NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育中的調(diào)控作用

NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育中的調(diào)控作用楊曉娜;田云;盧向陽【摘要】NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物特異轉(zhuǎn)錄因子，是植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，其N端含大約150個(gè)高度保守的氨基酸組成的NAC結(jié)構(gòu)域.NAC轉(zhuǎn)錄因子通過與DNA結(jié)合、直接或間接與其它蛋白的互作，參與植物生物和非生物脅迫應(yīng)答、激素信號(hào)途徑的轉(zhuǎn)導(dǎo)、機(jī)體的凋亡等過程，在植物的生長發(fā)育過程中起重要作用.綜述了NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物細(xì)胞次生壁的形成、植物的衰老、側(cè)根的發(fā)育、莖、葉和種子的形成等過程中的重要調(diào)控作用及機(jī)理，指出了今后NAC轉(zhuǎn)錄因子研究的方向.【期刊名稱】《化學(xué)與生物工程》【年(卷)，期】2014(031)001【總頁數(shù)】6頁(P1-5,25)【關(guān)鍵詞】NAC轉(zhuǎn)錄因子;次生壁;植物衰老;側(cè)根發(fā)育【作者】楊曉娜;田云;盧向陽【作者單位】湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙410128;湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南長沙410128;湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙410128;湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南長沙410128;湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙410128;湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，湖南長沙410128【正文語種】中文【中圖分類】Q753NAC轉(zhuǎn)錄因子是近10年來新發(fā)現(xiàn)的具有多種生物功能的植物特異轉(zhuǎn)錄因子，為植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，該家族最主要的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是其N端含大約150個(gè)高度保守的氨基酸組成的NAC結(jié)構(gòu)域。2004年，Ernst等［1］通過實(shí)驗(yàn)證明NAC結(jié)構(gòu)域是一種新的轉(zhuǎn)錄因子折疊結(jié)構(gòu)，其不含經(jīng)典的螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋結(jié)構(gòu)，而是由幾個(gè)螺旋環(huán)繞一個(gè)反向平行的B-折疊而成。目前，在擬南芥、水稻、葡萄、白楊、大豆和煙草等植物材料中分別鑒定了117、151、79、163、152和152個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子新成員［2］。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生物和非生物脅迫應(yīng)答、激素信號(hào)途徑的轉(zhuǎn)導(dǎo)、機(jī)體的凋亡等方面發(fā)揮著重要的作用。作者在此綜述了NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物細(xì)胞次生壁的形成、植物的衰老、側(cè)根的發(fā)育、莖、葉和種子的形成等生長發(fā)育過程中的重要調(diào)控作用及機(jī)理，指出了今后NAC轉(zhuǎn)錄因子研究的方向。1NAC轉(zhuǎn)錄因子的主要結(jié)構(gòu)特點(diǎn)NAC轉(zhuǎn)錄因子由兩部分組成：N端的NAC結(jié)構(gòu)域和C端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控域。NAC結(jié)構(gòu)域是該轉(zhuǎn)錄因子最主要的特點(diǎn)，具有DNA/蛋白質(zhì)結(jié)合能力以及二聚化等作用；C端為高度變異的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)，該端的共同特點(diǎn)是一些簡單氨基酸重復(fù)出現(xiàn)的頻率較高，同時(shí)富含絲氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷氨酸等［3］，具有轉(zhuǎn)錄激活或阻遏作用。NAC轉(zhuǎn)錄因子的主要結(jié)構(gòu)類型見圖1。圖1NAC轉(zhuǎn)錄因子的主要結(jié)構(gòu)類型Fig.1StructuretypesofNACtranscriptionfactors典型的NAC轉(zhuǎn)錄因子在其N端具有一個(gè)NAC結(jié)構(gòu)域，并在C端含有一個(gè)多變的轉(zhuǎn)錄調(diào)控（transcriptionregulatory,TR）結(jié)構(gòu)域（圖1a）［2］。另外，還有一些非典型的NAC轉(zhuǎn)錄因子，主要包括以下5種類型［2］:NAC結(jié)構(gòu)域中含有1個(gè)負(fù)調(diào)控域且C端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控域中含有1個(gè)跨膜模體（圖1b）;只含NAC結(jié)構(gòu)域（圖1c）;含有2個(gè)串聯(lián)重復(fù)的NAC結(jié)構(gòu)域（圖1d）;NAC結(jié)構(gòu)域的前面含有1個(gè)N端延伸（N-terminallyextended，NTE）區(qū)域（圖1e）；NAC結(jié)構(gòu)域在C端，轉(zhuǎn)錄調(diào)控域在N端，且中間含有1個(gè)保守DNA結(jié)合域功能的鋅指模體（圖1f）。NAC結(jié)構(gòu)域可進(jìn)一步分為A、B、C、D、E等5個(gè)亞結(jié)構(gòu)域（圖1a），其中高度保守的亞結(jié)構(gòu)域C和D主要與DNA結(jié)合，從而決定NAC轉(zhuǎn)錄因子的特性；亞結(jié)構(gòu)域A可能參與功能二聚體的形成；亞結(jié)構(gòu)域B和E與NAC轉(zhuǎn)錄因子的功能多樣性有關(guān)。2NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育中的重要調(diào)控作用NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物細(xì)胞次生壁形成過程中的重要調(diào)控作用研究表明，NAC轉(zhuǎn)錄因子可通過影響植物次生壁各組分的分化、沉積、自溶以及與其它合成、修飾等相關(guān)基因的相互作用［4］，來影響植株的開花、結(jié)實(shí)等生長發(fā)育過程。2005年，Mitsuda等［5］首次發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子對次生壁的增厚起調(diào)控作用：擬南芥NST1和NST2可協(xié)同調(diào)節(jié)次生壁的加厚，并影響花粉的開裂。進(jìn)一步研究表明，NST1和SND1/NST3不僅能夠促進(jìn)次生壁的沉積，還能調(diào)控?cái)M南芥長角果的形成，但這一過程不涉及細(xì)胞程序性死亡［6-7］。擬南芥SND1、SND2能上調(diào)次生壁合成相關(guān)基因、細(xì)胞壁修飾、木質(zhì)素多聚化等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)［8-9］；而ANAC012基因的超表達(dá)，強(qiáng)烈抑制木質(zhì)纖維中次生壁的沉積、減少植物細(xì)胞壁中的纖維素成分［10］。另外，在蒺藜苜蓿的生長發(fā)育過程中，nst1突變體中MtNST1蛋白功能的喪失，影響了花藥的開裂和保衛(wèi)細(xì)胞壁中酚醛自體熒光物質(zhì)的形成，主要通過阻遏木質(zhì)素、纖維素及半纖維素合成相關(guān)基因的表達(dá)，降低了木質(zhì)素和多糖的含量［11］。次生細(xì)胞壁中木質(zhì)素的沉積，能使植株變得堅(jiān)硬牢固，增強(qiáng)植株的支撐力。擬南芥中XND1、VND7、VNI2蛋白通過直接/間接調(diào)控其它相關(guān)基因的表達(dá)，影響植物根和莖中木質(zhì)部的分化［12-15］。另有研究表明，白楊木材形成過程中NAC轉(zhuǎn)錄因子也起著重要作用：PtrWND2B/6B蛋白中的WND區(qū)域能夠與SNBE元件相互結(jié)合，激活啟動(dòng)子與次生壁生物合成、細(xì)胞壁修飾以及程序性細(xì)胞死亡相關(guān)基因的表達(dá)，影響次生壁的形成［16］；PtVNS/PtrWND基因在白楊中的超表達(dá)也能夠誘導(dǎo)樹葉中異常次生壁的加厚［17］。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物衰老過程中的重要調(diào)控作用研究發(fā)現(xiàn)，NAC轉(zhuǎn)錄因子既能直接或間接地延緩植物衰老，又有加速植物衰老的作用。植物衰老最主要的表觀體現(xiàn)是葉片，葉片是高等植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其發(fā)育主要受到遺傳基因的支配。NAC轉(zhuǎn)錄因子在葉片的衰老過程中起著重要的調(diào)控作用。微陣列分析發(fā)現(xiàn)，擬南芥NAC轉(zhuǎn)錄因子ANAC092/AtNAC2/ORE1能夠調(diào)控植物葉片的衰老：擬南芥ANAC092(ORE1)誘導(dǎo)的170個(gè)上調(diào)基因中有46%的基因與衰老相關(guān)［18］。NAC轉(zhuǎn)錄因子能夠加速植物葉片的衰老：隨著擬南芥蓮座葉的衰老，AtNAP基因的表達(dá)逐漸增強(qiáng)，nap突變株系中葉的衰老進(jìn)程明顯延遲，將NAP轉(zhuǎn)化至該突變體中，表型得到恢復(fù)［19］；在擬南芥中超表達(dá)金絲慈竹基因BeNAC1能夠引起擬南芥早熟，將BeNAC1轉(zhuǎn)入至能夠延緩植物衰老的擬南芥nap突變體中，可以使突變體恢復(fù)至野生型表型［20］；擬南芥ORE1通過與GLKs結(jié)合，加速葉綠體的退化，從而加速了葉片的衰老進(jìn)程［21］。Yang等［22］研究發(fā)現(xiàn)，AtVIN2基因在延緩葉片的衰老過程起重要作用，且這一過程受到鹽和ABA的調(diào)控：AtVIN2基因超表達(dá)使擬南芥葉片的衰老程度明顯降低；vni2-1突變體中葉片的衰老進(jìn)程明顯加速；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，VNI2能夠與COR(COR15A、COR15B)和RD(RD29A、RD29B)基因的啟動(dòng)子相互作用，在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)這些基因的表達(dá)，提高植物的耐逆性并延緩植物葉片的衰老；最終證明VNI2是通過調(diào)節(jié)高鹽環(huán)境下葉片的壽命，從而成為整合發(fā)育信號(hào)和環(huán)境信號(hào)的一個(gè)重要調(diào)控因子。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物果實(shí)和根瘤的衰老過程中也具有重要調(diào)控作用。果實(shí)的衰老與植物體內(nèi)多種激素的作用相關(guān)，如與乙烯信號(hào)途徑網(wǎng)絡(luò)密切相關(guān)：AtNAP基因?qū)M南芥長角果的衰老過程具有促進(jìn)作用，表現(xiàn)在nap突變體中長角果的衰老推遲了4~5d,且AtNAP對于乙烯所激發(fā)的呼吸躍變是必需的［23］;Shan等［24］通過酵母雙雜交和雙熒光互補(bǔ)等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，香蕉MaNAC1/2蛋白能夠與乙烯信號(hào)途徑中的重要組分MaEIL5蛋白相互作用，推測MaNAC1/2可能通過乙烯信號(hào)途徑參與香蕉果實(shí)的成熟過程。另外，植株的衰老還表現(xiàn)在體內(nèi)蛋白酶的變化上：MtNAC969是根瘤形成過程中的重要轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，在MtNAC969RNAi植物中，根瘤的衰老標(biāo)志基因半胱氨酸蛋白酶基因(MtCP2)的表達(dá)量增加，植株表現(xiàn)為早衰［25］。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物側(cè)根發(fā)育過程中的重要調(diào)控作用研究發(fā)現(xiàn)，NAC轉(zhuǎn)錄因子通過影響生長素信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)來促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育。例如：擬南芥NAC1的反義表達(dá)，能夠阻斷TIR1蛋白誘導(dǎo)的側(cè)根發(fā)育，且tirl突變體中NAC1的超表達(dá)能夠恢復(fù)側(cè)根的形成［26］;AtNAC2在擬南芥中超表達(dá)也能夠促進(jìn)側(cè)根的發(fā)育［27］，這些研究表明NAC轉(zhuǎn)錄因子在側(cè)根的發(fā)育過程中起促進(jìn)作用。deZelicourt等［25］研究發(fā)現(xiàn)，MtNAC969在苜蓿側(cè)根發(fā)育過程中是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子：MtNAC969基因超表達(dá)植株中側(cè)根的密度減??；而RNAi轉(zhuǎn)基因植物中側(cè)根的密度增大，但根瘤的數(shù)目沒有受到影響。另外，Hao等［28］研究也表明，大豆GmNAC20能夠通過影響生長素信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)，從而參與植物側(cè)根的發(fā)生與發(fā)育過程。根冠是覆蓋于根頂端分生組織的冠狀細(xì)胞團(tuán)，被認(rèn)為是根感受重力的部位。Bennett等［29］發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子成員SMB、BRN1和BRN2在植物根冠的成熟過程中具有冗余的調(diào)控作用：SMB能單獨(dú)參與側(cè)根冠中無分裂、細(xì)長且具有液泡的細(xì)胞成熟過程以及根冠柱中剛性、長方形且無分裂的細(xì)胞成熟過程，smb-3突變體的側(cè)根冠成熟延遲，且不能從根上脫離；BRN1和BRN2在影響根冠成熟過程中與SMB具有功能冗余作用；另外，SMB、BRN1和BRN2能夠激活6個(gè)VND/NST靶基因（CESA8、IRX9、4CL1、XCP1、SND2和SND3）和3個(gè)根冠成熟相關(guān)基因（CEL3、CEL5和QUA1）的轉(zhuǎn)錄。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物其它生長發(fā)育過程中的重要調(diào)控作用NAC轉(zhuǎn)錄因子在細(xì)胞的分裂和分化、莖、葉及種子等器官的形成過程中也起著重要調(diào)控作用。Kim等［30］通過實(shí)驗(yàn)證明了膜結(jié)合蛋白NTM1能夠通過蛋白裂解從膜上釋放出來，經(jīng)過活化的NTM1進(jìn)入細(xì)胞核并誘導(dǎo)一系列細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶抑制基因的表達(dá)，阻遏組蛋白H4基因的表達(dá)，從而減少細(xì)胞的分裂；Takeda等［31］也研究證明了CUC1蛋白能夠抑制邊界區(qū)域的器官分化，它通過直接激活核因子基因LSH4/3的轉(zhuǎn)錄來進(jìn)行調(diào)控。更多的研究表明NAC轉(zhuǎn)錄因子廣泛參與了植物莖、葉和種子的形成過程：Vroemen等［32］研究表明CUC3與CUC1、CUC2在調(diào)節(jié)器官分化方面具有功能冗余，而CUC3在邊界與莖分生組織的形成過程中具有重要作用；番茄的GOB蛋白通過影響番茄小葉的發(fā)生及其分離，最終影響了番茄葉片的葉型［33］；水稻OsNAC2的超表達(dá)能夠影響水稻分蘗芽的生長，調(diào)控分枝的發(fā)育［34］；ANAC036蛋白通過影響植株葉和莖中細(xì)胞的大小，調(diào)控葉片、葉柄和莖的長度，引起植株半矮化表型［35］；Kunieda等［36］分別分析nars1、nars2單突變體和雙突變體種子的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)NARS1和NARS2蛋白能夠調(diào)控種子的形態(tài)，并具有功能冗余，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)NARS1和NARS2是通過調(diào)節(jié)胚珠外皮的發(fā)育和退化而影響植物胚胎的形成。32種已鑒定的與植物生長發(fā)育相關(guān)的重要NAC轉(zhuǎn)錄因子見表1。3展望NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物所特有的一類轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，其不僅在植物干旱、高鹽、低溫等非生物脅迫應(yīng)答過程中具有調(diào)控作用，也在植物病蟲害等生物脅迫應(yīng)答反應(yīng)中具有調(diào)節(jié)作用，并且在植物細(xì)胞次生壁形成、植物衰老與側(cè)根發(fā)育、植物株型建成及器官分化等生長發(fā)育過程中均具有重要調(diào)控作用。今后將主要圍繞以下方面開展相關(guān)研究工作：一是進(jìn)一步克隆鑒定新的NAC轉(zhuǎn)錄因子新成員，并對其生物學(xué)功能進(jìn)行驗(yàn)證，以期發(fā)現(xiàn)NAC轉(zhuǎn)錄因子的新功能；二是深入探討NAC轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控作用機(jī)理及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。通過挖掘NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)的上下調(diào)控因子及其相互關(guān)系，闡明NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)的調(diào)控作用機(jī)理，尤其是探討NAC轉(zhuǎn)錄因子在不同信號(hào)途徑和/或不同生理過程中的協(xié)同調(diào)控作用機(jī)理及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。參考文獻(xiàn)：ErnstHA,OlsenAN,LarsenS,etal.StructureoftheconserveddomainofANAC,amemberoftheNACfamilyoftranscriptionfactors[J].EMBORep,2004,5(3):297-303.PuranikS,SahuPP,SrivastavaPS,etal.NACProteins:Regulationandroleinstresstolerance[J].TrendsPlantSci,2012,17(6):369-381.OlsenAN,ErnstHA,LeggioLL,etal.NACTranscriptionfactors:Structurallydistinct,functionallydiverse[J].TrendsPlantSci,2005,10(2):79-87.MitsudaN,SekiM,ShinozakiK,etal.TheNACtranscriptionfactorsNST1andNST2ofArabidopsisregulatesecondarywallthickeningsandarerequiredforantherdehiscence[J].PlantCell,2005,17(11):2993-3006.表1植物生長發(fā)育相關(guān)的NAC轉(zhuǎn)錄因子Tab.1TheNACtranscriptionfactorsandtheirfunctionsinplantgrowthanddevelopment序號(hào)基因名稱來源GenBank登錄號(hào)主要生物學(xué)作用參考文獻(xiàn)1NST2擬南芥NM_116056.1次生壁的形成[5]2NST1擬南芥NM_130243.2次生壁的形成[5-7]3SND2/ANAC073擬南芥NM_118992.2次生壁的形成[8]4NST3/SND1擬南芥NM_103011.1次生壁的形成[6-7,9]5ANAC012擬南芥NM_103011.1次生壁的增厚[10]6MtNST1蒺藜苜蓿GU144511.1次生壁的形成[11]7VND7/ANAC030擬南芥NM_105851.1木質(zhì)部導(dǎo)管的形成[12-13]8VNI2/ANAC083擬南芥NM_121321.3木質(zhì)部導(dǎo)管的形成，葉片衰老9XND1/ANAC104擬南芥NM_125849.3木質(zhì)部的發(fā)育[15]10PtrWND2B白楊HQ215850.1次生壁的形成[16]11PtrWND6B白楊HQ215858.1次生壁的形成[16]12PtVNS/PtrWND白楊A(yù)B599932、AB599933、AB599934、AB599935、AB599936、AB599937、AB599938、AB599939、AB599940、AB599941次生壁的形成[17]13ANAC092/AtNAC2/ORE1擬南芥AY056327.1葉片衰老[18,21]14AtNAP擬南芥NM_105616.3葉片和果實(shí)衰老15BeNAC1金絲慈竹HM626401.1葉片衰老[20]16MaNAC1香蕉/果實(shí)成熟[24]17MaNAC2香蕉/果實(shí)成熟[24]18MtNAC969蒺藜苜蓿JN833713.1側(cè)根發(fā)育與根瘤早衰[25]19NAC1擬南芥AF198054.1側(cè)根發(fā)育[26]20AtNAC2擬南芥AY174163.1側(cè)根發(fā)育[27]21GmNAC20大豆EU440353.1側(cè)根發(fā)育22BRN1/ANAC015擬南芥NM_103057.3根冠的成熟23BRN2/ANAC070擬南芥NM_117103.2根冠的成熟[29]24SMB/ANAC033擬南芥NM_106606.2根冠的成熟[29]25NTM1擬南芥NM_116384.3細(xì)胞分裂[30]26CUC1擬南芥AB049069.1器官分化[31]27CUC3擬南芥AF543194.1器官分化[32]28GOB番茄NM_001247325.2葉片發(fā)育[33]29OsNAC2水稻AB028181.1分枝發(fā)育[34]30ANAC036擬南芥NM_127259.3株高[35]31NARS1/NAC2擬南芥NM_112419.3胚胎形成[36]32NARS2/NAM擬南芥NM_104166.2胚胎形成[36]MitsudaN,IwaseA,YamamotoH,etal.NACTranscriptionfactors,NST1andNST3,arekeyregulatorsoftheformationofsecondarywallsinwoodytissuesofArabidopsis[J].PlantCell,2007,19(1):270-280.MitsudaN,Ohme-TakagiM.NACTranscriptionfactorsNST1andNST3regulatepodshatteringinapartiallyredundantmannerbypromotingsecondarywallformationaftertheestablishmentoftissueidentity[J].PlantJ,2008,56(5):768-778.HusseySG,MizrachiE,SpokeviciusAV,etal.SND2,ANACtranscriptionfactorgene,regulatesgenesinvolvedinsecondarycellwalldevelopmentinArabidopsisfibresandincreasesfibrecellareainEucalyptus[J].BMCPlantBiol,2011,11:173.ZhongR,DemuraT,YeZH.SND1,ANACdomaintranscriptionfactor,isakeyregulatorofsecondarywallsynthesisinfibersofArabidopsis[J].PlantCell,2006,18(11):3158-3170.KoJH,YangSH,ParkAH,etal.ANAC012,AmemberoftheplantspecificNACtranscriptionfactorfamily,negativelyregulatesxylaryfiberdevelopmentinArabidopsisthaliana[J].PlantJ,2007,50(6):1035-1048.ZhaoQ,Gallego-GiraldoL,WangH,etal.ANACtranscriptionfactororchestratesmultiplefeaturesofcellwalldevelopmentinMedicagotruncatula[J].PlantJ,2010,63(1):100-114.YamaguchiM,KuboM,FukudaH,etal.Vascular-relatedNAC-DOMAIN7isinvolvedinthedifferentiationofalltypesofxylemvesselsinArabidopsisrootsandshoots[J].PlantJ,2008,55(4):652-664.YamaguchiM,MitsudaN,OhtaniM,etal.Vascular-relatedNAC-DOMAIN7directlyregulatestheexpressionofabroadrangeofgenesforxylemvesselformation[J].PlantJ,2011,66(4):579-590.YamaguchiM,OhtaniM,MitsudaN,etal.VND-INTERACTING2,aNACdomaintranscriptionfactor,negativelyregulatesxylemvesselformationinArabidopsis[J].PlantCell,2010,22(4):1249-1263.ZhaoC,AvciU,GrantEH,etal.XND1,AmemberoftheNACdomainfamilyinArabidopsisthaliana,negativelyregulateslignocellulosesynthesisandprogrammedcelldeathinxylem[J].PlantJ,2008,53(3):425-436.ZhongR,McCarthyRL,LeeC,etal.Dissectionofthetranscriptionalprogramregulatingsecondarywallbiosynthesisduringwoodformationinpoplar[J].PlantPhysiol,2011,157(3):1452-1468.OhtaniM,NishikuboN,XuB,etal.ANACdomainproteinfamilycontributingtotheregulationofwoodformationinpoplar[J].PlantJ,2011,67(3):499-512.BalazadehS,SiddiquiH,AlluAD,etal.Ageneregulatorynetw-orkcontrolledbytheNACtranscriptionfactorANAC092/AtN-AC2/ORE1duringsalt-promotedsenescence[J].PlantJ,2010,62(2):250-264.GuoY,GanS.AtNAP,ANACfamilytranscriptionfactor,hasanimportantroleinleafsenescence[J].PlantJ,2006,46(4):601-612.ChenY,QiuK,KuaiB,etal.IdentificationofanNAP-liketranscriptionfactorBeNAC1regulatingleafsenescenceinbamboo(Bambusaemeiensis'Viridiflavus')[J].PhysiolPlant,2011,142(4):361-371.RaufM,ArifM,DortayH,etal.ORE1BalancesleafsenescenceagainstmaintenancebyantagonizingG2-like-mediatedtranscription[J].EMBORep,2013,14(4):382-388.YangSD,SeoPJ,YoonHK,etal.TheArabidopsisNACtranscriptionfactorVNI2integratesabscisicacidsignalsintoleafsenescenceviatheCOR/RDgenes[J].PlantCell,2011,23(6):2155-2168.KouX,WatkinsCB,GanSS.ArabidopsisAtNAPregulatesfruitsenescence[J].JExpBot,2012,63(17):6139-6147.ShanW,KuangJF,ChenL,etal.MolecularcharacterizationofbananaNACtranscriptionfactorsandtheirinteractionswithethylenesignallingcomponentEILduringfruitripening[J].JExpBot,2012,63(14):5171-5187.deZelicourtA,DietA,MarionJ,etal.DualinvolvementofaMedicagotruncatulaNACtranscriptionfactorinrootabioticstressresponseandsymbioticnodulesenescence[J].PlantJ,2012,70(2):220-230.XieQ,FrugisG,ColganD,etal.ArabidopsisNAC1transducesauxinsignaldownstreamofTIR1topromotelateralrootdevelopment[J].GenesDev,2000,14(23):3024-3036.HeXJ,MuRL,CaoWH,etal.AtNAC2,Atranscriptionfactordownstreamofethyleneandauxinsignalingpathways,isinvolvedinsaltstressresponseandlateralrootdevelopment[J].PlantJ,2005,44(6):903-916.HaoYJ,WeiW,SongQX,etal.SoybeanNACtranscriptionfactorspromoteabioticstresstoleranceandlateralrootformationintransgenicplants[J].PlantJ,2011,68(2):302-313.BennettT,vandenToornA,Sanchez-PerezGF,etal.SOMBRERO,BEARSKIN1,andBEARSKIN2regulaterootcapmaturationinArabidop