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關(guān)于水產(chǎn)養(yǎng)殖的論文論文常用來(lái)指進(jìn)行各個(gè)學(xué)術(shù)領(lǐng)域的研究和描繪學(xué)術(shù)研究成果的文章,它既是討論問(wèn)題進(jìn)行學(xué)術(shù)研究的一種手段,又是描繪學(xué)術(shù)研究成果進(jìn)行學(xué)術(shù)溝通的一種工具。論文一般由題名、作者、摘要、關(guān)鍵詞、正文、參考文獻(xiàn)和附錄等部分組成。論文在形式上是屬于議論文的,但它與一般議論文不同,它必須是有本人的理論系統(tǒng)的,應(yīng)對(duì)大量的事實(shí)、材料進(jìn)行分析、研究,使感性認(rèn)識(shí)上升到理性認(rèn)識(shí)。摘要:磷作為水產(chǎn)動(dòng)物不可或缺的礦物營(yíng)養(yǎng)元素,具有極其重要的生物學(xué)功能。同時(shí),磷是藻類的主要營(yíng)養(yǎng)物,是水體污染關(guān)鍵因素,所以磷排放制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)性發(fā)展。本文從水產(chǎn)動(dòng)物磷需求量、利用率,以及影響磷吸收因素等方面進(jìn)行了闡述,旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖中磷使用提供參考。關(guān)鍵詞:水產(chǎn)養(yǎng)殖的論文過(guò)去的10年,全球水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展迅速,F(xiàn)AO數(shù)據(jù)顯示20xx年世界水產(chǎn)養(yǎng)殖總量?jī)H為4.99kt,而20xx年已到達(dá)7.02kt,其中我國(guó)水產(chǎn)產(chǎn)量連續(xù)20年位居世界第一,占全世界70%[1]。然而水產(chǎn)養(yǎng)殖的快速發(fā)展也引起了水環(huán)境污染,生態(tài)環(huán)境退化等一系列負(fù)面問(wèn)題,并嚴(yán)重制約著我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。其中磷作為藻類生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),被以為是水體污染的關(guān)鍵因數(shù)[2],然而磷作為水產(chǎn)動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),在水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)繁衍中不可或缺,可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控來(lái)減少水產(chǎn)動(dòng)物磷的排放。本文擬通過(guò)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物磷營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,旨在為水產(chǎn)養(yǎng)殖磷的合理使用提供一定參考。1磷的營(yíng)養(yǎng)作用磷是飼料無(wú)機(jī)鹽的主要組成成分,其直接介入到骨骼系統(tǒng)的構(gòu)成和維持,同時(shí)是動(dòng)物細(xì)胞核和細(xì)胞膜的重要組成成分。此外磷還組成Na2HPO4/Na2H2PO4緩沖對(duì),調(diào)節(jié)動(dòng)物體酸堿平衡,介入構(gòu)成體內(nèi)大部分酶。對(duì)于魚類來(lái)講,腸的消化吸收扮演著重要角色,其小腸的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)主要依靠Na+、K+-ATPase分解ATP產(chǎn)生能力,而磷是ATP的重要組成部分,直接影響著水生動(dòng)物的消化吸收[3],所以當(dāng)魚類磷缺乏時(shí),會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢、骨骼變形、游動(dòng)緩慢。此外在磷缺乏情況下,游離脂肪酸酯化構(gòu)成脂酰輔酶A會(huì)被抑制,降低脂肪供能[4],同時(shí)肝臟中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性、糖異生作用加強(qiáng),使脂肪利用率降低[5],最終導(dǎo)致體脂增加。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中,甲殼類對(duì)鹽度的適應(yīng)和對(duì)浸透壓調(diào)節(jié)主要受堿性磷酸酶影響,此外堿性磷酸酶〔AKP〕是甲殼類生長(zhǎng)發(fā)育和蛻皮的關(guān)鍵酶[6],而磷是AKP的重要組成部分,同時(shí)由于磷是甲殼類動(dòng)物表皮的關(guān)鍵成分,尤其在蛻皮后期,其可刺激內(nèi)表皮的生產(chǎn)和外骨骼的礦化,與外表皮相鄰的致密層中豐富的磷為誘導(dǎo)和控制碳酸鈣沉積提供密切的空間關(guān)系。由于蛻皮后期,外骨骼磷含量最高,所以脫殼會(huì)導(dǎo)致甲殼類損失大量的磷,必須及時(shí)補(bǔ)充。2磷代謝甲殼類動(dòng)物消化系統(tǒng)中礦物質(zhì)的主要吸收?qǐng)鏊鶠橹心c,魚類主要在腸道進(jìn)行吸收。消化道上皮細(xì)胞對(duì)磷的吸收依靠Na+和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)載體[7]。此外,水生動(dòng)物還能夠通過(guò)鰓和體表進(jìn)行礦物質(zhì)的吸收,然而水產(chǎn)動(dòng)物通過(guò)鰓和皮膚對(duì)磷的吸收利用有限,Phillips等〔1957〕的研究發(fā)現(xiàn),溪紅點(diǎn)鮭在96h內(nèi)從水體中獲取的磷僅占魚體磷含量的1/3000[8]。水產(chǎn)動(dòng)物在飼料和水體中獲得的礦物質(zhì),最終通過(guò)糞尿進(jìn)行排泄,在淡水中水產(chǎn)動(dòng)物高滲排出,不斷通過(guò)鰓排出小離子,是通過(guò)吸收而不是通過(guò)喝水來(lái)排泄大量稀釋的尿液。與此相反,在海水中的水產(chǎn)動(dòng)物由于失水〔但從環(huán)境獲得單價(jià)離子〕以致必需喝水。這些多余吸收的鹽分主要通過(guò)鰓上特殊的氯細(xì)胞和鰓蓋上皮的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞來(lái)排泄,而腎臟主要通過(guò)尿排泄少量的二價(jià)離子,其余鹽通過(guò)糞便排出[9]。3水產(chǎn)動(dòng)物磷需求量不同的水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)磷利用率不同,一般而言,有胃魚的磷利用率高于無(wú)胃魚,故而不同魚類對(duì)磷需求量各異,同時(shí)甲殼類動(dòng)物對(duì)磷需求也不盡一樣。表1為常見(jiàn)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)磷的需求量,然而由于影響水產(chǎn)動(dòng)物磷需求因數(shù)較多,不同的試驗(yàn)水體環(huán)境,試驗(yàn)方法各不一樣,得出結(jié)論不完全一致。目前,研究者評(píng)判對(duì)魚類鈣磷需要量一般以生長(zhǎng)性能、血清磷含量、骨骼磷含量等作為指標(biāo)。4水生動(dòng)物對(duì)磷的利用率大量文獻(xiàn)顯示,不同的魚類對(duì)磷的表觀利用率差異很大,主要是由于其在消化系統(tǒng)上的差異所致。目前世界水產(chǎn)中主要養(yǎng)殖的三類魚,鯉科〔草魚、鯉魚等〕為無(wú)胃魚種、麗魚科〔羅非魚等〕和鮭科〔虹鱒等〕為有胃魚種,胃蛋白酶和鹽酸均由胃壁細(xì)胞分泌,而磷化合物需要酸性環(huán)境溶解吸收,故而鯉科魚類不能很好地消化利用溶解度的磷化合物。Hua〔20xx〕的研究表明,麗魚科和鮭科魚類對(duì)磷酸氫鈣的消化率可達(dá)62%~64%,然而鯉科魚類對(duì)其消化僅有30%[22],這也與鯉科魚類的腸道構(gòu)造相對(duì)較短,影響磷的消化率有關(guān)。甲殼類動(dòng)物磷主要吸收部位在中腸中的肝胰腺中,而肝胰腺中的幾種刷狀腺膜載體的活性都依靠于pH[23],但部分甲殼類動(dòng)物如對(duì)蝦的消化區(qū)域呈弱堿性,這使對(duì)蝦在對(duì)不同磷源的生物利用率差異宏大,對(duì)酸性磷源利用率顯著高于堿性磷源。凡納濱對(duì)蝦對(duì)磷酸二氫鈉利用率為95%和68.2%,但對(duì)磷酸氫二鈉的利用率僅為45%和19.1%,對(duì)碳酸氫鈣的利用率為45%,而對(duì)磷酸三鈣的利用率僅有15%[24]。5影響水產(chǎn)動(dòng)物磷利用率因素5.1磷源在水產(chǎn)飼料中,不同磷源的利用率存在顯著差異,主要的動(dòng)物性磷源有魚粉、肉骨粉。有研究表明,將魚粉作為主要蛋白源的飼糧總磷水平超過(guò)了維持魚類良好生長(zhǎng)的最低需求[25],然而魚粉中磷主要存在形式磷酸三鈣復(fù)合物對(duì)大部分水產(chǎn)動(dòng)物來(lái)講都是很難利用的。植物性磷源為大豆等植物原料中所含的植酸磷,但除開(kāi)羅非魚等少數(shù)魚種大腸中有產(chǎn)生植酸酶的微生物能夠利用植酸磷外[26],多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)植酸酶的利用率較低。無(wú)機(jī)磷源包括磷酸二氫鈣、磷酸二氫鈉、磷酸氫鈣等,水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)其的利用率與其溶解度和pH相關(guān),溶解度越高,利用率越大,因而酸性磷源更容易被吸收利用[24]。通常情況下魚類對(duì)磷酸二氫鈣、磷酸二氫鈉、磷酸二氫鉀等磷酸鹽中的磷利用率最高,其次為磷酸氫鈣,最差為磷酸三鈣[27,28],同時(shí),魚類對(duì)無(wú)機(jī)磷源的利用度要高于魚粉中磷利用率,甲殼類對(duì)無(wú)機(jī)磷源的利用有單鹽基的磷源優(yōu)于二鹽基的磷源,如對(duì)蝦對(duì)磷酸二氫鈉的利用優(yōu)于磷酸氫鈣[29],此外甲殼類動(dòng)物對(duì)不同磷源的利用率還和其前胃pH相關(guān)[30]。同時(shí)對(duì)于海洋生物來(lái)講,細(xì)胞內(nèi)高濃度鉀離子,細(xì)胞外高濃度鈉離子,細(xì)胞內(nèi)外的鈉鉀離子濃度差能夠激活A(yù)TP酶,有利于海洋生物對(duì)環(huán)境的生理適應(yīng),因而海水動(dòng)物對(duì)磷酸二氫鉀的利用率最高。5.2鈣磷比鈣和磷在動(dòng)物代謝中有著密切的關(guān)系,鈣磷比對(duì)磷的利用率有著很大的影響。大量研究表明,當(dāng)鈣磷比適宜時(shí),水產(chǎn)生物生長(zhǎng)最快。Davis〔1994〕研究發(fā)現(xiàn),固然凡納濱對(duì)蝦對(duì)磷酸二氫鈣的表觀消化率〔46.3%〕顯著低于磷酸二氫鉀〔68.1%〕,但其生長(zhǎng)性能卻好于磷酸二氫鉀組,可能是由于磷酸二氫鈣組的飼糧中鈣磷比維持在一個(gè)適宜水平[29]。羅文佳〔20xx〕經(jīng)研究也得出類似結(jié)果[31]。羅非魚最適鈣磷比為1:1.8[32],真鯛魚為1:2[33],草魚為1:3~2[34],紅海鯛為1:2[35],日本鰻為1:1[36],墨吉明對(duì)蝦為1.3:1[37],中國(guó)名對(duì)蝦1:1.7[38]。這可能是由于水產(chǎn)動(dòng)物肌肉中鈣磷比是恒定的,與肌肉鈣磷比相吻合的對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)有較好的效果[38]。但對(duì)同一種魚類的鈣磷比也有不同的研究結(jié)果,如李愛(ài)杰〔1998〕研究表明鯉的最適比例為1:2[39],而林浩然〔1999〕研究報(bào)道鯉魚最適比例為1:2~2:1[33],這可能與水產(chǎn)動(dòng)物能直接通過(guò)鰓和體表從水環(huán)境中攝取鈣相關(guān)。故而有學(xué)者以為水體中鈣含量適宜的條件下,魚類的生長(zhǎng)與鈣磷比無(wú)必然聯(lián)絡(luò)[40]。此外,飼糧中鈣水平還會(huì)顯著影響甲殼類動(dòng)物對(duì)磷吸收。Kai-minCheng等〔20xx〕研究表明,南美白對(duì)蝦在無(wú)鈣飼糧中,添加0.77%的有效磷就能知足生長(zhǎng),而當(dāng)飼糧中添加1%鈣時(shí),飼糧中需添加1.22%的有效磷;當(dāng)添加2%鈣時(shí),對(duì)蝦生長(zhǎng)緩慢[41],但鈣水平對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物磷吸收利用的影響仍需進(jìn)一步研究。5.3植酸酶大部分水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)不能產(chǎn)生植酸酶,故而植物性原料中所含植酸磷很難被水產(chǎn)動(dòng)物利用,同時(shí)植酸易在消化道內(nèi)構(gòu)成不溶性復(fù)合物,抑制對(duì)飼料中磷的利用,而不被利用的磷在水體中容易引起水體富華,造成環(huán)境污染。大量的研究表明,在水產(chǎn)飼料中添加植酸酶能夠有效分解飼料中的植酸,可產(chǎn)生無(wú)機(jī)磷,提高水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)其利用率[42],并減少磷排放[43],能夠替代部分無(wú)機(jī)磷酸鹽,節(jié)約飼料成本。周金敏〔20xx〕的研究表明,在斑點(diǎn)叉尾鮰飼糧中添加400g/t植酸酶,可提高總磷消化率16.71%,但將磷酸二氫鈣用量減少60%,植酸酶的對(duì)磷消化率的提高反而下降[44]。固然植酸酶不能完全取代無(wú)機(jī)磷,但能夠有效降低其使用量。植酸酶作為酶制劑,pH值、溫度、添加方式以及不同魚類由于消化道差異對(duì)其活性均有較大影響。5.4其他無(wú)機(jī)磷源在生產(chǎn)經(jīng)過(guò)中有一定的氟殘留,而較高的氟含量會(huì)嚴(yán)重干擾磷代謝。有研究證實(shí),磷酸氫鈣的生物學(xué)利用率與其中氟含量存在負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.79~0.97[45]。VD能夠顯著提高鈉依靠型的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制[46],進(jìn)而提高對(duì)磷利用率。在鰻魚[47]、鯰魚[48]、虹鱒[49]
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