第八章數(shù)量性狀的遺傳

第八章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的特征第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用第五節(jié)數(shù)量性狀基因座第一節(jié)數(shù)量性狀的特征質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀○質(zhì)量性狀（qualitativecharacter）：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，可以用文字描述的性狀。表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花、水稻的糯與粳，豌豆的飽滿與皺褶等性狀。

○數(shù)量性狀（quantitativecharacter）：表型之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，只能用數(shù)字描述的性狀。表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。如作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量等。

1918年費(fèi)希爾（FisherR.A.）發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文→統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合→創(chuàng)立數(shù)量遺傳學(xué)。

1925年著《研究工作者統(tǒng)計(jì)方法》一書（StatisticalMethodsforResearchWorkers），為數(shù)量遺傳學(xué)的研究提供了有效的分析方法。

首次提出方差分析（ANOVA）方法,為數(shù)量遺傳學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

1．?dāng)?shù)量性狀具有以下特點(diǎn)：

⑴.數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：

雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；

P1×P2

↓

F1表現(xiàn)介于兩者之間

↓

F2

連續(xù)變異

舉例:玉米穗長試驗(yàn),從表5-1計(jì)算得：

VF2=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得

h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1

）/VF2×100%=（5.072-2.307）/5.072×100%=54%或h2B=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%=[5.072-1/2(0.666+3.561)]/5.072×100%=58%⑵.對環(huán)境條件比較敏感：

由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的數(shù)量性狀也會

出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。

如玉米P1、P2和F1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有

一個長度。但這種變異是不遺傳的.

⑶.數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作：

控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時空條件下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同。

數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle（尼爾遜x埃爾）于

1909年研究小麥籽粒顏色的遺傳后提出多基因假說（multiple-factorhypothesis），經(jīng)后人試驗(yàn)論證而得到公認(rèn)。

多基因假說要點(diǎn)：

1．決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；

2．各基因的效應(yīng)相等；

3．各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有

增效和減效作用；

4．各基因的作用是累加性的。

研究方法：

雜交后代中得不到明確比例→需要對大量個體進(jìn)行分析研究→應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法→分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)→發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。

借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitativetraitloci,QTL）作圖技術(shù)→可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個基因位點(diǎn)的位置、確定其基因效應(yīng)。

∴數(shù)量性狀可由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。

主基因（major）：控制某個性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；

微效基因（minorgene）：數(shù)目較多，但每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小；

修飾基因（modifyinggene）：基因作用微小，但能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔谩?/p>

如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小則由

一組修飾基因所控制。

超親遺傳（transgressiveinheritance）：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。

如水稻的兩個品種：

P早熟（A2A2B2B2C1C1）×晚熟（A1A1B1B1C2C2）↓

F1（A1A2B1B2C1C2）熟期介于雙親之間

↓?

F2

27種基因型

（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，

而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）

第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量遺傳學(xué)→研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律→將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分→提供相關(guān)信息。

∴在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時，需采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法。

一般：育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的

選擇；

良種繁育場則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種

穩(wěn)定。在統(tǒng)計(jì)分析中，

群體平均數(shù)→度量群體中所有個體的平均表現(xiàn)；

群體方差→度量群體中個體的變異程度。

∴對數(shù)量性狀方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳

研究的基礎(chǔ)

第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析遺傳模型◆個體的表現(xiàn)型值(phenotypicvalue,縮寫p)是基因型值(genotypicvalue，縮寫g)和非遺傳的隨機(jī)誤差(randomerror，縮寫e，簡稱機(jī)誤)的總和：

P=G+E◆遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypicvariance，縮寫VP

)是基因型方差(genotypicvariance，縮寫VG)和機(jī)誤方差(errorvariance，縮寫VE

)的總和：

VP=VG+VE

◆基因效應(yīng)，主要包括：

加性效應(yīng)(additiveeffect，縮寫a)

顯性效應(yīng)(dominanceeffect，縮寫d)◆表現(xiàn)型值分解為：

P=A+D+E◆群體的表現(xiàn)型方差：

VP=VA+VD

+VE◆存在相互作用即上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)時：

P=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE◆基因在不同環(huán)境中的表達(dá)也可能不盡相同，會存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(ge)。因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為：

P=A+D+I+GE+E表現(xiàn)型方差：

VP=VA+VD+VI+VGE+VE遺傳方差分量由于群體遺傳變異有三種類型，其遺傳方差也可進(jìn)而分解為三種方差分量：加性方差(VA)：個體間加性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差；顯性方差(VD)：個體間顯性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差；上位性方差(VI)：上位性效應(yīng)差異導(dǎo)致的群體變異方差。因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE.此時，VD+VI

為非加性方差。變異variation效應(yīng)值value方差variance表型phenotype表型變異phenotypic~表型值phenotypic~表型方差phenotypic~基因型genetype遺傳變異genetic~基因型值genetypic~遺傳方差genetypic~加性效應(yīng)additiveeffect加性方差additive~顯性效應(yīng)dominanceeffect顯性方差dominance~非加性non-additive上位性效應(yīng)epitasiseffect上位性方差epitasis~環(huán)境environment環(huán)境變異environment~環(huán)境效應(yīng)environmenteffect環(huán)境方差environment~幾組概念對照表利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F2的遺傳方差●F2的分離與基因效應(yīng)值

1/4AA：1/2Aa：1/4aa

群體平均理論值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d●F2遺傳方差計(jì)算表8-2F2的基因型理論值及遺傳方差的估算

fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合計(jì)n=1∑fx=1/2d∑fx2=1/2a2+1/2d2f:為頻率,n=1,x:理論值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2F2遺傳方差計(jì)算表8-2F2的基因型理論值及遺傳方差的估算

fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合計(jì)n=1∑fx=1/2d∑fx2=1/2a2+1/2d2f:為頻率,n=1,x:理論值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2回交與回交世代：回交(backcross)：雜種F1與兩個親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。回交世代：回交獲得的子代群體。通常將雜種F1與兩個親本回交得到的兩個群體可分別記為B1,B2（回交一代）。在后述分析中：

B1為F1與純合親本CC回交子代群體；

B2為F2與純合親本cc回交子代群體?；亟皇来讲罘至炕蛐蚮xfxfx2B1:CC1/2aa/2a2/2Cc1/2dd/2d2/2∑1∑fx=(a+d)/2∑fx2=(a2+d2)/2B2:Cc1/2dd/2d2/2cc1/2-a-a/2a2/2∑1∑fx=(d-a)/2∑fx2=(a2+d2)/2兩個回交世代的方差分量VB1=(a2+d2)/2-[(a+d)/2]2=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-[(d-a)/2]2=(a2+

2ad+d2)/4第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用遺傳率的概念遺傳率(heritability)：遺傳變異占總變異(表型變異)的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對后代性狀進(jìn)行選擇的重要指標(biāo)。廣義遺傳率(hB2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率；狹義遺傳率(hN2)：加性方差占總方差的比率。遺傳率的意義與兩種定義比較遺傳率也稱為遺傳力，反應(yīng)性狀親子傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則低。加性效應(yīng)與非加性效應(yīng)的區(qū)別：加性效應(yīng)是基因間累加效應(yīng)，可在自交純合過程中保存并傳遞給子代，也稱為可固定的遺傳效應(yīng)；非加性效應(yīng)的表現(xiàn)依賴于等位基因間雜合狀態(tài)與非等位基因間的特定組合形式，不能在自交過程中保持；因此狹義遺傳率作為性狀選擇指標(biāo)的可靠性高于廣義遺傳率。根據(jù)廣義遺傳率的定義公式：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG；在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE;

VP1=VP2=VF1=VE.在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE.廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個不分離世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)來估計(jì)性狀的環(huán)境方差

此時遺傳方差(VG)=VP-VE’;用分離世代方差(VF2)來估計(jì)性狀的總方差。并進(jìn)而推導(dǎo)出廣義遺傳率的估算公式，以估計(jì)性狀的廣義遺傳率。根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計(jì)：VP=VF2=VA+VD+VI+VE要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方差VA，這需要對各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解。遺傳率的應(yīng)用如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；通常認(rèn)為遺傳率：>50%高； =20~50%中； <20%低.遺傳率的特征與應(yīng)用遺傳率是在特定環(huán)境條件下，采用特定群體估計(jì)，環(huán)境條件與遺傳群體不同時也會有所不同：性狀受環(huán)境影響程度小/大；試驗(yàn)材料，發(fā)育階段；親本間性狀差異大/小；性狀相關(guān)程度。應(yīng)用：降低環(huán)境因素的影響；選用性狀差異較大的親本；相關(guān)選擇：對遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(由性狀間相關(guān)系數(shù)指示)且遺傳率較高的性狀進(jìn)行間接選擇。第五節(jié)數(shù)量性狀基因座經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法→分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的總遺傳效應(yīng)→但無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。

現(xiàn)代分子生物學(xué)-分子標(biāo)記技術(shù)→構(gòu)建各種作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。

分子標(biāo)記連鎖圖譜-數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitativetraitloci，簡稱QTL）定位分析方法→估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。

常用QTL定位（QTLmapping）方法如下：

QTL定位分析方法類別：QTL定位的基礎(chǔ)是分子標(biāo)記連鎖圖譜。

多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。

如分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因（Qi）兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記（Mi-和M