水族餌料生物學(xué)

第五章鹵蟲Artemia

鹵蟲屬節(jié)肢動物門甲殼綱鰓足亞綱無甲目

無甲目特征：無甲殼（頭胸甲），身體柔軟，體型呈長圓筒形。頭部短小，其前端中央有一單眼，兩側(cè)有一對有柄的復(fù)眼。第一觸角絲狀，單肢型，雄性第二觸角發(fā)達(dá)。胸足約11～19對，雙肢型，呈葉片狀。腹節(jié)無附肢。尾叉不分節(jié)。常見種類有豐年蟲、鹵蟲等。

第一節(jié)鹵蟲的生物學(xué)鹵蟲（Artemia）也稱鹽水豐年蟲，民間稱鹽蟲子或豐年蝦(Brine

Shrimp)。分類上屬于節(jié)肢動物門，甲殼綱，鰓足亞綱，無甲目，鹽水豐年蟲科，鹵蟲屬。

鹵蟲作為水產(chǎn)動物餌料應(yīng)用，是從本世紀(jì)30年代開始的，1933年美國的Seale把鹵蟲初孵的無節(jié)幼體作為鰈類仔魚的活餌料，隨后挪威的Rollefsen等也用鹵蟲無節(jié)幼體為活餌料培育魚苗，均獲成功，證實(shí)鹵蟲無節(jié)幼體是仔幼魚的優(yōu)質(zhì)餌料，因此受到國內(nèi)外水產(chǎn)養(yǎng)殖工作者的高度視。我國在50年代后期，中國科學(xué)院海洋研究所張孝威教授首次發(fā)現(xiàn)了我國的鹵蟲卵，經(jīng)十余種海產(chǎn)魚苗培育試驗(yàn)。證明鹵蟲無節(jié)幼體是仔、稚魚的良好活餌料。同時相應(yīng)的開展了鹵蟲卵的調(diào)查、采集、孵化和培養(yǎng)的研究，一、鹵蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：無頭胸甲。體延長，分節(jié)明顯。身體分為頭、胸、腹三部分。雌蟲長1.2～1.5cm，雄蟲較小，長約0.7cm。鹵蟲的顏色與生活環(huán)境有關(guān)，一般在高鹽水域呈紅色，而在鹽度較低的水中呈灰白色。1.頭部：短小，不分節(jié)。頭背面中央前緣有一單眼，兩側(cè)有一對具柄的復(fù)眼。口在頭的腹面，口前方有一片上唇，自額部向后方延伸，覆蓋口外。頭部有五對附肢：第一觸角、第二觸角、大顎、第一小顎、第二小顎。第一觸角位于頭的前端，絲狀，簡單，不分節(jié)。第二觸角雌雄差異顯著。大顎、第一小顎和第二小顎組成口器，用于咀嚼食物和輔助攝食。

第一觸角簡單絲狀（細(xì)棒狀），不分節(jié)，末端有感覺毛三根。第二觸角雌雄差異顯著雌性比較簡單，短粗而稍彎曲；雄性發(fā)達(dá)，2節(jié)，寬扁，呈斧狀，末節(jié)大而扁平，變成執(zhí)握器，交配時抱持雌蟲。2.胸部：由11個體節(jié)組成，每一節(jié)有一對胸肢，胸肢扁平葉狀，分內(nèi)、外葉，內(nèi)葉分許多小葉，各葉邊緣有羽狀剛毛和小刺，在內(nèi)、外葉之間有鰓。鹵蟲的胸肢具有運(yùn)動和呼吸雙重功用，故名鰓足，也叫游泳足。

3.腹部由8個體節(jié)構(gòu)成，不具附肢，第1—2節(jié)愈合為生殖節(jié)。雌性生殖節(jié)腹面形成卵囊，雄性生殖節(jié)腹面形成一對交配器。腹部最后一節(jié)為尾節(jié)，末端有一對扁平的尾叉，邊緣具剛毛，肛門位于尾叉之間。尾叉大小和剛毛數(shù)量隨棲息環(huán)境鹽度的變化而不同，通常鹽度增大，尾叉縮小。二、鹵蟲的繁殖和發(fā)育

1.鹵蟲的生殖類型

根據(jù)生殖類型不同，鹵蟲可分為孤雌生殖的鹵蟲和兩性生殖的鹵蟲。孤雌生殖的鹵蟲，種的組成中沒有雄蟲或雄蟲的比例極低（稀有雄蟲），雌蟲不需要與雄蟲交配即可繁殖后代。兩性生殖的鹵蟲，種的組成中有雄蟲和雌蟲之分，只有雌雄蟲交配后才能繁殖后代。鹵蟲的生殖類型是由種的特性決定，不會受環(huán)境因子的改變而改變。一般認(rèn)為，孤雌生殖鹵蟲和丙性生殖鹵蟲即使生活在同一地區(qū)，也存在生殖隔離，它們之間是種間的差別。

根據(jù)國際鹵蟲學(xué)術(shù)研討會（1980）提出的鹵蟲分類的原則，將鹵蟲按生殖類型分為孤雌生殖和兩性生殖兩大類。而孤雌生殖的鹵蟲稱為Artemiaparthenogenetica，并在其后加上產(chǎn)地地名，以便將來作為進(jìn)一步分類的參考。兩性生殖的鹵蟲以相互之間是否存在生殖隔離作為界定種與種之間的主要分類依據(jù)。目前全球已確切定名的兩性生殖的鹵蟲種有6種，其中原產(chǎn)于我國的有兩種：

中華鹵蟲（Artemiasinica,1989年定名）西藏鹵蟲（Artemia.tibetiana，1998年定名）。通常認(rèn)為國內(nèi)的鹵蟲多數(shù)是行孤雌生殖，但山西運(yùn)城鹽湖等地出產(chǎn)的鹵蟲進(jìn)行兩性生殖。亦有觀點(diǎn)：海鹽區(qū)的鹵蟲以孤雌生殖為主，而內(nèi)陸湖鹽區(qū)的鹵蟲以兩性生殖為主。2.鹵蟲的生殖方式

鹵蟲有卵生和卵胎生兩種生殖方式，生殖方式與其生殖類型無關(guān)。生殖方式受內(nèi)外界環(huán)境因子的影響，環(huán)境的變化會引起鹵蟲生殖方式的改變。不論是孤雌生殖鹵蟲，還是兩性生殖鹵蟲，在特定的環(huán)境條件下，都可以卵胎生方式或卵生方式進(jìn)行繁殖。在以卵胎生方式繁殖時，胚胎直接發(fā)育成無節(jié)幼體，從母體的卵囊中排出，并能自由游動。而在以卵生方式繁殖時，又有兩種情況：產(chǎn)夏卵和產(chǎn)冬卵（休眠卵）。夏卵也叫非滯育卵，卵外無厚的硬殼，在適宜的溫度、鹽度條件下，無需特殊處理24小時內(nèi)即能發(fā)育成自由游動的無節(jié)幼體。冬卵也叫滯育卵或休眠卵，卵外有厚的棕色硬殼，是由卵殼腺分泌形成的，這種卵在雌體的育卵囊內(nèi)發(fā)育至約4000個細(xì)胞即停止發(fā)育并進(jìn)入滯育期，產(chǎn)出后不經(jīng)一定條件的刺激不能孵化，這就是我們在平常所使用的鹵蟲卵。休眠卵在一定條件下，終止滯育，啟動孵化生理，重新開始胚胎發(fā)育，最后孵化為無節(jié)幼體。關(guān)于控制產(chǎn)冬卵和夏卵的機(jī)制還不清楚，但一般認(rèn)為環(huán)境條件好時產(chǎn)夏卵，條件較差時產(chǎn)冬卵。夏卵（非滯育卵）卵外無厚的硬殼

冬卵（滯育卵或休眠卵）卵外有厚的棕色硬殼捕撈鹵蟲休眠卵場面3.鹵蟲的發(fā)育

鹵蟲的發(fā)育過程中有變態(tài)。歷經(jīng)卵、無節(jié)幼體、后無節(jié)幼體、擬成蟲期幼體和成蟲等階段。其發(fā)育過程為：卵（夏卵或冬卵），孵化成

I齡無節(jié)幼體（初孵無節(jié)幼體），體長一般為400μm～500μm。I齡無節(jié)幼體體內(nèi)充滿卵黃，顏色為橘紅色。有三對附肢：第一觸角、第二觸角及大顎，主要用第二觸角游泳。初孵無節(jié)幼體消化道不完全，不攝食，靠消化自身貯存的卵黃維持新陳代謝。初孵無節(jié)幼體在適宜的溫度條件下，一般在12小時后可蛻皮，發(fā)育成II齡無節(jié)幼體，此時進(jìn)入后無節(jié)幼體階段。II齡無節(jié)幼體的消化道已經(jīng)打通，開始外源性營養(yǎng)，以觸角上的剛毛擺動攝取水中顆粒食物。在后無節(jié)幼體階段，身體逐漸延長，后部出現(xiàn)不明顯分節(jié)，且每蛻皮一次，體節(jié)增加。無節(jié)幼體在第4次蛻皮后，變態(tài)成擬成蟲期幼體。擬成蟲期幼體體長增加明顯，已形成不具附肢的后體節(jié)，同時在頭部出現(xiàn)復(fù)眼。從第10次蛻皮后，形態(tài)發(fā)生較大變化，觸角失去運(yùn)動能力，第二觸角前端朝向后方。初孵無節(jié)幼體經(jīng)12～15次蛻皮后，變態(tài)成成蟲。性成熟的成蟲，在每一次繁殖后，進(jìn)行下一次繁殖前，均需蛻皮一次。繁殖出的后代因環(huán)境條件的不同，可以是活潑的無節(jié)幼體，也可以是夏卵或冬卵。鹵蟲的發(fā)育與外界的水溫、餌料和鹽度等有關(guān)。從孵化到性成熟最短只需8d，一般需14d～21d。性成熟的鹵蟲，在環(huán)境、餌料適宜的情況下，一般每隔3d～5d，即可產(chǎn)卵一次。每次產(chǎn)卵量2～300個，一般為80～150個。鹵蟲的壽命一般為2～3個月，可產(chǎn)卵10次左右。三、鹵蟲的生態(tài)習(xí)性分布鹵蟲分布甚廣，在世界各大陸的鹽湖、鹽田等高鹽水域中均有分布，風(fēng)和水鳥是鹵蟲傳播的主要媒介。我國的鹵蟲分布．最常見于華北的鹽田、海南西岸的鹽田、山西運(yùn)城的鹽湖和西北地區(qū)的大部分鹽湖，在青藏高原的鹽湖內(nèi)也有發(fā)現(xiàn)。自然界鹵蟲一般出現(xiàn)在下列地區(qū)：①能持續(xù)保持穩(wěn)定的高鹽度地區(qū)(波美10一18度為宜)，因?yàn)樵谶@種件下才能排除鹵蟲的捕食者。②在冬季有冰凍期，因?yàn)樵诒鶅龅牡蜏丨h(huán)境，即使鹵蟲卵有機(jī)會吸水也無法進(jìn)行新陳代謝和孵化，可以存活到翌年春季。我國沿海的鹵蟲絕大多數(shù)為單性生殖品系，也存在少量的兩性生殖鹵蟲。山西、內(nèi)蒙古、河北內(nèi)地的鹽湖中，近年來也發(fā)現(xiàn)有兩性生殖品系分布。2.鹽度

鹵蟲是廣鹽性生物，特別能忍耐高鹽，甚至能生活在接近飽和的鹽水中。一般說來，幼蟲的適應(yīng)鹽度范圍為20～100，成體的適應(yīng)鹽度范圍為10～250。據(jù)報(bào)道，鹵蟲可生活于鹽度范圍為10～242的水域中，可耐受的鹽度范圍為1～340，生長的最適鹽度范圍為30～50，但不同品系對鹽度的適應(yīng)情況亦有差異。在天然水域中，鹵蟲僅出現(xiàn)于高鹽水體中，這是鹵蟲為躲避敵害而產(chǎn)生的一種進(jìn)化行為，耐高鹽的特征是鹵蟲逃避敵害的唯一方法。鹽度對鹵蟲的個體大小和體色有明顯的影響。一般說來，同種鹵蟲，生活在高鹽水體中的個體偏大，體色偏紅，這是因?yàn)樵诟啕}水體中溶解氧含量較少，鹵蟲體內(nèi)含較多的呼吸色素—血紅素，以適應(yīng)低溶氧環(huán)境。3.溫度

鹵蟲能忍受的溫度范圍很廣。鹵蟲能忍受的溫度范圍為6℃一35℃，因產(chǎn)地不同而有所差異，活體成蟲在-3℃～42℃之間可以存活，而且對溫度驟變的適應(yīng)力強(qiáng)，具體數(shù)值因產(chǎn)地及發(fā)育階段的不同而有差異。一般認(rèn)為，鹵蟲的最適生長溫度為25℃～30℃。鹵蟲卵的耐溫范圍要比蟲體的耐溫范圍還要廣。水分含量為2%～5%的干燥鹵蟲卵在-273℃～60℃中放置，并不影響其孵化率。在短時間內(nèi)放置于60℃～90℃，也不會影響其孵化率。在此溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高能耐受的時間縮短。而完全吸水的鹵蟲卵在溫度低于-18℃及高于40℃時會使胚胎致死。在-18℃～-4℃及之間時，不會使胚胎致死，但胚胎的發(fā)育會可逆停止，即當(dāng)溫度恢復(fù)到4℃～32℃時可使胚胎恢復(fù)到正常的新陳代謝。但若長期將鹵蟲卵放在32℃～40℃時會降低孵化率。4.溶解氧和pH值

鹵蟲的耐低氧能力很強(qiáng)，可生活于1mgO2／L的水中，也能生活于含飽和氧或1.5倍的溶氧過飽和環(huán)境。鹵蟲生活的天然環(huán)境為中性到堿性，適宜酸堿度范圍為7.5～8.5。孵化用水的pH值8～9為宜，pH值低于8時會降低孵化率。5.食性

鹵蟲是典型的濾食性生物，只能濾食50μm以下的顆粒。對大小5~16μm的顆粒有較高的攝食率。鹵蟲對食物的大小有選擇性，但對食物種類沒有選擇性，在天然環(huán)境中主要以細(xì)菌、微藻、小型原生動物和有機(jī)碎屑等為食。當(dāng)水體中懸浮的餌料顆粒缺乏時，成體鹵蟲也可利用頭部的附肢刮食黏附在池壁或水中其他物體上的底棲硅藻、有機(jī)沉淀物或菌膜。6.敵害

鹵蟲生活的高鹽環(huán)境使它能逃避大多數(shù)可能的捕食者，但它不能逃避水鳥的危害，有些水鳥在某些季節(jié)完全靠鹵蟲為食。此外，某些昆蟲或其幼蟲(如半翅類、甲蟲等)也能捕食鹵蟲。鹵蟲經(jīng)濟(jì)意義鹵蟲分布甚廣，在海邊的鹽場，內(nèi)陸咸水湖泊均有生活。鹵蟲的適應(yīng)力很強(qiáng)，生長迅速，加上卵易保存，并可在人工控制條件下培養(yǎng)作活餌料，廣為利用，深受養(yǎng)殖工作者的歡迎，但價(jià)格很高。鹵蟲無節(jié)幼體是水產(chǎn)動物培育初期的優(yōu)良餌料。它在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的應(yīng)用日趨廣泛，地位也日趨重要。一般的鹵蟲休眠卵依其產(chǎn)地不同，其孵化率和餌料價(jià)值各異。目前，我國的鹵蟲應(yīng)用主要是利用其無節(jié)幼體作為甲殼類、魚類育苗的餌料，隨著蟲卵需求量的增大，價(jià)格上漲，購買蟲卵已成為魚類、甲殼類育苗場成本估算的主要項(xiàng)目之一。投喂無節(jié)幼體時，應(yīng)先用自來水或海水洗凈后再使用，目的在去除去鹵蟲孵化過程中產(chǎn)生的大量甘油和孵化水中很有的細(xì)菌、有害物質(zhì)等，避免污染育苗他。此外，為了盡量使用具有較高能量的無節(jié)幼體，應(yīng)使用剛剛孵化的無節(jié)幼蟲。未用完的無節(jié)幼蟲應(yīng)在低溫(0℃~5℃)保存，以減少能量消耗。卵放入海水或相當(dāng)于海水的鹽水（適宜鹽度為30～40，可用1L淡水中加40～50g粗制鹽制得），在25～30℃下孵化約1.5d，即得鹵蟲無節(jié)幼體，孵化率在新鮮的好卵可達(dá)70％以上。孵化時要通氣，不斷攪拌，孵化出來的無節(jié)幼體具有趨光性，可以在有光照明下使之聚集在水槽一側(cè)，用吸量管吸收。孵化后1～2d以內(nèi)就可把鹵蟲無節(jié)幼體用于魚苗的餌料。鹵蟲成體亦可作為水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的餌料，這在天然鹵蟲比較豐富的地區(qū)(如河北、山東等鹽田較多的沿海地區(qū))已大量用于海水動物的人工育苗。鹵蟲成蟲加工在國外已有嘗試，如泰國將鹵蟲制成蝦醬，供人類食用。由于鹵蟲蛋白質(zhì)含量豐富，是魚類和甲殼類的良好餌料，且飼養(yǎng)容易，天然資源量很大，有望取代魚粉成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)最重要的蛋白質(zhì)源。附：豐年蟲Chirocephalus：屬豐年蟲科：雄性第二觸角分2節(jié)，末節(jié)構(gòu)造簡單。額附肢1對，生在第二觸角的基部，兩側(cè)緣具鋸齒狀的突起。生殖節(jié)膨大，內(nèi)有2個儲精囊。腹部9節(jié)，前兩節(jié)常愈合為生殖節(jié)，腹面在雌性有1卵囊；雄性具一交配器，稱陰莖，沒有附肢。豐年蟲體常帶有各種顏色，游泳時腹面朝