活動水平。

生理意義：篩選上行的傳入信息，避免過多的無關沖動進入高級中樞。譬如，在聽覺的毛細胞上就發(fā)現(xiàn)有傳出的纖維支配。在聽覺信息上傳時，在各級水平的中樞內(nèi)，都發(fā)現(xiàn)一側(cè)的聽覺信息對另一側(cè)的神經(jīng)元有抑制作用，這可能是動物對聲源方位辨別的機制之一。二、感覺的傳入途徑（一）外周的感覺神經(jīng)

神經(jīng)對身體的管理是呈節(jié)段性的，而且相鄰近的節(jié)段之間有一定的交叉重疊。這是從動物的神經(jīng)系統(tǒng)的進化過程中保留下來的。除了頭部以外，全身的感覺都是由脊髓的背根傳入中樞的。

（二）脊髓的感覺傳入通路

初級感覺神經(jīng)元位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其軸突經(jīng)背根傳入脊髓然后分出許多的側(cè)支?！ひ徊糠謧?cè)支纖維直接或間接與同節(jié)段的前角運動神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，完成同一節(jié)段的反射活動?！ひ徊糠謧?cè)支纖維在脊柱的背柱上行，上傳到高級中樞；或者上、下行，完成節(jié)段間的反射活動?！ひ徊糠謧?cè)支纖維在中央管前交叉到對側(cè)上行。

淺感覺傳道路徑：（指痛、溫、觸覺）

初級感覺神經(jīng)元的軸突（細纖維）→背根進入脊髓→后角交換神經(jīng)元→在中央管前交叉到對側(cè)→經(jīng)脊髓丘腦側(cè)束（痛、溫覺）和脊髓丘腦前束（觸覺）上傳→丘腦

特點：先交叉（在脊髓），后上行。

深感覺傳導路徑：（本體感覺和精細辨別覺）

初級感覺神經(jīng)元的軸突（粗纖維）→背根進入脊髓→同側(cè)的后索經(jīng)薄束（T4以下）或楔束（T4以上）上行→延髓下部的薄束核或楔束核交換神經(jīng)元→內(nèi)側(cè)丘系交叉上行→丘腦

特點：先上行，后交叉（在延髓）

脊髓半橫斷后斷面以下水平的深、淺感覺分離。

（三）頭面部的感覺傳入·頭面部的感覺由腦神經(jīng)中的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ對分別傳入?！て渲械冖瘢ㄐ幔?、Ⅱ（視）、Ⅶ（面）、Ⅷ（聽）、Ⅸ（味）對腦神經(jīng)傳導特殊感覺?！さ冖鷮δX神經(jīng)傳入內(nèi)臟感覺?！さ冖鯇δX神經(jīng)傳入面部的感覺。

（四）特異性投射系統(tǒng)與非特異性投射系統(tǒng)一般認為，感覺傳導信息是經(jīng)過三級神經(jīng)元傳遞到大腦皮層的。第一級神經(jīng)元位于脊神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)的感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi)；第二級神經(jīng)元位于脊髓后角或腦干的有關神經(jīng)核內(nèi)；第三級神經(jīng)元位丘腦的感覺接替核內(nèi)；然后投射到大腦皮層的特定區(qū)域形成感覺。每一種感覺的傳導投射系統(tǒng)都是專一的。

嗅覺的傳導與丘腦接替核無關；聽覺的傳導比較復雜，從外周感受器到大腦皮層很難說包括幾級神經(jīng)元。特異性投射系統(tǒng)：由特定的感受器產(chǎn)生的沖動，沿著特定的傳導路線，經(jīng)過丘腦外側(cè)核上傳到大腦皮層的特定部位產(chǎn)生特定的感覺，這一感覺傳導系統(tǒng)因此被稱為特異性投射系統(tǒng)。特異性投射系統(tǒng)的特點是：◎

具有明確的傳導途徑；◎

有固定級數(shù)的神經(jīng)元傳導；◎

有固定的神經(jīng)換元部位；◎

投射到大腦皮層的固定部位；◎

產(chǎn)生特定的清晰感覺。

特異性投射系統(tǒng)的作用

1、激發(fā)大腦皮層發(fā)動運動。

2、產(chǎn)生感覺

感受器與大腦皮層感覺中樞之間有著“點對點”的對應關系。所以說依靠這個投射系統(tǒng)，大腦能夠?qū)Υ碳さ陌l(fā)生部位、刺激的性質(zhì)都能做出明確的判斷，即產(chǎn)生感覺。2、非特異性投射系統(tǒng)

自從對腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)研究開展以來，逐步認識到感覺傳向大腦皮層還存在著另外一條途徑。特異性感覺的第二級神經(jīng)元經(jīng)過腦干上行時，都發(fā)出側(cè)支進入到腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，多次換元以后抵達丘腦的內(nèi)側(cè)核，最后向大腦皮層彌散性投射。因此我們把這一感覺傳導系統(tǒng)稱為非特異性投射系統(tǒng)。非特異性投射系統(tǒng)的特點◎

是全身各種感覺（除了嗅覺）的共同上傳途徑；◎

沒有固定數(shù)目的上傳神經(jīng)元；◎

沒有固定的換元部位；◎

向大腦皮層彌散性的廣泛投射；◎

不形成明確的感覺。這就是說，感受器與大腦皮層之間沒有“點對點”的特異性關系。所以依靠這個投射系統(tǒng)，大腦不能對刺激的發(fā)生部位、刺激的性質(zhì)做出明確的判斷。

當毀損非特異性投射系統(tǒng)后，動物表現(xiàn)為昏迷不醒。當用電刺激腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時，腦電波出現(xiàn)類似睡眠樣，發(fā)生同步化慢波。

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)這種對大腦皮層的激活喚醒作用，稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)。

非特異性投射系統(tǒng)是一個多突觸接替的上行系統(tǒng)，因此容易受藥物的影響發(fā)生傳導阻滯。（五）丘腦的感覺機能

1、感覺接替核

這類核團中，后外側(cè)腹核與軀體的感覺傳入有關；后內(nèi)側(cè)腹核與頭面部感覺有關；內(nèi)側(cè)膝狀體和外側(cè)膝狀體分別于聽覺和視覺傳入有關。這些核團在丘腦內(nèi)有嚴格的定位組構(gòu)。這類核團接受特異性感覺的投射纖維（嗅覺除外），然后再點對點地投射到大腦皮層的感覺區(qū)。2、聯(lián)絡核

丘腦的聯(lián)絡核包括：丘腦前核：接受乳頭體纖維，然后發(fā)出纖維投射到大腦皮層的扣帶回。丘腦外側(cè)腹核：接受小腦齒狀核、紋狀體-蒼白球系統(tǒng)的纖維，發(fā)出纖維到達大腦皮層的運動區(qū)，調(diào)節(jié)軀體運動。丘腦枕：接受內(nèi)側(cè)膝狀體和外側(cè)膝狀體的纖維，再發(fā)出纖維到達大腦皮層的顳葉、頂葉、和枕葉，所以是各種感覺的聯(lián)絡中樞。3、髓板內(nèi)核群

主要有：中央中核、中央外側(cè)核、束旁核等。它們接受來自腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的纖維，然后彌散性地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，屬于非特異性投射系統(tǒng)的組成部分，組成上行激動系統(tǒng)，維持大腦皮層興奮與覺醒。三、大腦皮層的感覺分析機能

（一）大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點常說的大腦皮層是指大腦的新皮層，分為6層。

第Ⅰ層：分子層，主要是神經(jīng)纖維網(wǎng)，幾乎沒有神經(jīng)細胞。

第Ⅱ?qū)樱和忸w粒層，主要是顆粒細胞。

第Ⅲ層：錐體細胞層，主要是小錐體細胞。前3層主要起皮層之間的聯(lián)絡作用。

第Ⅳ層：內(nèi)顆粒層，主要為顆粒細胞，接受來自皮層下傳來的感覺沖動。

第Ⅴ層：節(jié)細胞層，主要是大錐體細胞，向皮層下發(fā)出傳出纖維。

第Ⅵ層：梭形細胞層，也向皮層下方發(fā)出傳出纖維。從機能上看，大腦皮層可以分為三個大的區(qū)域

1、感覺皮層區(qū)：中央后回（軀體感覺）、枕葉矩狀裂周圍（視覺）、顳橫回、顳上回（聽覺）等區(qū)域。

2、運動皮層區(qū)：中央前回。

3、聯(lián)絡區(qū)：上述兩區(qū)以外的廣大部分，如額葉、頂葉和顳葉的大部。接受非特異性投射系統(tǒng)投射纖維和丘腦聯(lián)絡核等傳入纖維。

（二）大腦皮層的感覺代表區(qū)

1、體表感覺代表區(qū)

人和高等哺乳動物的體表感覺代表區(qū)位于中央后回（Brodmann氏的1、2、3區(qū)），接受丘腦的特異性投射，稱為第一體感區(qū)。

在第一體感區(qū)的前方與島葉之間，還有第二體感區(qū)。此處能對感覺作粗淺的分析；接受軀體雙側(cè)的感覺傳入；定位不夠精確；全身在此處的投影呈正立分布。

第一體感區(qū)的投射規(guī)律

◎

全身的投影在中央后回上是倒置安排的；頭面部是正立的。◎

四肢軀干分別投射到對側(cè)；頭面部為雙側(cè)投射?！?/p>

代表區(qū)的大小與軀體的部位大小無關，感覺精細、靈敏的部位代表區(qū)大。

體表感覺代表區(qū)與運動區(qū)的劃分也不是絕對的。譬如，軀體深部的感覺傳入就投射到中央前回。電刺激中央前回可使人產(chǎn)生發(fā)動軀體運動的感覺。

2、感覺機能柱

在第一體感區(qū)，存在著垂直與皮層表面的機能柱（皮質(zhì)小桶），其直徑為0.2~0.5mm，內(nèi)含大約10萬個神經(jīng)元。

神經(jīng)元柱是感覺區(qū)的功能單位。同一感受野的感覺傳入投射到同一神經(jīng)元柱內(nèi)。

神經(jīng)元柱又是信息的整合單位。當一個神經(jīng)元柱興奮時，其鄰近的神經(jīng)元柱就發(fā)生抑制，形成興奮—抑制相嵌的模式。

小白鼠的每一根胡須，就投射到一個神經(jīng)元柱內(nèi)。

3、聯(lián)絡區(qū)的功能

聯(lián)絡區(qū)占皮層總面積的80%，目前對它的功能了解很少。聯(lián)絡區(qū)可以對身體的各種感覺信心都能進行綜合分析，可能對于腦產(chǎn)生更高級的功能（如意識、情感、學習）非常重要。

四、軀體和內(nèi)臟感覺

一）軀體感覺

軀體感覺主要是皮膚感覺，皮膚感覺主要以機械感受器為主。

1、壓覺

感受器：美克爾氏小盤、魯菲尼氏小體。適宜刺激：作用于皮膚上的機械刺激強度。感受特點：適應速度慢。

2、觸覺

感受器：無毛皮膚為麥斯納氏小體，有毛皮膚為毛囊感受器。適宜刺激：感受皮膚的機械運動和運動速度。感受特點：適應速度快。

3、振動覺

感受器：帕西尼氏小體。適宜刺激：對皮膚的振動性位移。感受特點：適應速度快。4、溫度覺

感受器和適宜刺激：熱感受器：皮膚溫度高于30℃才發(fā)放沖動，47℃時最高。冷感受器：“冷”不構(gòu)成一種能量形式，一般低于30℃時開始發(fā)放沖動，27℃時最高。感受特點：·皮膚冷感受點比熱感受點多4～10倍?！じ哂?0℃或低于20℃恒定產(chǎn)生“熱”和“冷”；在20～40℃之間時，冷熱是相對的?！じ杏X強度不僅決定與刺激溫度，還具有空間總和的特征。

·對非溫度刺激不敏感。5、痛覺

痛傳送的是身體受到傷害性刺激的信息。痛覺一方面產(chǎn)生痛感覺；一方面產(chǎn)生痛反應：激發(fā)一系列的內(nèi)臟反應、引起機體產(chǎn)生回避等防御性措施。

（1）痛覺的分類：

分軀體痛（體表痛和深部痛）和內(nèi)臟痛，體表痛又可分為：

快痛：尖銳刺痛、潛伏期短、撤除刺激后痛馬上消失，由Aδ類纖維傳入、定位明確。

慢痛：燒灼樣痛、潛伏期長、撤除刺激后痛持續(xù)很長時間，由C類纖維傳入、定位不明確。

（2）痛覺特點感受器：游離神經(jīng)末梢。痛覺特點：

○

不要求適宜刺激。

○

很難適應。

（3）內(nèi)臟痛和牽涉痛

內(nèi)臟痛覺得傳入：胸腹腔臟器隨交感神經(jīng)由脊髓后根傳入；盆腔臟器隨副交感盆神經(jīng)由脊髓后根傳入。

特點：○

感覺模糊。

○

定位不準。

○

對刺激原因判斷不明。

○

常具有牽涉痛現(xiàn)象。

牽涉痛：內(nèi)臟的痛覺常牽涉到一定部位的體表皮膚產(chǎn)生疼痛或痛覺過敏，這稱為牽涉痛。

臨床上具有診斷意義。

牽涉性痛產(chǎn)生機制示意圖心臟：心前區(qū)、左臂尺側(cè)胃胰：左上腹、肩胛間肝膽：右肩胛腎結(jié)石：腹股溝區(qū)闌尾炎：上腹部或臍區(qū)牽涉部位示意圖器官牽涉性痛的部位傳入神經(jīng)進入的脊髓節(jié)心臟

胸前壁，左肩，左臂內(nèi)側(cè)，左手尺側(cè)區(qū)

T1～5胃

上腹中部

T6～9小腸闌尾

上腹部，臍周圍

T9～11大腸

恥骨上方，骨盆深部和肛門

T12～L3，S2～4肝、膽

右上腹部，右肩

T7～8腎臟輸尿管

腰部，腹股溝部

T11～L2膀胱底

恥骨上部

L1～3膀胱頸會陰L1～3子宮底恥骨上部，下腹部S2～4子宮頸會陰S2～4常見內(nèi)臟痛牽涉部位（二）內(nèi)臟感覺

傳入纖維：

內(nèi)臟感覺的傳入纖維走行于交感神經(jīng)、盆神經(jīng)、和迷走神經(jīng)。絕大多數(shù)屬于C類纖維，可能與傳導痛覺有關；少數(shù)的粗纖維屬于Aβ和Aδ類，可能與傳導胃腸及膀胱的充脹感覺有關。感覺特點：○

一般不形成清晰的感覺被感知，少數(shù)可以感覺明確，如便意、尿意和饑飽感。○

缺乏空間和定位分析能力。第三節(jié)中樞神經(jīng)對運動機能的控制和調(diào)節(jié)

機體的運動分軀體運動和內(nèi)臟運動，它們都是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下完成協(xié)調(diào)活動的。

一、中樞神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)節(jié)

直接管理骨骼肌活動的神經(jīng)元都位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部。不同水平的中樞對軀體活動具有不同的調(diào)節(jié)作用。（一）脊髓對軀體運動的調(diào)節(jié)

1、脊髓的反射和運動單位

脊髓是軀體運動的基本的、低級的反射中樞。只需要脊髓中樞存在就能完成的反射叫做脊髓反射。

最簡單的脊髓反射就是單突觸反射，即其傳入信息的感覺神經(jīng)元直接與運動傳出神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系。

直接支配骨骼肌的運動神經(jīng)元位于脊髓前角，有兩種，即α神經(jīng)元和γ神經(jīng)元。

運動單位：

一個α運動神經(jīng)元和它所支配的全部肌纖維組成一個運動單位。骨骼肌的正常活動不是以單根肌纖維、而是以運動單位為活動單位的。α運動神經(jīng)元胞體達數(shù)十微米，纖維直徑粗大，占脊髓前根傳出纖維數(shù)量的70%，其作用是支配梭外肌纖維。γ運動神經(jīng)元胞體小，纖維細（3—6微米），占脊髓前根傳出纖維數(shù)量的30%，其作用是支配骨骼肌內(nèi)的感受器—肌梭，是梭內(nèi)肌纖維的傳出纖維。

當刺激前根的傳出纖維，剛好使肌肉產(chǎn)生最大收縮以后，如果再加大刺激強度，在前一動作電位以后，還會出現(xiàn)一動作電位，這就是γ運動神經(jīng)元纖維興奮的結(jié)果。2、肌緊張和牽張反射

肌緊張：

部分肌纖維收縮，使整塊骨骼肌保持一種輕度的持續(xù)性的收縮狀態(tài)，產(chǎn)生一定的張力，稱為肌緊張。

肌緊張是一種反射活動，刺激因素是肌肉的重力、地心引力。是由輕度、緩慢的牽拉肌肉所引起；是少數(shù)運動單位輪流交替的收縮產(chǎn)生的，所以不易產(chǎn)生疲勞。

肌緊張對于維持軀體的姿勢非常重要。人在不同的狀態(tài)下，其肌緊張程度是不一樣的，如睡眠、發(fā)怒時。

參與肌緊張的反射主要是牽張反射和腱反射。（1）牽張反射

牽張反射（stretchreflex）：

在體骨骼肌受到外力牽拉而伸長時，能夠反射性地發(fā)生收縮，這稱為牽張反射。牽張反射是一種單突觸反射活動。

感受器是肌梭。肌梭：由γ運動神經(jīng)元纖維支配梭內(nèi)肌纖維兩端有橫紋的部位。

適宜刺激：因與肌纖維并聯(lián)排列，所以對牽拉刺激比較敏感，檢測肌肉的長度。

肌梭：牽張反射的感受器，有效刺激是牽拉。γ神經(jīng)元提高其敏感性。α神經(jīng)元降低其敏感性。傳入沖動興奮α神經(jīng)元。肌梭梭內(nèi)肌纖維

▲核袋肌纖維：

纖維較粗長，核袋區(qū)聚集著很多的細胞核；由一種較粗的Aα纖維（12~20μm）傳入，為螺旋狀末梢纏繞在核袋區(qū)的赤道部分，對動態(tài)牽拉刺激敏感。當逐漸增大牽拉肌肉的力量時，Aα纖維興奮發(fā)放，當牽拉力量固定不變時，其興奮發(fā)放減弱，牽拉減弱或停止時，其興奮發(fā)放停止。所以Aα類纖維感受的是時相性牽張（牽張力量的變化階段），故稱為動力纖維?！随溂±w維：

纖維較細短，細胞核排列成鏈狀；由一種較細的Aβ類纖維（4~12μm）傳入，為花枝狀末梢終止在核袋區(qū)外。當肌肉呈受牽拉時，Aβ類纖維興奮發(fā)放較低，當牽拉的力量恒定時，其興奮發(fā)放則稍有增多。所以它向肌肉傳送的是受到靜態(tài)牽拉刺激的信息，故被稱為靜力纖維。傳入纖維進入中樞

◎

到達支配同一肌肉的α運動神經(jīng)元，引起同一肌肉發(fā)生收縮活動，從而對抗對肌肉的被動牽啦。所以說，牽張反射是一種抗引力的神經(jīng)回路。

◎

傳至同側(cè)同脊髓節(jié)段的背角、腹角，或者上、下行到鄰近的脊髓階段。

◎

興奮同側(cè)脊髓的中間神經(jīng)元，使協(xié)同肌興奮收縮；使拮抗肌發(fā)生抑制，從而產(chǎn)生協(xié)調(diào)的運動。

牽張反射的意義：

使肌肉保持一定的長度和張力。牽張反射

（2）腱反射

腱反射：

過度地牽拉肌腱，反射性地使肌肉收縮停止的反射。

感受器是位于肌腱中的高爾基氏腱器官（Golgitendonorgan）。

感受器與肌纖維呈串聯(lián)聯(lián)系。感受肌肉的收縮張力。

特點：

興奮閾值比較高，只有當肌肉強烈收縮時才興奮發(fā)放。

傳入纖維進入中樞：

◎

興奮抑制性的中間神經(jīng)元，抑制肌肉收縮。

◎

興奮興奮性的中間神經(jīng)元，使拮抗肌收縮。

腱反射的意義：

調(diào)節(jié)肌張力，使肌肉避免過分收縮拉傷，具有自身保護意義。

（3）γ環(huán)路和它的活動

γ神經(jīng)元興奮時，可使得肌梭對牽拉刺激的敏感性增高，傳入沖動增多。反之，則傳入沖動減少。所以，γ神經(jīng)元具有調(diào)節(jié)肌梭對牽拉刺激敏感性的作用。

正常情況下，γ神經(jīng)元的活動受高位神經(jīng)中樞的調(diào)節(jié)控制，從而使肌緊張維持正常的水平。

當γ神經(jīng)元過度興奮時，肌梭的傳入沖動增多，可以反射性地使肌肉發(fā)生收縮活動，這種反射途徑稱為γ環(huán)路（γ－loop）。

人體在失重的情況下，重力對肌肉的牽拉不復存在，γ環(huán)路的活動對于維持肌肉的張力就具有特別重要的意義。在正常情況下，大腦的下行興奮既作用于α神經(jīng)元（興奮性低），也作用于γ神經(jīng)元（興奮性高）。兩者互相配合產(chǎn)生不同程度的收縮張力。

◎當大腦發(fā)出較弱的沖動時，只有γ神經(jīng)元興奮，引起的活動是：γ神經(jīng)元→梭內(nèi)肌→感受器→α神經(jīng)元→肌肉收縮。

◎當大腦發(fā)出強烈的興奮時，兩種神經(jīng)元都興奮，引起的活動是：α神經(jīng)元（傳出速度快）興奮→肌肉先收縮，其后，γ神經(jīng)元（傳出速度慢）→梭內(nèi)肌→感受器→α神經(jīng)元進一步興奮→肌肉收縮逐漸增強。

所以，γ神經(jīng)元興奮后引起的是一種緩慢的效應，它使肌肉保持比較穩(wěn)定的、持續(xù)的張力，而不是斷續(xù)式的收縮。（4）多突觸脊髓反射

多突觸反射：涉及到多個神經(jīng)元參與的復雜的反射活動。

譬如，腱反射、閏紹細胞負反饋環(huán)、皮膚痛刺激（傷害性刺激）引起的肢體收縮反射等。（5）單突觸與多突觸反射的差異

項目

單突觸

多突觸

突觸數(shù)目

單突觸

多突觸

反射時

時程短

時程長

感受器

與效應器并存

腱器官、皮膚等處的痛覺

傳入纖維

Aα

Aα、Aβ、Aγ、C類等

中樞

一個脊髓節(jié)段

多個脊髓節(jié)段

屈肌反射：當肢體受到傷害性刺激時，會反射性的發(fā)生相應關節(jié)的屈肌收縮，這叫做屈肌反射。

具有防御保護的意義。

對側(cè)伸肌反射：當一側(cè)肢體受到較強的傷害性刺激時，在產(chǎn)生同側(cè)屈肌反射的同時，也發(fā)生對側(cè)的伸肌反射，這叫做對側(cè)伸肌反射。

有利于維持身體的重心和正常姿勢。

（6）脊休克

脊休克（spinalshock）：當脊髓被橫斷以后，在一定時間內(nèi)，斷面以下水平的各種反射活動減弱或喪失，這種現(xiàn)象叫做脊休克。

表現(xiàn)：肌緊張減弱或消失、外周血管擴張、血壓下降、發(fā)汗反射消失、內(nèi)臟和軀體反射減退或消失。

恢復：動物進化越是高等，其恢復時間久越長。蛙類需要數(shù)分鐘、狗需要數(shù)天、猴子需要數(shù)周、人需要2個月。

發(fā)生原因：與橫斷刺激本身和血壓下降無關。是由于脊髓神經(jīng)元突然失去了高級中樞，特別是大腦皮層、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)和前庭核的下行易化作用，興奮性暫時降低所致。（二）腦干對軀體運動的調(diào)節(jié)

1、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的調(diào)節(jié)

腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)通過下行系統(tǒng)（網(wǎng)狀脊髓束）影響脊髓反射。

動物實驗表明，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的影響分易化興奮和抑制兩個不同的區(qū)域。易化區(qū)：

從延髓的背外側(cè)一直到中腦的上方，區(qū)域廣大。電刺激該區(qū)可使脊髓的運動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，肌緊張增高。易化區(qū)接受下丘腦、紋狀體、小腦前葉的興奮作用，同時也接受軀體感覺傳入沖動的上行始動作用。易化區(qū)的神經(jīng)元具有某種自發(fā)的始動作用，對上述的興奮影響依賴性比較小。易化軀的活動主要易化伸肌收縮，抑制屈肌收縮。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的易化系統(tǒng)和抑制系統(tǒng)抑制區(qū)

抑制區(qū)：

位于延髓的腹內(nèi)側(cè)區(qū)，區(qū)域較小。電刺激該區(qū)可使脊髓的運動神經(jīng)元上產(chǎn)生IPSP，肌緊張降低。抑制區(qū)，其本身不具有下行抑制作用，而是依賴于大腦皮層以及其它部位，通過錐體外系統(tǒng)使抑制區(qū)活動的。抑制區(qū)的活動主要抑制伸肌收縮，興奮屈肌收縮。

正常情況下，易化區(qū)和抑制區(qū)以拮抗的方式共同影響著脊髓反射，調(diào)節(jié)著肌緊張和姿勢反射。

2、去大腦僵直

去大腦僵直（decerebraterigidity）：

如果在中腦上下、丘之間及紅核的下方水平面上將動物的腦干切斷，動物則出現(xiàn)全身伸肌肌緊張加強、四肢僵直、脊柱反張后挺的現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。

產(chǎn)生原因：

當切除脊髓的背根、消除了脊髓的傳入沖動以后，僵直現(xiàn)象消失，說明這是一種過強的牽張反射。去大腦僵直是由于從中腦橫斷以后，較多地切斷了中腦以上部位對網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)的影響，使抑制區(qū)活動減弱，而易化區(qū)的活動失去對抗而占了優(yōu)勢，導致伸肌反射亢進的。

前庭核對僵直有易化的影響，破壞前庭核使僵直減弱；小腦對僵直有抑制的影響，破壞了小腦會使僵直更加顯著。人類僵直的姿態(tài)去大腦僵直產(chǎn)生機制示意圖（三）姿勢反射

姿勢反射：中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的肌緊張或產(chǎn)生相應的運動，以保持或改變身體在空間的姿勢，這種反射叫姿勢反射。

對側(cè)伸肌反射就是一種姿勢反射，此外還有狀態(tài)反射、翻正反射、直線或旋轉(zhuǎn)加速反射等。

1、狀態(tài)反射狀態(tài)反射：

由于頭部空間位置的變動，可以反射性地改變軀體的肌緊張，這種反射稱為狀態(tài)反射。意義：有利于保持身體的中心穩(wěn)定。

根據(jù)頭部感受其的不同，狀態(tài)反射可分為兩種：▲頸緊張反射（tonicneckreflex）：由頸部肌肉本體感受器興奮所引起的狀態(tài)反射?！?/p>

將頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時，下頜所指的一側(cè)伸肌肌緊張加強。·

將頭前俯，前肢伸肌肌緊張降低，后肢伸肌增高·

將頭后仰，前肢伸肌肌緊張加強，后肢伸肌減弱。▲迷路緊張反射（toniclabyrinthinereflex）：由內(nèi)耳迷路耳石器官的興奮所引起的狀態(tài)反射。

切斷頸部的脊髓背根傳入纖維以后，再改變頭部的空間位置，引起的狀態(tài)反射就是刺激耳石器官形成的了。·

仰臥時，四肢的伸肌肌緊張增高?！?/p>

腹臥時，四肢的伸肌肌緊張降低。

反射的主要中樞是前庭核。

2、翻正反射

翻正反射（rightingreflex）：將動物推倒，動物會翻身正位，恢復直立姿勢，這種反射叫做翻正反射。

倒地以后→前庭迷路受刺激、視覺感到異?！紫日^→頸部肌肉的本體感受器興奮→身體翻轉(zhuǎn)→恢復直立姿勢。

破壞動物的迷路以后，再捂住動物的眼睛，翻正反射就消失了。

人類由視覺引起的翻正反射最重要。反正反射的中樞在中腦。

（四）大腦皮層對軀體運動的調(diào)節(jié)

1、大腦皮層運動區(qū)

第一運動區(qū)，位于中央前回，即Brodmann氏的第4區(qū)。該區(qū)主要控制四肢遠端的肌肉。Brodmann氏的第6區(qū)，位于中央前回的前方，叫做運動前區(qū)，控制四肢近端的肌肉。

中央前回管理軀體運動的特點：▲軀體一側(cè)的肌肉受對側(cè)大腦皮層管理；頭面部的肌肉受雙側(cè)的運動區(qū)管理?！碓谄舆\動區(qū)總體上呈倒置的空間投影；但頭面部仍然是正立位置的空間分布?！\動區(qū)的大小與管理身體部位的實際大小無關，主要取決于所支配器官運動的精細復雜程度。

在靈長類和人類，在兩半球之間的側(cè)壁處，還有“運動輔助區(qū)”或稱為第二運動區(qū)。該區(qū)對軀體的管理是雙側(cè)性的。

在運動區(qū)，控制運動最重要的神經(jīng)細胞是位于皮層第5層中的Betz細胞，直徑可達到60~120μm。巨大的細胞體使得它能夠接受更加廣泛的突觸聯(lián)系。

大腦皮質(zhì)上下各層的細胞組成了垂直于大腦皮層的功能單位—皮層功能柱。這種功能柱使得傳入皮層的信息有效地傳至第Ⅴ和第Ⅵ層的傳出神經(jīng)元，向低級中樞發(fā)出運動的指令。2、錐體系及其功能

錐體系：

是指起源于大腦皮層，下行經(jīng)過內(nèi)囊和延髓錐體，到達脊髓管理前角運動神經(jīng)元的運動傳導系統(tǒng)。實際上就是運動傳導路的皮質(zhì)—脊髓束。實際上，運動傳導路的皮質(zhì)—腦干束也屬于錐體系的范疇。

人類的每側(cè)錐體束，含有大約100萬根神經(jīng)纖維，只有2～3%來自中央前回的Betz細胞（在中央前回只有34000個），再加上來自中央前回第3～6層的小細胞，也只占27~40%。說明錐體系的起源廣泛，包括額葉、感覺區(qū)

、顳葉等廣泛的皮質(zhì)區(qū)域。錐體束下行到達延髓，部分交叉到對側(cè)，形成錐體交叉。不交叉的纖維一直下行到脊髓后再交叉到對側(cè)。交叉后的神經(jīng)元，有大約20%直接與脊髓前角的運動神經(jīng)元形成單突觸聯(lián)系，主要支配前肢遠端的肌肉活動。大多數(shù)交叉后的神經(jīng)元，中間要經(jīng)過數(shù)量不等的中間神經(jīng)元，再支配脊髓前角的運動神經(jīng)元，管理對側(cè)的肌肉活動。

位于大腦皮層上的運動神經(jīng)元，稱為上運動神經(jīng)元；直接管理肌肉活動的運動神經(jīng)元，稱為下運動神經(jīng)元。

錐體系的作用是發(fā)動隨意運動。當錐體束受到損傷以后，如上運動神經(jīng)元受損，患者的肌緊張降低、隨意運動消失、腱反射亢進、巴彬斯基氏證（Babinski’ssign）等癥狀。下運動神經(jīng)元受損后，肌緊張消失。3、錐體外系

錐體外系：

大腦皮層下行控制軀體運動，除了錐體束以外，其余參與運動調(diào)節(jié)和控制的神經(jīng)元及纖維束，統(tǒng)稱為錐體外系。特點：·

起源廣泛。譬如大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)、腦干的黑質(zhì)、紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)核小腦等·

下行不經(jīng)過延髓錐體交叉。而是通過紅核—脊髓束、網(wǎng)狀—脊髓束、小腦—脊髓束、前庭—脊髓束等傳導束到達脊髓。·

沒有單突觸聯(lián)系。·

對脊髓的運動控制是雙側(cè)性的。

錐體外系在調(diào)節(jié)機體運動時，主要是通過兩個反饋環(huán)路進行的。①基底神經(jīng)節(jié)→丘腦→大腦皮層→基底神經(jīng)節(jié)②基底神經(jīng)節(jié)→腦干神經(jīng)核→丘腦→大腦皮層→基底神經(jīng)節(jié)

作用：

調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)肌群之間的收縮活動。（五）基底神經(jīng)節(jié)的機能

蒼白球

丘腦

舊紋狀體基底神經(jīng)節(jié)

殼核

尾狀核

新紋狀體

鳥類的紋狀體非常發(fā)達，是運動機能的高級中樞。

人類的紋狀體主要是控制全身的肌緊張。當紋狀體受到損傷或發(fā)生機能障礙以后，常導致運動障礙：1、震顫性麻痹（帕金森病，Parkinson’sdisease）

癥狀：

肌緊張過高，肌肉強直、動作遲緩、表情呆板、隨意運動過少，患者常伴有靜止性震顫，尤其是上肢，其次是下肢和頭部，主動運動時震顫減少，睡眠時停止，情緒激動時震顫增強。病因：

中腦的黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元的上行纖維到達紋狀體。當黑質(zhì)發(fā)生病變，多巴胺能神經(jīng)元功能減退，多巴胺含量下降，對紋狀體乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)活動抑制減弱，導致后者的功能亢進。

治療：

注射多巴胺的前體，或者應用M型受體的阻斷劑（阿托品）可使癥狀有所緩解。

2、舞蹈?。ㄊ肿阈靹影Y，athetosis）

癥狀：

肌緊張過低，上肢和頭部表現(xiàn)為不自主的舞蹈樣動作。病因：

中腦黑質(zhì)與紋狀體之間有環(huán)路聯(lián)系，黑質(zhì)的多巴胺能神經(jīng)元上行到達紋狀體；紋狀體中的γ—氨基丁酸能神經(jīng)元軸突也下行到達黑質(zhì)，抑制多巴胺能神經(jīng)元活動。舞蹈病患者紋狀體中的γ—氨基丁酸能神經(jīng)元功能明顯減退，使黑質(zhì)中的多巴胺能神經(jīng)元活動亢進所致。治療：

給于藥物（利血平）耗竭多巴胺遞質(zhì)可使癥狀緩解。

基底神經(jīng)節(jié)可能還參與條件反射、認知、注意等高級神經(jīng)功能活動的調(diào)節(jié)。（六）小腦對軀體運動的調(diào)節(jié)

小腦屬于錐體外系的部分。小腦的功能主要是調(diào)節(jié)肌緊張、維持身體平衡、協(xié)調(diào)隨意運動；參與技巧性運動的學習過程。

從進化發(fā)生上看，小腦主要分為三部分，各有不同的主要功能。

小腦的分區(qū)1、古小腦指小腦的蚓部和絨球小結(jié)葉。

主要接受來自前庭核的纖維投射，所以其功能主要是維持身體平衡。2、舊小腦

指小腦的前葉及后葉的后部。主要功能是接受軀體的感覺傳入，調(diào)節(jié)肌緊張。利用誘發(fā)電位的方法，發(fā)現(xiàn)舊小腦“點—點”接受軀體的感覺傳入，呈有規(guī)則的分布：

頭和軀干的代表區(qū)位于前葉和后葉的中部，四肢代表區(qū)分布在兩側(cè)，倒置排列。

小腦的后葉也接受脊髓的感覺傳入，空間分布呈正立狀（見P84圖）

小腦前葉對肌緊張的調(diào)節(jié)作用具有雙重作用，但它們都是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的抑制區(qū)和易化區(qū)控制脊髓前角的γ神經(jīng)元來實現(xiàn)的：小腦前葉中間部：

電刺激中間部，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)興奮，使脊髓前角支配伸肌的γ神經(jīng)元放電減少，肌緊張降低。小腦前葉的兩側(cè)：電刺激兩側(cè)，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)興奮，是脊髓前角支配伸肌的γ神經(jīng)元放電增多，肌緊張增強。

當把動物的整個舊小腦切除以后，動物表現(xiàn)為肌緊張增高，表明整個舊小腦是以易化肌緊張占優(yōu)勢的。

3、新小腦

即小腦后葉（小腦半球）。

其主要作用是同時接受來自大腦皮層和軀體的本體感覺傳入，調(diào)節(jié)精細的隨意運動。

新小腦調(diào)節(jié)精細的隨意運動是通過如下的反饋環(huán)路進行的：

大腦皮層橋核小腦半球

丘腦紅核齒狀核

錐體束

紅核－脊髓束

脊髓前角細胞

肌肉（本體感受器）

小腦一方面獲得大腦皮層的指令肌肉活動的信息，另一方面又獲得肌肉活動的本體感受信息，將兩者加以比較，隨時糾正肌肉的活動，以減少肌肉活動過程中的誤差。

新小腦受損后的癥狀

共濟運動失調(diào)性震顫：運動的方向發(fā)生偏離，產(chǎn)生震顫活動，矯正時常發(fā)生過度行為，越是集中精力注意時，震顫越是嚴重。

臨床上常采用“閉目指鼻試驗”來檢查

二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的神經(jīng)系統(tǒng)又稱為植物性神經(jīng)系統(tǒng)或自主神經(jīng)系統(tǒng)。它所支配的效應器是心肌、平滑肌和腺體。

內(nèi)臟器官也有感覺傳入神經(jīng)，但自主神經(jīng)系統(tǒng)只指內(nèi)臟的運動傳出神經(jīng)，不包括內(nèi)臟的感覺傳入。

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能：維持機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動使之適應急劇的環(huán)境變化。（一）自主神經(jīng)系統(tǒng)概述

1、自主神經(jīng)系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)特征

從解剖和功能上，可分為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)。交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)（1）交感神經(jīng)系統(tǒng)

起源于脊髓的T1~L3的灰質(zhì)側(cè)角。由脊髓前根發(fā)出節(jié)前纖維，纖維較粗