光合作用植物生理學(xué)

光合作用植物生理學(xué)第一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

C3途徑C4途徑CAM途徑固定CO2CO2CO2糖第五節(jié)光合作用（Ⅲ）碳同化二氧化碳同化(O2assimilation)：暗反應(yīng)

是指在光合作用的過(guò)程中將ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯藏在糖類(lèi)中穩(wěn)定化學(xué)能的過(guò)程。場(chǎng)所：在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行碳同化的途徑有3條：卡爾文循環(huán)（C3途徑）：基本途徑，所有植物必經(jīng)之路；

C4途徑：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代謝：CO2固定的分支，CAM植物特有。第二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1

C3途徑研究歷史(1946-1953)：Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時(shí)間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,1961第三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物?？s短到7秒時(shí)：幾乎所有的14C集中在一種化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以這一途徑被稱(chēng)為C3途徑。CO2PGA？？

COOHHCOHCH2O（P）Calvin等人發(fā)現(xiàn)：第四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日假設(shè)1三個(gè)CO2聚合而成假設(shè)2一個(gè)CO2與另一個(gè)二碳化合物聚合而成。PGA的結(jié)構(gòu)：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，說(shuō)明不是完全由外界的CO2組成。幾年時(shí)間過(guò)去了，也沒(méi)找到這個(gè)二碳化合物的最初受體。第五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實(shí)然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來(lái)檢測(cè)各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個(gè)五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不穩(wěn)定）兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個(gè)C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱(chēng)之為卡爾文循環(huán)。羧化水解第六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日A.羧化階段：指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過(guò)程。

1

C3途徑反應(yīng)過(guò)程：羧化、還原和更新

+CO2

CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+

H2ORuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子）PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能貯存更多的能量第七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日B.還原階段:指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過(guò)程。O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OHPGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1、3-2磷酸甘油酸）

PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP（3-磷酸甘油醛）是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，光反應(yīng)的ATP和NADPH被消耗，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過(guò)程結(jié)束。第八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日淀粉或葡萄糖（貯存形式）PGAld的出路葉綠體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)蔗糖（運(yùn)輸形式）重新形成RuBP（大部分）第九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日c、更新階段:是PGAld經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過(guò)程。

CHOHCOHCH2OPCH2OHC=OCH2OP3-磷酸甘油醛

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

HCOH

CH2OP異構(gòu)酶醛縮酶FBP磷酸酶PGAld（3-磷酸甘油醛）DHAP（二羥磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2OP第十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

CH2OHC=OHOCH+HCOH

HCOH

CH2OP

CHOHCOHCH2OP

CHOHCOHHCOH+CH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

CH2OP

轉(zhuǎn)酮酶E4P(4-磷酸赤蘚糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）第十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日+CH2OHC=OCH2OP

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP醛縮酶SBP磷酸酶DHAP（二羥磷酸丙酮）H2OPSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤蘚糖第十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日C3途徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物是維持循環(huán)所必須的，增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。B.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，卡爾文循環(huán)中被光調(diào)節(jié)的酶有5種；C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：葉綠體與胞質(zhì)之間是通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體聯(lián)系的，葉綠體的丙糖磷酸要到胞質(zhì)溶膠，必需與胞質(zhì)溶膠的磷酸交換，磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體磷酸丙糖Pi葉綠體膜

Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)

Pi不足時(shí)，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi第十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2

C4途徑研究歷史：CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時(shí)，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋(píng)果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來(lái)，在研究玉米光合作用時(shí)，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的CO2固定途徑。第十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日具有C4途徑的植物稱(chēng)為C4植物。只具有C3途徑的植物稱(chēng)為C3植物。在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹(shù)木等也屬于C3植物。第十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日A.羧化階段：場(chǎng)所—葉肉細(xì)胞質(zhì)2

C4途徑反應(yīng)過(guò)程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶草酰乙酸

磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化＋PiPEPOAA第十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日A.羧化階段：場(chǎng)所—葉肉細(xì)胞質(zhì)2

C4途徑：反應(yīng)過(guò)程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化COOHCH2C=OCOOH＋PiCH2COP

COOH第十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日OAA+NADPH·H+

蘋(píng)果酸+NADP+

脫氫酶B轉(zhuǎn)移脫羧：在葉肉細(xì)胞中形成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，脫羧形成C3酸轉(zhuǎn)移到葉肉細(xì)胞。C.再生階段：場(chǎng)所—葉肉細(xì)胞丙酮酸PEP

丙酮酸雙激酶ATPAMP+2Pi丙酮酸CO2第十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日C4途徑的基本過(guò)程：CO2

HCO3-OAAC4酸C4酸CO2PGAC3酸C3酸

(丙酮酸或丙氨酸)ATPPiPEPRuBP

糖類(lèi)C3途徑C4途徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日A.NADP-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型:玉米、高粱、甘蔗根據(jù)運(yùn)入維管束細(xì)胞C4化合物和脫羧反應(yīng)的不同，C4途徑植物分為三種類(lèi)型：第二十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日B.NAD-蘋(píng)果酸酶類(lèi)型:馬齡莧、黍等PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Asp:天冬氨酸；Mal:蘋(píng)果酸;Pyr:丙酮酸;Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸雙激酶第二十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日C.PEP-羧激酶類(lèi)型:蓋氏狼尾草、大黍等PEPCase對(duì)HCO3-的親和力很強(qiáng),有把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中的作用--"CO2泵"。第二十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日㈣C3植物與C4植物的光合特征C3植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為三碳化合物的植物，如水稻、小麥、棉花等。C4植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為四碳化合物的植物，如玉米、高梁、甘蔗等。一般來(lái)說(shuō)，C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用第二十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日4）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，葉綠體較大發(fā)育不好，葉綠體無(wú)或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因：①PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍；②PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力大，CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低；③C4植物的光呼吸較弱。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。第二十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日3

CAM途徑（景天科酸代謝途徑）景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過(guò)白天減少有機(jī)酸，晚上增加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花第二十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1）過(guò)程：氣孔開(kāi)放CO2增加OAAPEP羧激酶蘋(píng)果酸（增加）進(jìn)入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋(píng)果酸進(jìn)入胞質(zhì)丙糖磷酸PEP下一個(gè)循環(huán)

CAM途徑特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開(kāi)糖酵解CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)這類(lèi)植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。第二十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2）CAM與C4的異同：不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開(kāi)－－葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時(shí)間上分開(kāi)－－白天和晚上。第二十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日四、光合作用的產(chǎn)物光合產(chǎn)物(photosyntheticproduct)：主要是糖類(lèi)，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。同時(shí)，蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。不同植物的光合產(chǎn)物不同：多數(shù)高等植物的產(chǎn)物是淀粉，洋蔥、大蒜等植物的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖。細(xì)胞質(zhì)中合成葉綠體中合成第二十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)在葉綠體中的淀粉合成與細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相對(duì)濃度控制。第二十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日3.3.4光合作用中蔗糖和淀粉的合成與調(diào)節(jié)第三十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)光呼吸二、光呼吸的途徑：經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器：葉綠體、過(guò)氧化體和線(xiàn)粒體一、光呼吸概念：植物的綠色細(xì)胞依賴(lài)光照，吸收O2和放出CO2的過(guò)程，又稱(chēng)為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。第三十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RuBP加氧酶C3（C2）乙醇酸取決于CO2/O2比率磷酸酶第三十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2）過(guò)氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑3）線(xiàn)粒體中的反應(yīng)：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循環(huán)ATPADPNADPHNADP+乙醇酸氧化酶乙醛酸+H2O2轉(zhuǎn)氨酶過(guò)氧化氫酶O2第三十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、光呼吸的生理功能1.防止強(qiáng)光對(duì)光合器官的破壞，補(bǔ)充N(xiāo)ADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.維持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)，CO2不足時(shí)放出CO2。4.參與N代謝過(guò)程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸第三十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)

光合速率：植物在單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線(xiàn)CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法我們通常所說(shuō)的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱(chēng)表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率第三十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2光照一、外界條件對(duì)光合速率的影響光強(qiáng)

暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。

隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光補(bǔ)償點(diǎn)。開(kāi)始凈光合的點(diǎn)。

光飽和點(diǎn)第三十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱(chēng)為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱(chēng)飽和階段。一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照限制因素比例階段

光強(qiáng)限制飽和階段

CO2限制光飽和點(diǎn)1)光強(qiáng)第三十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日一、外界條件對(duì)光合速率的影響2光照2)光質(zhì)光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，光飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高，吸收強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。光補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，吸收弱光的能力越強(qiáng)。C4＞C3；陽(yáng)生＞陰生；草本＞木本。1)光強(qiáng)紅光＞藍(lán)光＞綠光第三十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日3二氧化碳一、外界條件對(duì)光合速率的影響比例階段

CO2濃度是限制因素飽和階段RuBP的量是限制因素CE被稱(chēng)為羧化效率1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個(gè)時(shí)候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補(bǔ)償點(diǎn)。2）當(dāng)達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率便達(dá)最大值，開(kāi)始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱(chēng)為CO2飽和點(diǎn)。3）CO2飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，CO2補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力。第三十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日一、外界條件對(duì)光合速率的影響3二氧化碳4）C3植物與C4植物CO2光合曲線(xiàn)對(duì)比。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，很快達(dá)到飽和點(diǎn)。B.可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過(guò)空氣水平后，C4植物氣孔開(kāi)度就變小。第四十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日4溫度一、外界條件對(duì)光合速率的影響三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開(kāi)閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降

最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)第四十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日5礦質(zhì)元素一、外界條件對(duì)光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?/p>

第四十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日6水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。在缺水時(shí)，光合作用降低：

1）缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；

2）缺水時(shí)促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。

3）嚴(yán)重缺水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對(duì)光合速率的影響第四十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響1不同部位—葉綠素含量新葉＜成熟葉＞老葉2不同生育期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)＞生殖生長(zhǎng)第四十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第六節(jié)植物對(duì)光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含