優(yōu)勢雜交育種

優(yōu)勢雜交育種第一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日1第一節(jié)優(yōu)勢雜交育種的概念和應(yīng)用概況概念雜種優(yōu)勢的遺傳機制雜種優(yōu)勢的度量方法雜種優(yōu)勢利用概況雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測與固定雜種優(yōu)勢的分類雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)特點第二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日2雜種優(yōu)勢自交衰退兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親的現(xiàn)象一、概念異花授粉植物連續(xù)自交多代出現(xiàn)生理機能衰退，如植株生長勢及抗性減弱，生活力下降，經(jīng)濟性狀退化，產(chǎn)量降低的現(xiàn)象雜交顯性自交隱性第三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日3二、雜種優(yōu)勢的遺傳機制顯性假說（dominancehypothesis）超顯性假說（overdominancehypothesis）第四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日4優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間這些顯性效應(yīng)的累積作用。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2顯性假說觀點第五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日5優(yōu)勢來源于等位基因間的互作，基因間無顯、隱關(guān)系。Aa＞AA和aa若在一基因位點上存在若干復(fù)等位基因，那么a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan超顯性假說觀點第六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日6優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較相同點相異點基本原理和采用的手段相同雜種1、所利用的遺傳效應(yīng)不同優(yōu)勢育種雜交育種加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)部分2、育種程序不同先純后雜先雜后純3、制種方法不同程序繁雜，成本高方法簡便成本低第七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日7（1）超中優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀之和平均值差數(shù)的比率。F1-(P1+P2)/2H=————————×100%(P1+P2)/2三、雜種優(yōu)勢的度量方法第八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日8（2）超親優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本（Ph）同一性狀平均值差數(shù)的比率。F1-PhH=——————X100%Ph第九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日9（3）超標(biāo)優(yōu)勢指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。也有稱為競爭優(yōu)勢。F1-CKH=————————X100%CK第十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日10（4）雜種優(yōu)勢指數(shù)雜交種某一數(shù)量性狀的平均值與雙親同一性狀的平均值的比值，也用百分率表示。F1H=————————X100%（P1+P2）/2第十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日11（5）離中優(yōu)勢又叫平均顯性度。以雙親平均數(shù)之差的一半衡量F1優(yōu)勢的方法。F1-（P1+P2)/2H=————————X100%（P1-P2）/2第十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日12四、雜種優(yōu)勢利用概況G.H.Shull(1914)首次提出雜種優(yōu)勢術(shù)語；HPearson(1932)首次提出利用自交不親和系配制甘藍(lán)雜種一代；D.F.Jones(1943)利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；日本：二十世紀(jì)20-30年代開展茄子、西瓜、黃瓜、番茄等雜優(yōu)利用研究。60年代中期，甘藍(lán)、番茄、大白菜、茄子、黃瓜的一代雜種已占總栽培面積80％。目前，番茄、白菜、甘藍(lán)、蘿卜等幾乎100％是雜交種。美國：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85%；菠菜100%。中國：從50年代開始利用：甘藍(lán)、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜大面積生產(chǎn)。目前已經(jīng)育成20種園藝作物400個雜交品種。第十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日13五、雜種優(yōu)勢的分類①體質(zhì)型：雜種的營養(yǎng)器官發(fā)育良好。如莖、葉生長發(fā)育旺盛，產(chǎn)量高；②生殖型：雜種的生殖器官發(fā)育較強。如結(jié)實器官增大，結(jié)實性增強，種子和果實產(chǎn)量高；③適應(yīng)型：雜種具有較高的生活力、適應(yīng)性和生長競爭能力。第十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日14六、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。從基因型看，自交系之間的雜種優(yōu)勢往往強于自由授粉品種間的雜種優(yōu)勢；不同自交系組合間的雜種優(yōu)勢，也有很大差異。從性狀看也是不一致的，在一些綜合性狀上往往表現(xiàn)為較強的雜種優(yōu)勢，而在一些單一性狀上個別組合的果重還存在負(fù)向優(yōu)勢。（一）復(fù)雜性第十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日15（二）雜種優(yōu)勢強弱與親本性狀的差異及純度關(guān)系密切一般來說，當(dāng)親本自然雜交親和前提下，親本間的親緣關(guān)系、生態(tài)類型、地理距離及性狀上差異大且性狀具有互補性時，其F1優(yōu)勢往往較強。第十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日16（三）F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退F1群體間基因型的高度雜合及表現(xiàn)型的整齊一致性是構(gòu)成強雜種優(yōu)勢的基本條件。F2及以后世代的基因分離重組則破壞了這個基本條件?；虻姆蛛x也導(dǎo)致了表現(xiàn)型的不一致。第十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日17線粒體互補法酵母培養(yǎng)法同工酶分析法酵母P1P2≈P1＋P2F1≈＜BN分子生物學(xué)方法RFLPRAPD七、雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測與固定預(yù)測第十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日18雜種優(yōu)勢的固定染色體加倍法無性繁殖法無融合生殖法平衡致死法第十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日19無性繁殖法無性繁殖或組培。問題：多數(shù)有性繁殖植物不容易實行無性繁殖，或是成本過高，甚至比每年制種所需的費用還大。第二十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日20無融合生殖法無融合生殖是由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被的體細(xì)胞發(fā)育成的種子。無性繁殖的一種特殊形式。無融合生殖也可通過選擇、誘變、遠(yuǎn)緣雜交等方法獲得。第二十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日21染色體加倍法以一對基因Aa為例，根據(jù)顯性假說，F(xiàn)2之所以優(yōu)勢下降是因為F2中出現(xiàn)了25%的aa基因型。如果將F1（Aa）加倍變成雙二倍體AAaa，這種雙二倍體自交留種，下一代aaaa基因型的個體只占1/16（6.5%）。此法可部分固定雜種優(yōu)勢，但隨著留種代數(shù)的增加，基因型為純合隱性的個體會逐漸增加。因此，此法的實用價值不大。第二十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日22平衡致死法有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時表現(xiàn)為正常的性狀，處于純合狀態(tài)時，表現(xiàn)為植株致死，使存活下來的個體都有雜種優(yōu)勢。第二十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日23自交系配合力的測定配組方式的確定優(yōu)良自交系的選育第二節(jié)雜種優(yōu)勢育種的一般程序BN第二十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日241.概念一.優(yōu)良自交系的選育BN①能否選配出優(yōu)勢明顯的雜種一代②能否生產(chǎn)出大量的雜種一代種子和親本自身種子

自交系是由一個單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴(yán)格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。2.評價自交系的標(biāo)準(zhǔn)第二十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日253.優(yōu)良自交系應(yīng)具備的條件“三高”:指配合力高、整齊度高、產(chǎn)量高。“兩抗”:指抗病、抗逆境?！耙缓谩?指綜合性狀好?！叭摺煽?、一好”第二十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日264.選育自交系的一般方法原始材料的搜集、鑒定、選擇優(yōu)株的選擇與自交逐代自交選擇淘汰1)系譜選擇法第二十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日27BN2)輪回選擇法第一代自交和側(cè)交第二代側(cè)交種比較和自交種貯藏第三代組配雜交種第二十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日28第二十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日29二、自交系配合力的測定配合力的概念

配合力的測定方法BN第三十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日301.配合力的概念又稱組合力，是衡量親本系在其所配的F1中某種性狀的好壞與強弱的指標(biāo)。指某一親本系與其他親本系所配的幾個F1某種性狀平均值與該試驗全部F1的總平均值相比的差值。指某特定組合的某性狀的實測值與據(jù)雙親一般配合力算得的理論值的離差。特殊配合力(s.c.a)一般配合力(g.c.a)第三十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日31ij=xijijXij：第i個親本與第j個親本的雜交組合某性狀的小區(qū)平均實測值；x：該試驗各組合某性狀的小區(qū)總平均值；i（j）：第i（j）個親本的一般配合力。第三十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日32SC3=Xc3-u-gc-

g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某親本組合的性狀調(diào)查值BN第三十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日332.配合力的測定方法頂交法BN半輪配法不等配組法第三十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日34頂交法以普通品種作測驗種，與各個被測自交系配組雜交，下一代比較各個測交種產(chǎn)量(或某種性狀值)的高低。測交種產(chǎn)量高的組合，其被測自交系的配合力高；反之，其被測自交系的配合力低。

優(yōu)點：配制組合數(shù)少，結(jié)果便于比較。

缺點：a.不能分別測算一般配合力和特殊配合力；

b.測算結(jié)果只代表各被測驗者與這一特定測驗者的配合力。適用：早代(如S0或S1)的配合力測試比較。親本測驗者X1X2X3X4測驗種第三十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日35不等配組法

育成的自交系，按親本選擇選配的原則配成若干個組合。優(yōu)良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，從而各個自交系實際配成的組合數(shù)不相等。優(yōu)點：方法簡單，工作量少。只要每一個親本配制兩個以上組合，就可計算各親本的一般配合力和各組合的特殊配合力。

缺點：有些自交系所配組合數(shù)目過少，配合力計算結(jié)果可靠性較差。適用于親本材料較多并希望直接從中選出優(yōu)良組合，而由于條件限制只能在少數(shù)組合之間進(jìn)行比較的情況。第三十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日36半輪配法將每一個自交系(或品種)與其他自交系(或品種)一一相配，但不包括自交和反交組合。

組合數(shù)公式：n=P(P-1)／2，

n為組合數(shù)；P為親本數(shù)。

3241231X12X13X14X23X24X344第三十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日37半輪配法特點既能測定一般配合力又能測定特殊配合力。某一雜交組合的實際配合力是由這一對親本的一般配合力和特殊配合力雙方?jīng)Q定的。親本自交系的一般配合力較高雖能使F1有關(guān)性狀的水平較高，但兩個一般配合力較高的自交系相配所得的F1，并不一定優(yōu)于兩個一般配合力稍差的自交系相配的F1。優(yōu)點：包含了親本自交系的各種可能相配組合，不會漏掉最優(yōu)組合。缺點：需要配成的組合數(shù)較多，不適于自交系數(shù)較多時采用。第三十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日38三.配組方式的確定1.親本選擇選配的原則各親本的一般配合力高，雙親間特殊配合力高雙親性狀優(yōu)良，且互補雙親親緣關(guān)系差異適當(dāng)雙親自身產(chǎn)量高，花期相近BN第三十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日39兩個自交系間的雜種一代。優(yōu)點：雜種優(yōu)勢極強，株間高度整齊一致。制種手續(xù)較簡單。缺點：有時對環(huán)境條件的適應(yīng)力較弱，生產(chǎn)成本高。1）單交種（A×B）（singlecrosshybrid）2.雜交組合方式的確定第四十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日40確定單交種父母本的原則雙親本身生產(chǎn)力差異大時，以高產(chǎn)者作母本；雙親經(jīng)濟性狀差異大時，以優(yōu)良性狀多者為母本，一般用當(dāng)?shù)刎S產(chǎn)品種育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性狀的外地品種的自交系作父本；選繁殖力強的自交系作母本，因其種子生產(chǎn)能力高，可降低種子的生產(chǎn)成本；父本應(yīng)具有產(chǎn)生大量花粉的能力；父本的開花期較母本為長，且開花較早；選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便在苗期間苗時淘汰非雜交株。第四十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日41

4個自交系先配成兩個單交種，再用兩個單交種配成用于生產(chǎn)的雜種一代種子。優(yōu)點：

a.適應(yīng)性強，產(chǎn)量穩(wěn)定。

b.可使親本自交系的用種量顯著節(jié)省，雜種種子的產(chǎn)量顯著提高，降低制種成本。缺點：雜種的增產(chǎn)率和一致性不如單交種；制種程序復(fù)雜。園藝植物生產(chǎn)中至今很少利用。2）雙交種（A×B）×（C×D）第四十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日42說明父母本選配原則同單交種。交配順序:看親本自交系在重要質(zhì)量性狀方面有無明顯差別，如果親本自交系在某種性狀方面顯然不同，則配組順序應(yīng)保證一代雜種不分離。如四個番茄品種配制雙交種，其中兩個為黃果品種，兩個為紅果品種，則應(yīng)采?。S×黃）×（紅×紅）的配組方式。第四十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日43用兩個自交系先配成單交種，再以單交種作母本與第三個自交系雜交。優(yōu)點：①單交系生活力強，結(jié)實力高，有效降低種子生產(chǎn)成本；②可節(jié)省一個隔離區(qū)，即三交種制種田同時可繁殖作父本用的自交系；③適應(yīng)性強，產(chǎn)量穩(wěn)定。缺點：雜種的增產(chǎn)率和一致性較差；制種程序復(fù)雜。該方法一般在園藝植物上很少應(yīng)用。3）三交種（A×B）×C（threewaycrosshybrid）第四十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日44第三節(jié)雜交種子的生產(chǎn)人工去雄制種法利用化學(xué)去雄劑制種法利用苗期標(biāo)記性狀制種法利用利用雌株系制種法利用雄株系的制種法利用雌性系的制種法利用雄性不育系制種法利用自交不親和系制種法第四十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日45一、人工去雄制種法將父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介進(jìn)行傳粉，以生產(chǎn)F1種子。1、異花授粉植物第四十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日46①雌雄異株的異花授粉作物生產(chǎn)一代雜種時，將兩個親本系統(tǒng)在隔離區(qū)內(nèi)相鄰種植，母本2~3行間種1行父本；在雌雄株可以辨別時，將母本系統(tǒng)中的雄株全部拔除，每隔2~3d拔一次，連續(xù)進(jìn)行2~3周；開花時依靠風(fēng)力傳播花粉自然雜交結(jié)實，在母本株上收獲的種子即為雜種，可用于生產(chǎn)；父本株上所結(jié)種子，即為父本系統(tǒng)的原種，供下年配制雜交種之用；而下年配制雜種用的母本系統(tǒng)原種則需在另一隔離區(qū)繁殖。第四十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日47第四十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日48②雌雄同株的異花授粉作物將親本在隔離區(qū)內(nèi)隔行種植，開花前摘除母本系統(tǒng)的雄花，任其天然傳粉，其上所收的種子即為F1種子；父本系統(tǒng)上收的種子為父本原種，供下年制種用；母本系統(tǒng)的原種需在另一隔離區(qū)繁殖。第四十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日49③雌雄同花的異花授粉作物如洋蔥、胡蘿卜及十字花科的各種蔬菜，它們雜交優(yōu)勢雖然顯著，但因雌雄同花、花器小、人工雜交去雄困難，每雜交一朵花只能得到一、二十粒或幾粒種子，制種成本高。雄性不育系和自交不親和系利用是最佳途徑，以后專門介紹。第五十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日502．自花授粉及常異花授粉作物自花作物開花習(xí)性決定了只能用人工去雄授粉配制雜交種子，較費工，但雜交結(jié)實率高，繁殖系數(shù)大，播種量又小，每雜交1朵花可獲得多量雜交種子。相對地說制種成本并不高，經(jīng)濟效果極為顯著。第五十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日51二、利用苗期標(biāo)記性狀制種法概念要求苗期標(biāo)記性狀：在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀。1.穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2.必須在苗期出現(xiàn)3.極易目測辨認(rèn)BN第五十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日52制種方法選用具有苗期隱性性狀的品系作母本（如番茄的薯葉、大白菜的無毛等）與具有顯性性狀的父本進(jìn)行不去雄的人工雜交或自然雜交，在雜種幼苗中通過間苗淘汰那些表現(xiàn)隱性性狀的假雜種。大白菜有毛、無毛是一對質(zhì)量性狀，有毛是顯性，無毛是隱性，F(xiàn)1全部有毛；用無毛系統(tǒng)作母本時，F(xiàn)1中有毛株是雜種，無毛株是假雜種，應(yīng)予淘汰。第五十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日53三、利用化學(xué)去雄劑制種法概念不經(jīng)人工去雄,選用某種化學(xué)藥劑,在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本,直接殺傷或抑制雄性器官,造成生理不育,以達(dá)到去雄目的。第五十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日54制種方法1.選擇適合的去雄劑

2,3-二氯異丁酸鈉（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯異丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸鈉，2,4-D，萘乙酸（NAA），順丁烯二酸聯(lián)胺（MH），4-氟苯酚羥其乙酸鈉鹽以及雌性酮類物質(zhì)。第五十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日552.選擇適宜的時期、濃度和劑量利用乙烯利抑制瓜類雄花發(fā)育的方法是目前最有效的。當(dāng)母本苗期第1真葉充分展時，用250~300mg/L的乙烯利進(jìn)行葉面噴布，每隔3~5d噴1次，共噴2~3次，能使母本植株中下部（10~15節(jié)以下）不產(chǎn)生雄蕊，達(dá)到去雄目的。第五十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日56（四）利用雌株系制種法菠菜：花性分為雌株、純雄株、營養(yǎng)雄株及雌雄異花同株四種；

在甲雌雄同株品種中選擇雌兩性株（同一株上有大量♀花、少量♂花），將它與純雌性株交配，下代即可得100%的純雌性株；用甲品系100%的純雌性株與乙品系（父本）隔行種植，利用天然雜交以生產(chǎn)一代雜種。第五十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日57第五十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日58（五）利用雄株系（lineofmaleplant）制種法石刁柏，一般雄株的產(chǎn)量較高，因此選育全是雄株的一代雜種是很有利的。石刁柏的雌株具有XX性染色體，雄株有XY性染色體。在石刁柏幼苗中篩選出X和Y的單倍體或用石刁柏的花藥培養(yǎng)法獲得了X和Y的單倍體，再經(jīng)過染色體的加倍而得到純合體的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它們進(jìn)行雜交，即可獲得具有相同基因型、性狀很一致的全雄株的一代雜種。第五十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日59（六）利用雌性系制種法雌雄同株異花植物如瓜類中有雌性型的植株，即只生雌花而無雄花，通過選育獲得具有這種穩(wěn)定遺傳性能的系統(tǒng)稱為“雌性系”（femaleline）。第六十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日60利用雌性系配制瓜類一代雜種的方法:優(yōu)良組合栽種父母本的比例一般為1︰3。一般每株留2個種瓜。第六十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日61七、利用雄性不育系制種法八、利用自交不親和系制種法第六十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日62第四節(jié)雄性不育系的選育利用雄性不育系的概念雄性不育的遺傳類型雄性不育系的利用價值雄性不育系的選育利用雄性不育系制種的方法第六十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日63雄性不育性雄性不育系兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象。對于可遺傳的雄性不育，經(jīng)過選育可育成不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡稱不育系或A系。一）雄性不育系的概念第六十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日64核不育型(Geneticmalesterility,GMS)核質(zhì)互作不育型(Cytoplasmic-genicmalesterility,CMS）細(xì)胞質(zhì)不育型(cytoplasmicmalesterility)二）雄性不育的遺傳類型第六十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日65細(xì)胞質(zhì)不育型不育性由胞質(zhì)基因控制，與細(xì)胞核無關(guān)。特點：用所有可育系給不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找不到相應(yīng)的能使其育性恢復(fù)的恢復(fù)源。第六十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日66核不育型不育性由核基因控制。

①一對隱性基因（msms）控制。②一對顯性基因控制。

番茄花粉敗育基因Ge、大白菜的雄性不育基因Sp等。③復(fù)等位基因控制。第六十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日67①一對隱性基因控制的不育性不育基因：ms；可育基因：Ms

不育株基因型：msms

可育株基因型：MsMs、Msms

符合孟德爾遺傳規(guī)律

msms×MsMs→Msms（可育）

MsMs×Msms→MsMs+Msms（全可育）

msms×Msms→Msms（可育）+msms（不育）可育基因型“Msms”又是不育基因型的保持基因型。（甲型兩用系）第六十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日68②一對顯性基因控制的不育性

不育基因：Ms,雜合不育株：Msms;純合不育株：MsMs不存在。

Msms（不育）×msms（可育）→Msms（不育）+msms（可育）該系統(tǒng)不育株與可育株各占50%，為乙型“兩用系”。VanderMeor（1987）培育的大白菜雄性不育材料就屬此類型。第六十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日69③復(fù)等位基因控制的不育性

觀點：在控制育性的位點上有Msf、Ms和ms三個復(fù)等位基因，Msf為顯性恢復(fù)基因，Ms顯性不育基因，ms為隱性可育基因，三者之間的顯隱性關(guān)系為Msf>Ms>ms。不育株:MsMs,Msms

可育株:MsfMsf，MsfMs，Msfms,msms。第七十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日70核質(zhì)互作不育型不育性由核不育基因（msms）和細(xì)胞質(zhì)不育基因（S）共同控制。核不育基因與細(xì)胞質(zhì)不育因子共同存在時，才能引起雄性不育。

S：細(xì)胞質(zhì)中的不育因子；N：細(xì)胞質(zhì)中正常的可育因子

不育基因型：S（msms）

可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（msms）

S（MsMs）、S（Msms）

S（msms）×N（msms）→S（msms）

即N（msms）為雄性不育保持系。

S（msms）×N（MsMs）或S（MsMs）→S（Msms）

即N（MsMs）、S（MsMs）為雄性不育恢復(fù)系。第七十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日71省去了人工去雄提高雜種一代種子質(zhì)量為一些因花器小，人工去雄困難的十字花科、百合科、傘形科等園藝植物的雜種優(yōu)勢利用開辟了新途徑三）雄性不育系的利用價值第七十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日72利用自然變異遠(yuǎn)緣雜交人工誘變自交和品種間雜交引種和轉(zhuǎn)育1尋找不育源四）雄性不育系的選育第七十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日732.不育材料的臨時保存無性繁殖測交保種

用不育株相鄰的同品種（或品系）的可育株若干與不育株分別交配，分別留種。第七十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日743．GMS的選育和利用GMS兩用系的概念受一對核基因支配的GMS經(jīng)選育可獲得一個既作不育系用又作保持系用的穩(wěn)定遺傳的系統(tǒng),叫兩用系，包括甲型兩用系和乙型兩用系。第七十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日75原始不育株msms1msms:1MsMs:2Msms全可育淘汰育性分離50％不育株50％可育株msms×Msms1msms∶1Msms兩用系多代兄妹交××GMS系選育示意圖同品種可育株MsMsMsms全部可育Msms育性分離50％不育株50％可育株×多代兄妹交1msms∶1Msms兩用系msms×Msms乙型：可育株的基因型只有msms，不育MSms第七十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日76GMS系的轉(zhuǎn)育用現(xiàn)有A品種兩用系的不育株作母本，用綜合農(nóng)藝性狀好、配合力強的B品種作父本，進(jìn)行雜交，后代表現(xiàn)全可育，再進(jìn)行自交，分離出的不育株與B品種回交，經(jīng)過4-6代飽和回交，就可獲得B品種兩用系。①回交自交交替法第七十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日77第七十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日78在回交自交交替法的基礎(chǔ)上，每回交兩次，再自交一次，其轉(zhuǎn)育程序與前一種完全一樣。優(yōu)點：較回交自交交替法節(jié)約一半自交時間。②二次回交一次自交交替法第七十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日79

先用不育株與父本雜交，然后與父本連續(xù)回交4-6代，再將回交種子自交一代。自交后代育性分離狀況：

a.全可育，其植株基因型為MsMs，這種植株分離不出兩用系(msms，Msms)，淘汰這種株系；

b.3∶1的育性分離，其植株基因型為Msms。這時，以不育株作母本，可育株作父本，進(jìn)行兄妹交，其后代又有兩種情況：一種是全不育，淘汰這一組合；另一種是出現(xiàn)了1∶1育性分離株系，該株系就是具有原父本優(yōu)良性狀的新的兩用系。

③連續(xù)回交再自交法第八十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日80選育優(yōu)良的兩用系作母本配制雜種一代，是利用GMS的唯一有效方法。兩用系中一半是可育株，在授粉前必須拔除。若拔除不干凈，會造成假雜種。利用苗期標(biāo)記性狀除去可育株。對于還沒有育成切實可用的CMS系的作物種類，GMS系具有重要利用價值。GMS系已在白菜、番茄、辣(甜)椒等作物雜種優(yōu)勢育種中得到廣泛應(yīng)用。GMS系的利用第八十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日814．CMS系的選育和利用既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)“三系”配套，是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的不育類型。當(dāng)蔬菜的產(chǎn)品器官是營養(yǎng)體時，無需篩選恢復(fù)系。第八十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日821）概念雄性不育系（簡稱不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能穩(wěn)定遺傳的純合系統(tǒng)。雄性不育保持系（簡稱保持系或B系）用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性不育特性的純合自交系。雄性不育恢復(fù)系（簡稱恢復(fù)系或C系）用來給雄性不育系授粉，使雜種一代品種群體中每個植株恢復(fù)雄性繁殖能力的純合自交系。第八十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日832）CMS系不育系和保持系的選育A.測交篩選保持系測交篩選保持系的程序:在獲得原始雄性不育株的品種群體或其他品種群體中，選擇若干經(jīng)濟性狀良好的植株，分別作兩種交配，一是測交，測定各個父本株對雄性不育性的保持能力，二是各個父本株自交，繁殖后代。第八十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日84測交篩選保持系示意圖父本母本自交后代育性分離父本株（S0代）原始不育株S(msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs）∶2S(Msms)∶1S(msms)(1)S(msms)全是不育株（該F1為雄性不育系。父本為保持系）。（3）1S(Msms)∶1S(msms)育性分離織(繼續(xù)篩選）（2）S(Msms)全部是可育株的組合（淘汰）S1代群體N（msms）N（MsMs）S（MsMs）(BC1代)S(msms)不育系N(msms)保持系S(Msms)全可育N(MsMs)

全可育全可育育性分離×S1全可育S(msms)×N(msms)S(msms)×N(MsMs)S(msms)×N(Msms)N（Msms）S（Msms）選雜交育性分離的不育株與自交后代全可育的可育株雜交自交后代全部可育，雜交后代不育，保持系自交和雜交后代全部是可育株，淘汰自交后代全部是可育株恢復(fù)系N（MsMs）、S（MsMs）第八十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日85B.人工合成保持系人工合成保持系:采用人工雜交的方法，把不育株S(msms)的核基因轉(zhuǎn)移到恢復(fù)系N(MsMs)的可育細(xì)胞質(zhì)中，即人工合成出保持系N(msms)。第八十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日86人工合成保持系S1代群體N（MsMs）S（Msms）S(Msms)全可育父本株（S0代）原始不育株S(msms)×N（MsMs）N（MsMs）S(Msms)N（MsMs）×N(Msms）S（Msms）S（msms）1S(msms）∶2S(Msms)∶1S(MsMs)S(msms)不育系1S(Msms)∶1S(msms)N(msms)保持系N(MsMs）1N（msms）∶2N(Msms)∶1N(MsMs)全可育恢復(fù)系N（MsMs）S(msms)------N(MsMs)----N(msms)第八十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日87選經(jīng)濟性狀好、配合力高的品種與不育系測交，從中篩選對不育性保持能力高的植株（即異型保持系）。然后用獲得的不育株與異型保持系反復(fù)回交，使異型保持系成為同型保持系。甲品種不育系S(msms)×乙品種保持系測交N（msms）S(msms)N（msms）S(msms)N（msms）×××乙品種A系乙品種B系飽和回交3）CMS系雄性不育系的轉(zhuǎn)育第八十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日88雜種一代制種區(qū)

兩用系與父本按4-5行︰1行種植。兩用系栽植密度應(yīng)大一倍，因兩用系中要拔除50%的可育株。從不育株上收獲雜種一代種子。父本盛花后拔除，以防種子機械混雜。五）雄性不育系制種的方法1.GMS系制種法（兩系）

每年需設(shè)三個隔離區(qū)：雜種一代制種區(qū)、兩用系繁殖區(qū)、父本系繁殖區(qū)。

第八十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日89兩用系繁殖區(qū)

系統(tǒng)內(nèi)msms︰Msms=1︰1，從不育株上收獲兩用系種子。Msms植株盛花后拔除（因為可能有自交現(xiàn)象而出現(xiàn)MsMs）。父本繁殖區(qū)

采用隔離區(qū)自然授粉法進(jìn)行。第九十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日90A．不育系和保持系繁殖區(qū)

區(qū)內(nèi)栽植不育系和保持系，從不育系上所收獲的種子除大量供播種下一年制種用外，少量供播種下一年不育系繁殖用，從保持系行上收獲的種子仍為保持系，可供播種下一年保持系之用。2.CMS系制種法（三系）每年至少設(shè)兩個隔離區(qū)：即不育系和保持系繁殖區(qū)、雜種一代制種區(qū)。

第九十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日91B.雜種一代制種區(qū)

區(qū)內(nèi)栽植不育系和父本系。不育系和父本系栽植：在保證不育株充分授粉的前提下，盡量減少父本系，兩者的栽植行一般為1∶2－4行。從不育系上收獲的種子為雜種一代，從父本系行上收獲的種子仍為父本系，可供播種下一年制種區(qū)內(nèi)父本行之用。父本系的選用：以果實或種子為產(chǎn)品的父本系必須是恢復(fù)系，以營養(yǎng)器官為產(chǎn)品的不必是恢復(fù)系。第九十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日92CMS兩區(qū)三系制種法雜交一代制種區(qū)不育系繁殖區(qū)×雜種一代種子恢復(fù)系不育系保持系×不育系種子恢復(fù)系種子部分保持系種子部分保持系種子部分×不育系種子恢復(fù)系種子部分×××雜種一代種子第九十三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日93一）概念指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和性self-incompatibility自交不親和系self-incompatibleline通過連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點，且能穩(wěn)定遺傳的自交系。第五節(jié)自交不親和系選育利用第九十四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日94二)利用自交不親和的意義自交不親和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不親和系，可省去人工去雄操作用工，獲得高質(zhì)量F1種子。同時，正確選育正反交一致的組合，還可獲得比采用雄性不育系更高的F1種子產(chǎn)量，降低成本。第九十五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日95三）自交不親和性的類型自交不親和性異型SI同型SI二形三形配子體孢子體孢子體-配子體型報春花科、蕎麥千屈菜科單基因單基因梧桐科可可雙基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜第九十六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日96異型不親和示意圖-------二形花柱BN第九十七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日97異型不親和示意圖-------三形花柱BN第九十八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日98四）自交不親和性的遺傳機制控制自交不親和性的遺傳基因位點有：

一位點二基因、一位點多基因、二位點二基因、二位點多基因等。大多數(shù)經(jīng)濟作物的不親和性受一位點多基因控制，如：S1、S2、S3、S4、…S復(fù)等位基因控制的不親和性表現(xiàn)：當(dāng)雌、雄性器官具有相同的S基因時自交不親和，雌、雄雙方的S基因不同時，交配能親和。第九十九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日99配子體自交不親和性Ss雌蕊花粉Ss1、存在相同基因和雌配子體具有不同S基因的花粉為親和花粉，反之，為不親和花粉。純X雜2、無相同基因純X純、雜X雜完全相同部分相同完全不同完全不親和部分親和完全親和S1S1XS1S1S1S2XS1S2S1S1xS1S2S1S1XS2S2S1S1XS2S3第一百頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日100孢子體自交不親和性親和與否取決于產(chǎn)生花粉的父本營養(yǎng)體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因BNSsSsSxSySxSxSySyISx<SySx<SySxSxSySySxSyIIISx>SySx<SySxSxSySySxSyIVSx*SySx*SySxSxSySySxSyIISx:SySx:Sy第一百零一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日101五）自交不親和性生理機制認(rèn)可反應(yīng)假說

免疫學(xué)說第一百零二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日102認(rèn)可反應(yīng)假說十字花科植物柱頭的表皮層具有乳頭狀突起的細(xì)胞，外面覆蓋有角質(zhì)層，被認(rèn)為是自交不親和植株自交后阻止花粉管進(jìn)入的障礙。在高倍掃描電鏡下，乳突細(xì)胞的角質(zhì)層被許多腫塊所覆蓋，這些腫塊狀的物質(zhì)可被氯仿溶解，說明它是一些含蠟的物質(zhì)。在蠟層下面光滑的一層才是角質(zhì)層，因為這一層是氯仿不能溶解的。第一百零三頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日103認(rèn)可反應(yīng)的實驗支持顯微觀察：在自花授粉以后，乳突細(xì)胞在第一小時內(nèi)保持其原有形狀，但在親和的授粉后半小時內(nèi)，乳突細(xì)胞便崩潰了，變平了，角質(zhì)變成皺縮的樣子，這意味著失水，或許是有利于花粉發(fā)芽以及使花粉管易于通過乳突細(xì)胞壁。第一百零四頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日104免疫學(xué)說

East（1929）提出免疫學(xué)說，認(rèn)為植物表現(xiàn)不親和性時，從花粉管分泌出“抗原”，而在花柱組織中形成“抗體”，從而使花粉管的伸長停止，柱頭和花粉具有相同的基因型，才能產(chǎn)生這種抗原-抗體系統(tǒng)。第一百零五頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日105免疫學(xué)說實驗支持巴他卡利亞和林斯肯斯（Bhattacharjya&Linskens1955）用撞羽牽牛的不親和系探索了花粉對花柱物質(zhì)代謝的影響。用紙上電泳法分析傳粉后花柱誘導(dǎo)組織的提取液時可以看出，自花傳粉時有兩種蛋白質(zhì)分子（X部分和Y部分），異花傳粉時只有一種蛋白質(zhì)分子（Z部分），不傳粉時，這些部分不能分離出。第一百零六頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日1061.優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件1)高度穩(wěn)定的花期自交不親和性，親和指數(shù)（indexofselfcompatibility）≤1。結(jié)籽數(shù)花期自交親和指數(shù)=————————花期授粉花數(shù)六）自交不親和系的選育第一百零七頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日107

2)較高的蕾期自交親和指數(shù)，親和指數(shù)≥5蕾期自交親和指數(shù)=——————結(jié)籽數(shù)蕾期授粉花數(shù)3)自交多代生活力衰退不顯著4)具有優(yōu)良的經(jīng)濟性狀和高配第一百零八頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日108２.自交不親和系選育方法

1）S0代選株自交

在配合力強的親本品種中選經(jīng)濟性狀好，配合力高的優(yōu)良單株，作兩種自交：

①花期自交:測定親和指數(shù)，從中選出親和指數(shù)很低的植株。結(jié)球甘藍(lán)K<1；大白菜K<2；蘿卜K<0.5

②蕾期自交：在同株上同時選1～2花序進(jìn)行蕾期授粉，測定K值，以獲得種子。第一百零九頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日109

2）S1--S4-5代:入選目標(biāo)株的驗證與選擇初步獲得的自交不親和株系不一定是純的，后代無論在不親和性方面或其它經(jīng)濟性狀方面都可能發(fā)生分離，故要繼續(xù)選擇經(jīng)濟性狀好的優(yōu)良單株留種;

下年同樣進(jìn)行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉親和指數(shù)大于1而蕾期授粉親和指數(shù)小于5的單株。第一百一十頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日110

3）S5-S6代:測定系內(nèi)兄妹交的結(jié)實率，篩選出S基因型純合的系統(tǒng)

對于初步篩選獲得的自交不親和株系還要測定系內(nèi)兄妹交的結(jié)實率（10株左右）,淘汰系內(nèi)兄妹親和指數(shù)大于1的系統(tǒng)，從中選擇系內(nèi)株間交配結(jié)實率最低的自交不親和系。第一百一十一頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日111測定方法：

①全組混合授粉法將同一系內(nèi)全部抽樣單株的花粉等量混合，分別對每一單株進(jìn)行花期隔離下的人工授粉，結(jié)實后統(tǒng)計親和指數(shù)。

優(yōu)點：工作量少。缺點：測得結(jié)果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作關(guān)系。②輪配法

配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個組合。

優(yōu)點：測定結(jié)果可靠。缺點：組合數(shù)多，工作量大。第一百一十二頁，共一百二十六頁，2022年，8月28日112③隔離區(qū)自然授粉法

將待測的各個系統(tǒng)，分別種植在各個隔離區(qū)內(nèi)