低等的無頜脊椎動(dòng)物 -圓口綱（Cyclostomata）

第十五章低等的無頜脊椎動(dòng)物

—圓口綱（Cyclostomata）

圓口綱內(nèi)容：圓口綱的主要特征；圓口綱的分類概述；圓口綱的生態(tài)重點(diǎn)：圓口綱的主要特征難點(diǎn)：圓口綱的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)化地位是現(xiàn)存脊椎動(dòng)物中最低等最原始的一綱，是由原始有頭類發(fā)展出的一支沒有上下頜的無頜類。包括盲鰻和七鰓鰻兩大類。圓口綱的形態(tài)特征一外部形態(tài)（七鰓鰻成體）體成圓筒形尾側(cè)扁，身體分為三部分：頭、軀干、尾。體表光滑無鱗，皮膚柔軟，富粘液腺，尾為原尾型。

1.頭部：

單鼻孔：位于頭背部中央，短管狀。

松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶體和視網(wǎng)膜，感光。（腦上腺）

頂眼：在松果眼下方，感光。

眼:無眼瞼，位于頭側(cè)，七鰓鰻眼大；盲鰻眼萎縮埋在皮下，無晶體。

鰓裂：位于眼后部，七鰓鰻每側(cè)7個(gè)鰓裂；盲鰻每側(cè)1-15個(gè)鰓裂。

口漏斗：位于頭腹面，周邊生小穗狀皮褶，內(nèi)壁有角質(zhì)齒；盲鰻無口漏斗。

2．軀干：奇鰭:背中線上有1-2個(gè)背鰭，雄性第2背鰭高。雌性有一臀鰭，雄性無。無偶鰭。側(cè)線：位于體側(cè)、頭腹面的排列成行的感覺小窩。肛門：位于尾基部。泄殖突：位于肛門之后。3.尾：尾鰭為原尾型。生活方式：七鰓鰻為半寄生生活，盲鰻為寄生生活。

二．內(nèi)部解剖

1．皮膚：裸露無鱗，表皮由多層細(xì)胞組成，有腺細(xì)胞，無角質(zhì)層，在口漏斗、舌端衍生角質(zhì)齒。真皮為結(jié)締組織，有色素細(xì)胞，側(cè)腺為淺溝狀開口皮膚上。

2．骨骼系統(tǒng)：腦顱由軟骨底盤、嗅軟骨囊、耳軟骨囊、及支持口漏斗和舌的軟骨構(gòu)成。為一個(gè)無頂壁的軟骨腦匣，頂部由纖維結(jié)締組織膜覆蓋。支持鰓囊的是軟骨鰓籠，由9對(duì)細(xì)長彎曲的鰓弓和四對(duì)與身體縱軸平行的軟骨條連接而成。鰓籠緊貼皮下，包在鰓囊外邊，不分節(jié)。

3．肌肉：為按體節(jié)排列的弓形肌節(jié)，肌節(jié)間有結(jié)締組織肌隔。無水平隔，無軸上肌和軸下肌之分。鰓囊、口漏斗、舌、眼等處有肌肉分化。

4．消化系統(tǒng)：無胃分化，腸內(nèi)有縱行粘膜褶和一條縱行螺旋瓣。有獨(dú)立的肝臟，成體無膽囊和膽管。無獨(dú)立的胰臟。肛門位于泄殖孔前方。

5.呼吸系統(tǒng)：咽分背腹兩管，靠背面的為食道，靠腹面的為呼吸管。呼吸管(圖1—6)的后端成為盲端．呼吸管的左右兩側(cè)備有7個(gè)內(nèi)鰓孔，各與一個(gè)鰓囊相通，囊壁為由內(nèi)胚層演變而來的褶皺狀鰓絲，其上有豐富的毛細(xì)血管，在此處進(jìn)行氣體交換。每一鰓囊經(jīng)一外鰓孔與外界相通。6.循環(huán)系統(tǒng)：心臟由一心房、一心室和靜脈竇組成，血管：前主靜脈2，后主靜脈2，右側(cè)總主靜脈，肝門靜脈，無腎門靜脈，鰓毛細(xì)血管網(wǎng)，入鰓動(dòng)脈8對(duì)。血液紅色，紅細(xì)胞有核。

7.排泄系統(tǒng)：幼體為前腎，成體為中腎。與生殖系統(tǒng)無聯(lián)系。

盲鰻:幼體前腎小管按體節(jié)排列縱貫全身，與前腎導(dǎo)管相通，前腎導(dǎo)管開口體表。成體:身體前部腎小管退化形成頭腎，中部以后腎小管的腎口消失，此時(shí)的腎小管構(gòu)成中腎，前腎導(dǎo)管稱中腎導(dǎo)管。

七鰓鰻：胚胎時(shí)腎小管按體節(jié)排列于身體前部，與前腎導(dǎo)管相通。成體時(shí)前腎小管退化，在身體中部形成腎小管，且腎口大部分消失形成盲囊叫腎小囊，包圍血管球。前腎導(dǎo)管改稱中腎導(dǎo)管。開口尿殖竇。

8.神經(jīng)系統(tǒng)：腦分化為五部分（大腦、中腦、間腦、小腦、延腦）無腦曲，在一個(gè)平面上。中腦未形成二疊體，小腦與延腦未分開，間腦腹面未形成視交叉。腦神經(jīng)10對(duì)，舌咽N、迷走N．因枕骨不發(fā)達(dá)而從頭骨外的延腦發(fā)出。脊神經(jīng)的背根和腹根不形成混合神經(jīng)。

聽覺：內(nèi)耳，七鰓鰻2個(gè)半規(guī)管，無水平半規(guī)管。盲鰻1個(gè)半規(guī)管。

視覺：眼，晶體球狀，角膜薄，不發(fā)達(dá)。調(diào)節(jié)視力靠角膜肌，有動(dòng)眼肌。視網(wǎng)膜桿細(xì)胞遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過錐細(xì)胞數(shù)目。盲鰻幼體有晶體，成體消失，角膜、鞏膜、脈絡(luò)膜未分化。無色素。

嗅覺：外鼻孔通一圓形嗅囊，囊后壁有嗅覺細(xì)胞分布，囊下部向后突起一個(gè)鼻垂體囊，穿過基板上腦垂體孔止于脊索前端腹面，垂體囊壁細(xì)胞部分分化為腺垂體。

側(cè)線：體側(cè)縱行淺溝內(nèi)有感覺細(xì)胞。未形成側(cè)線管。

9.生殖：雌雄同體或異體，七鰓鰻雌雄異體，盲鰻雌雄同體。生殖腺一個(gè)，發(fā)育早期成對(duì)，后合并為一個(gè)。七鰓鰻卵巢后部有精巢殘余物，盲鰻前端產(chǎn)卵，后端產(chǎn)精。無生殖導(dǎo)管，生殖細(xì)胞成熟后，從生殖腺落入體腔，經(jīng)一對(duì)生殖孔進(jìn)入尿殖竇，然后經(jīng)尿殖竇孔排出體外。

小節(jié)一．圓口類的原始性特征表現(xiàn)在下列幾點(diǎn)：1．沒有真正的上頜和下頜。與此相對(duì)的，其他各綱脊椎動(dòng)物都有可以啟閉的上下頜。2．沒有成對(duì)的附肢(只有奇鰭而沒有偶鰭)。3．沒有真正的齒，只有表皮形成的角質(zhì)齒。4．終生保留著脊索，剛剛出現(xiàn)雛形的脊椎骨(長在脊索鞘背面的一些軟骨弧片)。5．頭骨4；完整，還沒有頂部．相當(dāng)于其他脊椎動(dòng)物頭骨胚胎發(fā)育的早期階段。6．肌肉分化少，保持原始的肌節(jié)排列。7．腦的發(fā)達(dá)程度較低，內(nèi)耳只有一個(gè)(盲鰻)或二個(gè)(七鰓鰻)半規(guī)管。

二．圓口類表現(xiàn)出的特化性特征是：1．具吸附性不能啟閉的口漏斗，口位于漏斗的底部，具角質(zhì)齒，形成挫刀式的攝食器。2．皮膚無鱗，體表粘滑富有粘液腺。3．嗅囊為單個(gè)的，藉單一的鼻孔開口在頭頂中線上。4．鰓位于特殊的鰓裹中，鰓囊中附有由內(nèi)胚層起源的鰓絲，故圓口類又久囊鰓類。三.寄生及半寄生特征

1．口漏斗：吸附在魚類身上，角質(zhì)齒銼破魚體，具有環(huán)肌、縱肌和角質(zhì)齒的舌能活塞樣運(yùn)動(dòng)刮取血肉并吸食之。

2．呼吸管：咽后部在消化管腹面有一條盲管叫呼吸管，管口有觸手5-7個(gè)相當(dāng)于緣膜。管兩側(cè)各有7個(gè)孔為內(nèi)鰓孔，分別與鰓囊相通。鰓囊壁上有來源于內(nèi)胚層的鰓絲（實(shí)為內(nèi)壁折皺而成），鰓絲上有毛細(xì)血管，在此完成氣體交換，鰓囊經(jīng)外鰓孔與外界相通。七鰓鰻吸附魚體時(shí)，水經(jīng)外鰓孔進(jìn)入鰓囊，氣體交換后再經(jīng)外鰓孔排出，鰓孔處有括約肌控制鰓孔開閉。盲鰻的外鰓孔不直接與外界相通，而是經(jīng)出鰓管通向一條總出鰓管，開口于頭后方，體表只見一對(duì)外鰓孔。無呼吸管，內(nèi)鰓孔開口于咽壁。3．七鰓鰻眼眶下方，口腔后側(cè)有一對(duì)“唾腺”以細(xì)管直通舌下，分泌物為抗凝血?jiǎng)?，阻止?dòng)物創(chuàng)口血液凝固。七鰓鰻目與盲鰻目的比較圓口綱的生態(tài)七鰓鰻幼體：隱沙蟲，曾誤認(rèn)為是頭索動(dòng)物，有許多特征與文昌魚近似。1．有連續(xù)的鰭褶延背側(cè)繞過尾到腹側(cè)。2．口前部無漏斗，上唇呈馬蹄形似口笠。3．咽無食道與呼吸管的分化，有內(nèi)柱，圍咽溝。4．獨(dú)立生活，鉆沙，借助水流將食物帶入咽部。受精卵經(jīng)1個(gè)月發(fā)育成10mm幼體，幼體經(jīng)過3-7年經(jīng)變態(tài)成為成體。七鰓鰻與文昌魚的比較

最早的脊椎動(dòng)物的化石發(fā)現(xiàn)于寒武紀(jì)晚期，約5.1億年前，生活于淡水中，被稱為甲胄魚類。

基于甲胄魚特征，推測甲胄魚類是有一定游泳能力的底棲動(dòng)物，與圓口類有許多共同特點(diǎn)。它們可能有共同祖先。甲胄魚類經(jīng)歷了奧陶紀(jì)、志留紀(jì)、泥盆紀(jì)時(shí)期，繁盛了約1.5億年，最終在泥盆紀(jì)絕滅。

圓口綱的起源和進(jìn)化

總結(jié)

圓口綱動(dòng)物是最原始