鎘積累的水稻對粘蟲幼蟲的影響研究,科技論文

鎘積累的水稻對粘蟲幼蟲的影響研究,科技論文摘要：水稻中重金屬積累怎樣影響水稻害蟲尚不清楚，本文擬討論鎘積累的水稻對粘蟲Mythimnaseparata幼蟲的影響。通過測定不同濃度氯化鎘處理的水稻以及人工飼料對粘蟲幼蟲生長發(fā)育的影響，并進一步研究了氯化鎘處理水稻中粘蟲誘導(dǎo)的防御化合物含量的變化。研究表示清楚水稻葉片中鎘的積累導(dǎo)致粘蟲幼蟲生長減慢、死亡率上升。不同濃度鎘處理能夠顯著提高粘蟲誘導(dǎo)的酚胺類化合物對香豆酰腐胺、阿魏酰腐胺、肉桂酰腐胺以及阿魏酰胍丁胺的含量。不同濃度鎘添加的人工飼料對粘蟲幼蟲的存活率無顯著影響，而粘蟲幼蟲取食1mol/L和10mol/L氯化鎘添加的人工飼料后體重反而高于取食未含鎘的人工飼料。綜上所述，鎘積累提高了水稻中粘蟲誘導(dǎo)的防御化合物的含量以及對粘蟲的抗性，研究結(jié)果有利于加深水稻與不同環(huán)境脅迫關(guān)系的認識。本文關(guān)鍵詞語:水稻;粘蟲;鎘;防御反響;酚胺類化合物;Abstract：Whetherheavymetalaccumulationinricecouldinfluencericepestsremainsunclear.WeaimtoexplorericeresistancetoMythimnaseparatalarvae(armyworm)undercadmiumaccumulation.ThearmywormperformancesonCdCl2-treatedplantsandartificialdietwereconducted.Meanwhile,thearmyworm-eliciteddefensivecompoundsaccumulationsinriceweremeasuredafterdifferentCdCl2-treatments.ThelarvaemassandsurvivalrateofarmywormwassignificantlydecreasedonCd-treatedplantscomparedwithcontrolplants.Moreover,thearmyworm-elicitedfourphenolamides,p-Coumaroylputhescine,Feruloylputrescine,CinnamoylputrescineandN-feruloylagmatine,levelsweresignificantlyincreasedinCd-treatedplantscomparedwithcontrolplants.However,thesurvivalrateofarmywormdidnotdifferbetweenCd-treatedandcontrolartificialdiet,andarmywormlarvaegainedmoreweightwhenfeedingon1mol/Land10mol/LCd-treatedartificialdietthanthatoncontrolartificialdiet.Ourresultsindicatedthatcadmiumaccumulationenhancedarmyworm-eliciteddefensivecompoundslevelsandriceresistancetoarmyworm.Thisstudyincreasedourunderstandingofinteractionsbetweenriceanddifferentenvironmentalfactors.Keyword：Rice;Mythimnaseparata;cadmium;defenseresponse;phenolamides;隨著當(dāng)代工業(yè)化和城市化進程的加速，工業(yè)三廢排放、農(nóng)藥化肥濫用以及生活垃圾丟棄等因素導(dǎo)致我們國家部分耕地和水域重金屬含量超標(biāo)。與其他形式的環(huán)境污染不同，重金屬污染具有隱蔽性、長期積累、不可逆轉(zhuǎn)和難以生物降解等特點。土壤中重金屬隨著植物根系吸收進入地上部分其他組織中影響植物正常的生長發(fā)育，并通過食物鏈傳遞影響植食性昆蟲等初級消費者〔Morkunasetal.,2021〕。重金屬在植物體內(nèi)積累可通過兩方面影響植食性昆蟲。一是植食性昆蟲取食含有重金屬的植物組織后導(dǎo)致重金屬在體內(nèi)的積累，進而對其存活率、繁衍力以及生長發(fā)育造成顯著性的影響〔Chenetal.,2020〕。另有報道表示清楚，重金屬在植物中積累可誘導(dǎo)植物的防御反響。如玉米體內(nèi)銅的積累能夠加強斜紋夜蛾Spodopteralitura誘導(dǎo)的茉莉酸信號分子以及揮發(fā)性物質(zhì)的含量，進而加強了玉米對斜紋夜蛾的抗性〔Winteretal.,2020〕。鋅和鎘同時處理鼠耳芥Arabidopsishalleri加強了韌皮部中桃蚜Myzuspersicae誘導(dǎo)的芥子油苷的含量〔Stolpeetal.,2021〕。水稻作為我們國家最主要的糧食作物之一，在自然的生長情況下經(jīng)常遭受植食性昆蟲的為害，然而水稻中重金屬積累能否影響水稻害蟲還不清楚。鎘作為最重要的環(huán)境污染物之一，具有潛在的高毒性和移動性〔Dingetal.,2020〕。自然界中鎘主要以正二價的形式存在，少數(shù)為正一價，不同存在形式鎘的毒性不同〔Mircicetal.,2020〕。研究表示清楚，鎘在水稻體內(nèi)積累能夠影響水稻生長發(fā)育，毀壞水稻產(chǎn)量和品質(zhì)〔Hussainetal.,2021〕。另據(jù)報道，水稻害蟲褐飛虱Nilaparvatalugens體內(nèi)檢測到的重金屬的含量與當(dāng)?shù)氐咎锏闹亟饘俸砍烧取瞁anetal.,2020〕，表示清楚鎘能夠通過水稻的傳遞進入水稻害蟲體內(nèi)。粘蟲Mythimnaseparata是一種多食性害蟲，尤其喜食禾本科植物，嚴(yán)重威脅著玉米、小麥、水稻等糧食作物的生產(chǎn)安全。本研究利用不同濃度的鎘處理水稻，觀察粘蟲幼蟲在水稻上生長發(fā)育的變化；同時以含不同濃度鎘的人工飼料飼喂粘蟲幼蟲，探究鎘對粘蟲的直接影響；最后通過檢測粘蟲幼蟲在不同鎘處理水稻上誘導(dǎo)的防御化合物含量的變化推斷其可能的作用機理。1、材料與方式方法1.1、供試?yán)ハx粘蟲卵購于科云生物農(nóng)藥有限公司〔河南濟源〕。將卵塊放置于282℃，光照:黑暗=14h:10h，光照40%的培養(yǎng)箱〔寧波江南儀器廠〕中進行孵化，挑選出活性良好、大小一致的初孵幼蟲用于生物測定。1.2、植物材料及生長條件水稻品種為粳稻秀水11，購于浙江勿忘農(nóng)種業(yè)股份有限公司。種子于水中萌發(fā)，置于280.5℃，光照:黑暗=14h:10h，光照強度為40%的培養(yǎng)箱〔寧波江南儀器廠〕進行培養(yǎng)。8d后采用水培液培養(yǎng)〔Lietal.,2021〕，21d后用于實驗。1.3、鎘含量的測定植物中鎘的正常積累量為0.1~3mg/kg干重，參考先前水稻中鎘處理的研究報道〔Hussainetal.,2021〕，本研究將21d大小的水稻分別種植于含有0、0.01、0.1、1、10mol/L氯化鎘的水培液中，每個濃度設(shè)置5個重復(fù)。7d后取適量水稻葉片，放置于105℃烘箱中處理1h，然后60℃處理24h，樣品用液氮研磨成粉末狀。粘蟲人工飼料的配制參考Jia〔2022〕的方式方法，配制含0、0.1、1、10mol/L氯化鎘的粘蟲人工飼料，不同鎘添加的人工飼料對照樣品采用上述同樣方式方法制備。樣品鎘含量測定采用四酸消解法進行。稱取0.3g液氮研磨后的樣品置于聚四氟乙烯消解罐內(nèi)，參加5mL硝酸，110℃預(yù)消解30min，隨后采用微波消解儀〔上海屹堯TOPEX〕進行密閉消解，詳細程序為：120℃消解3min，150℃消解3min，170℃消解3min，200℃消解30min。消解后的溶液經(jīng)冷卻后轉(zhuǎn)移至50mL容量瓶中，參加少量水洗滌消解罐數(shù)次，將洗滌液合并至容量瓶中，加水稀釋至刻度線，混勻后用0.22mol/L濾膜進行過濾。采用一樣方式方法制備對照溶液。樣品用電感耦合等離子體質(zhì)譜ICP-MS〔PerkinElmerNexION300X型〕進行分析。ICP-MS條件為：射頻功率：1300W；等離子體氣流：17L/min；霧化氣流量：0.96L/min；輔助氣流量：1.20L/min；氧化物：CeO/Ce2.5%；雙電荷Ce2+/Ce3.0%；測定形式：KED形式；氦氣流速：3.0mL/min；積分時間：1000ms；重復(fù)次數(shù)：3次。1.4、粘蟲生物測定將21d大小的水稻種植于含有0、1、10mol/L氯化鎘的水培液中，每個濃度5個生物學(xué)重復(fù)，每組4株水稻。在含不同濃度鎘的水培液中處理7d以后，每株水稻一樣葉位上接2頭初孵幼蟲。10d后，統(tǒng)計每組粘蟲存活數(shù)量，同時稱量存活粘蟲的體重。取大小為21cm3人工飼料放置于廣口瓶中，每個瓶中放入5頭初孵幼蟲，用紗網(wǎng)(長寬=12cm12cm)封住瓶口，置于280.5℃的黑暗培養(yǎng)箱中。每2d更換飼料，粘蟲進入暴食期后，天天更換飼料，并及時清理糞便。每種人工飼料設(shè)置4個重復(fù)。9d后稱量幼蟲體重，并觀察和記錄每組幼蟲的死亡情況。1.5、酚胺類物質(zhì)的測定昆蟲口腔分泌物中的小分子或蛋白可被植物細胞膜外表的受體所辨別并啟動下游的防御反響〔ErbandReymond,2022〕，為了得到均一的生物學(xué)重復(fù)，通常利用機械損傷并涂抹昆蟲口腔分泌物來模擬植食性昆蟲的取食〔Xuetal.,2021〕。將21d大小的水稻種植于含有0、1、10mol/L氯化鎘的水培液中，每個濃度5個生物學(xué)重復(fù)。處理7d后，每株水稻第一個完全展開的葉位用干凈的齒輪進行損傷并在傷口處涂抹粘蟲口腔分泌物來模擬粘蟲取食。48h后收集處理葉片，用液氮磨成粉末狀，并稱量50mg左右用于酚胺類化合物的測定，測定方式方法參照Xu等〔2021〕。1.6、數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)分析采用DataProcessingSystem(DPSv16.0)軟件。華而不實，鎘含量、酚胺化合物含量及粘蟲生長量分析采用學(xué)生氏t檢驗，粘蟲存活率分析采用卡方檢驗及Bonferroni兩兩比擬。2、結(jié)果與分析2.1、不同水培液鎘濃度處理對水稻體內(nèi)鎘積累的影響水稻采用水培的方式方法種植，在水培液里參加不同濃度的氯化鎘后，水稻葉片中鎘積累的濃度與水培液鎘處理的濃度呈正相關(guān)(圖1)。華而不實1mol/L氯化鎘處理后葉片中鎘的含量能夠到達0.97mg/kg干重，而10mol/L氯化鎘處理后葉片中鎘的含量高達1.89mg/kg干重。圖1不同濃度鎘處理后水稻葉片中鎘的積累Fig.1Cadmiumaccumulationinthericeleafafterdifferenttreatment注：圖中數(shù)值為鎘含量的平均值標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)。水稻幼苗在不同濃度CdCl2的水培液中生長。DM表示干重。Note:DatainthefigureweremeanSE,standarderror(n=5);RiceseedlingsweregrowninhydroponiccultivationwithdifferentconcentrationofCdCl2.DM,drymass.2.2、水稻中鎘積累對粘蟲幼蟲抗性的影響為了探究水稻鎘積累對粘蟲幼蟲的影響，本研究檢測了粘蟲幼蟲在不同濃度鎘處理的水稻上生長發(fā)育的變化。結(jié)果表示清楚鎘處理睬顯著降低粘蟲幼蟲的生長，1mol/L和10mol/L氯化鎘處理后水稻上的粘蟲幼蟲的體重較對照組分別下降33.4%和41.6%(圖2-A)。隨著鎘處理濃度的升高，粘蟲幼蟲的存活率呈現(xiàn)下降趨勢，10mol/L鎘處理水稻上粘蟲幼蟲的存活率顯著低于對照組(圖2-B)。以上結(jié)果表示清楚水稻中鎘積累對粘蟲幼蟲生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。圖2不同濃度鎘處理水稻對粘蟲體重(A)和存活率(B)的影響Fig.2Mythimnaseparatalarvaemass(A)andsurvivalrate(B)indifferentcadmium-treatedplants注：A表示體重的平均值標(biāo)準(zhǔn)誤〔n=9~23〕，B表示存活率的平均值標(biāo)準(zhǔn)誤〔n=5〕。星號代表不同濃度鎘處理間存在顯著差異〔*，P0.05；**，P0.05；幼蟲體重實驗采用t檢驗，存活率實驗采用卡方檢驗〕。Note:A,Meanlavaemass(meansSE,n=9~23).B,Survivalrate(meansSE,n=5)incadmium-treatedplantsandcontrolplants.Theasteriskindicatedsignificantdifferencebetweendifferentcadmium-treatedplants(*,P0.05;**,P0.05;Studentst-testforlavaemassandchi-squaretestforsurvivalrateexperiment).2.3、不同濃度鎘添加人工飼料對粘蟲幼蟲生長發(fā)育的影響鎘能夠通過食物鏈進入昆蟲體內(nèi)對昆蟲造成直接毒害作用，為了評估鎘對粘蟲幼蟲的直接作用，本研究檢測了粘蟲幼蟲在不同濃度鎘添加的人工飼料上生長發(fā)育的變化。人工飼料成品中鎘含量與配制時添加的鎘的濃度呈正相關(guān)〔圖3-A〕。濃度為0.1、1和10mol/L氯化鎘添加的人工飼料中鎘的含量能夠到達0.07、0.71和6.26mg/kg干重。華而不實，1mol/L氯化鎘添加的人工飼料和1mol/L氯化鎘處理的水稻葉片中積累的鎘的含量相當(dāng)。粘蟲幼蟲在1mol/L和10mol/L氯化鎘添加的人工飼料上的體重顯著高于未添加的〔圖3-B〕。而添加鎘的人工飼料對粘蟲幼蟲的存活率無顯著影響〔圖3-C〕。上述結(jié)果表示清楚水稻鎘積累對粘蟲幼蟲抗性的提高可能不是鎘直接的毒害作用。圖3粘蟲幼蟲在不同鎘添加的人工飼料上的生物測定Fig.3Mythimnaseparatalarvaeperformancesoncadmium-addedartificialdiet注：A表示不同濃度鎘處理的人工飼料中鎘的含量。B表示粘蟲初孵幼蟲在不同鎘添加的人工飼料上的體重變化。C表示粘蟲初孵幼蟲在不同鎘添加的人工飼料上的存活率。初孵幼蟲接到不同鎘處理的人工飼料上進行取食，9d后測幼蟲的體重以及統(tǒng)計存活率。每個濃度分為4組，每組5頭幼蟲，星號代表不同濃度鎘處理間存在顯著差異(*，P0.05，學(xué)生氏t檢驗)。Note:A,Levelsofcadmiumindifferentcadmium-treatedAD,artificialdiet.B,MeanedMythimnaseparatalarvaemass(meansSE,n=20)ondifferentcadmium-treatedAD.C,Survivalrate(meansSE,n=4)ondifferentcadmium-treatedAD.ThefreshhatchedM.separatalarvaewasallowedtofeedondifferentcadmium-treatedAD.Thelarvaemassandsurvivalratewasrecordedafter9d.Asterisksindicatedsignificantdifferencesbetweencadmium-treatedADandcontrolAD(*,P0.05;Studentst-test).2.4、水稻中鎘積累對粘蟲幼蟲誘導(dǎo)的酚胺類化合物含量的影響植物酚胺類化合物被報道介入了植物對植食性昆蟲的抗性〔Kauretal.,2018〕。為了探究鎘能否能夠通過誘導(dǎo)水稻的防御反響影響粘蟲幼蟲，本研究檢測了鎘處理后水稻中粘蟲幼蟲誘導(dǎo)的酚胺類化合物的含量。在水稻中，1mol/L氯化鎘處理就能夠顯著提高粘蟲誘導(dǎo)的對香豆酰腐胺p-Coumaroylputrescine、阿魏酰腐胺Feruloylputrescine、肉桂酰腐胺Cinnamoylputrescine的含量，但阿魏酰胍丁胺N-feruloylagmatine含量無顯著變化〔圖4-A~圖4-D〕。10mol/L氯化鎘處理的水稻中粘蟲幼蟲誘導(dǎo)的四種化合物的含量均顯著性升高。這些結(jié)果表示清楚鎘積累提高了水稻中蟲害誘導(dǎo)的防御化合物的含量。圖4不同鎘處理水稻中粘蟲誘導(dǎo)的酚胺類化合物的含量Fig.4Mythimnaseparatalarvae-elicitedphenolamideslevelsinleavesofdifferentcadmium-treatedrice注：A表示粘蟲誘導(dǎo)的對香豆酰腐胺在不同鎘處理水稻葉片中的含量。B表示粘蟲誘導(dǎo)的阿魏酰腐胺在不同鎘處理水稻葉片中的含量。C表示粘蟲誘導(dǎo)的肉桂酰腐胺在不同鎘處理水稻葉片中的含量。D表示粘蟲誘導(dǎo)的阿魏酰胍丁胺在不同鎘處理水稻葉片中的含量。星號代表不同濃度鎘處理間存在顯著差異〔P0.05，t檢驗〕。Note:A,Meanedlevels(meansSE,n=5)ofp-CoumaroylputrescineinMythimnaseparatalarvae-elicitedcadmium-treatedplantsandcontrolplants.B,Meanedlevels(meansSE,n=5)ofFeruloylputrescineeinM.separatalarvae-elicitedcadmium-treatedplantsandcontrolplants.C,Meanedlevels(meansSE,n=5)ofCinnamoylputrescineeinM.separatalarvae-elicitedcadmium-treatedplantsandcontrolplants.D,Meanedlevels(meansSE,n=5)ofN-feruloylagmatineinM.separatalarvae-elicitedcadmium-treatedplantsandcontrolplants.Theasteriskindicatedsignificantdifferencebetweencadmium-treatedplantsandcontrolplants(*,P0.05;**,P0.01;Studentsttest).3、結(jié)論與討論環(huán)境中重金屬可通過生產(chǎn)者或者消費者的攝入進入到食物鏈中，各級消費者通過捕食關(guān)系使得重金屬在食物鏈中傳遞，華而不實，植物根系吸收重金屬是最主要的一種途徑。十分對于農(nóng)作物和經(jīng)濟作物，重金屬的積累會間接影響人類健康。作為最主要的初級消費者，植食性昆蟲也會遭到重金屬的影響。隨取食攝入的重金屬會直接影響昆蟲正常的生理經(jīng)過，另外有研究表示清楚重金屬積累還會影響植食性昆蟲誘導(dǎo)的植物抗性途徑。因而，研究重金屬-植物-植食性昆蟲之間的關(guān)系有重要的生物學(xué)意義。本文通過鎘-水稻-粘蟲的研究發(fā)現(xiàn)，鎘處理水稻上粘蟲幼蟲的生長變緩并且死亡率提高，同時鎘處理增加了粘蟲幼蟲誘導(dǎo)的酚胺類化合物的含量，講明鎘積累很有可能激活了水稻中蟲害誘導(dǎo)的防御途徑，進而表現(xiàn)出對粘蟲幼蟲的抗性。而同等濃度鎘處理的人工飼料反而促進了粘蟲幼蟲的生長。諸多實驗表示清楚，重金屬鎘會毀壞植食性昆蟲中腸構(gòu)造、影響食物的吸收，進而減緩昆蟲的生長。如粉紋夜蛾Trichoplusiani幼蟲取食高濃度鎘〔8.02.6mg/kg干重〕添加的人工飼料后發(fā)育明顯減緩〔Konopkaetal.,2020〕；棉鈴蟲Helicoverpaarmigera幼蟲取食高濃度鎘添加的人工飼料，幼蟲體重都顯著降低〔Zhanetal.,2021〕。土壤中的鎘經(jīng)紫莖澤蘭Eupatoriumadenophorum傳遞累積到澤蘭實蠅Procecidocharesutilis幼蟲體內(nèi)，引起超氧化物歧化酶〔SOD〕、過氧化物酶〔POD〕和過氧化氫酶〔CAT〕等保衛(wèi)酶的活性降低，最終導(dǎo)致老熟幼蟲長度和鮮重降低〔Maetal.,2021〕。Wei等〔2020〕也研究了鎘對粘蟲幼蟲的直接影響，發(fā)如今人工飼料中參加低濃度〔0.15mg/kg干重〕的鎘會抑制粘蟲體重的增加；中濃度〔0.3mg/kg干重〕和高濃度〔0.6mg/kg干重〕的鎘處理卻增加了粘蟲的體重。然而，中、高濃度的鎘處理減小了蛹的重量以及羽化后成蟲的產(chǎn)卵量，講明不同濃度鎘脅迫對植食性昆蟲的影響各不一樣，這與植食性昆蟲類型或昆蟲不同齡期抗脅迫能力也有關(guān)聯(lián)。在本實驗中，粘蟲幼蟲取食高濃度鎘〔0.71mg/kg干重和6.26mg/kg干重〕人工飼料后體重顯著上升，比照上述報道，人工飼料中鎘積累到一定程度可能促進粘蟲幼蟲的生長發(fā)育。取食含高濃度鎘人工飼料的粘蟲體重增加可以能是一種攝食補償策略〔Nesteletal.,2021;Weietal.,2020〕，即當(dāng)環(huán)境壓力等原因?qū)е吕ハx營養(yǎng)缺乏時，昆蟲〔十分是幼蟲〕往往會提高食物攝入量，以此為下一階段的生長發(fā)育積蓄能量。鎘積累的水稻植株表現(xiàn)出對粘蟲幼蟲明顯的抗性。一方面，鎘的積累可能提高了水稻中蟲害誘導(dǎo)的防御反響，如抗蟲相關(guān)信號途徑的激活以及防御物質(zhì)的積累。本研究中酚胺類化合物具有抗鱗翅目幼蟲的作用，其在鎘積累水稻中誘導(dǎo)的含量要明顯高于正常水稻。另一方面，植物中鎘能夠和蛋白或化合物結(jié)合形式螯合形態(tài)〔Hussainetal.,2021〕，本研究猜測水稻中積累的鎘可能與一些抗性相關(guān)的蛋白或化合物結(jié)合構(gòu)成毒性更強的螯合物而影響其正常的生長發(fā)育。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，植物往往同時面臨各種生物與非生物環(huán)境因子脅迫，這些脅迫會不僅會對植物產(chǎn)生影響，而且對整個生態(tài)系統(tǒng)都能產(chǎn)生復(fù)雜而深遠的影響。本研究討論了植物與兩個環(huán)境因子重金屬和植食性昆蟲之間的互作，發(fā)現(xiàn)重金屬鎘積累能夠提高水稻對粘蟲幼蟲的抗性，鎘介導(dǎo)的水稻抗蟲性的提高可能與水稻中蟲害誘導(dǎo)的防御反響有關(guān)。研究結(jié)果有利于加深植物與外界環(huán)境脅迫關(guān)系的認識。本研究中水稻鎘積累的濃度固然在正常范圍值之內(nèi)，但鑒于鎘的毒害作用，其對水稻抗蟲性的提高無法被人們所利用。而另一種重金屬鋅具有促進水稻生長發(fā)育的成效，已經(jīng)被用作肥料添加劑。鋅的積累能否也會誘導(dǎo)水稻的抗蟲性還不清楚，本文建立的研究體系可用于后續(xù)鋅-水稻-水稻害蟲互作的研究。以下為參考文獻[1]ChenJ,WangJW,ShuYH.Reviewontheeffectsofheavymetalpollutiononherbivorousinsects[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2020,31(5):1773-1782.[陳瑾,王建武,舒迎花.重金屬污染影響植食性昆蟲的研究進展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2020,31(5):1773-1782][2]DingP,ZhuangP,LiZ.etal.AccumulationanddetoxificationofcadmiumbylarvaeofProdenialitura(Lepidoptera:Noctuidae)feedingonCd-enrichedamaranthleaves[J].Chemosphere,2020,91(1):28-34.[3]ErbM,ReymondP.Molecularinteractionsbetweenplantsandinsectherbivores[J].AnnualReviewofPlantBiology,2022,70(1):527-557.[4]HussainB,AshrafMN,ShafeeqURR,etal.Cadmiumstressinpaddyfields:Effectsofsoilconditionsandremediationstrategies[J].ScienceoftheTotalEnvironment,2021,754:142188.[5]JiaJ,SunSL,KuangW,etal.Asemi-syntheticdietandthepotentialimportantchemicalsforMythimnaseparata(Lepidoptera:Noctuidae)[凹.JournalofInsectScience,2022,19(6):4,1-7.[6]KaurH,HeinzelN,SchoettnerM,etal.R2R3-NaMYB8regulatestheaccumulationofphenylpropanoid-polyamineconjugates,whichareessentialforlocalandsystemicdefenseagainstinsectherbivoresinNicotianaattenuata[J].PlantPhysiology,2018,152(3):1731-1747.[7]KonopkaJK,HanyuK,MacfieSM,etal.Doestheresponseofinsectherbivorestocadmiumdependontheirfeedingstrategy?[0]JouralofChemicalEcology,2020,39(4):546-554.[8]LiR,ZhangJ,LiJC,etal.PrioritizingplantdefenceovergrowththroughWRKYregulationfacilitatesinfestationbynon-targetherbivores[J].Elife,2021,4:e04805.[9]MaS,LanMX,LuWF,etal.EffectsofheavymetalondevelopmentandprotetiveenzymesinthelarvaeofProcecidocharesutilisStone(Diptera:Tephritidae)[J].JournalofEnviromentalEntomology,2021,40(4):866-872.沙,蘭明先,魯武鋒,等重金屬累積對澤蘭實蠅幼蟲生長發(fā)育和保衛(wèi)酶的影響[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2021,40(4):866-872][10]MircicD,BlagojevicD,PericmatarugaV,etal.Cadmiumeffectsonthefitness-relatedtraitsandantioxidativedefenseofLymantriadisparL.larvae[J].EnvironmentalScienceandPollutionResearch,2020,20(1):209-218.[11]Morkunas1,WozniakA,VanM.etal.Theroleofheavymetalsinplantresponsetobioticstress凹Molecules,2021,23(9),2320.[12]NestelD,PapadopoulosNT,PascacioillafanC,etal.Resourceallocationandcompensationduringdevelopmentinholometabolousinsects[J].