第三章連鎖遺傳

第三章連鎖遺傳第一節(jié)連鎖與交換

1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的圖5－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

圖5－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

Bateson實驗特點：1.兩組合親本雜交F1與兩對獨立因子遺傳結(jié)果一致，均表現(xiàn)顯性型狀。2.F2代仍出現(xiàn)了新組合，但四種組合分離比不等于9∶3∶3∶1。3.在兩組雜交中，共同的結(jié)果是：F2代親型組合出現(xiàn)的實際數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于理論數(shù)。F2代新組合出現(xiàn)的實際數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于理論數(shù)。4.就一對性狀的分離而言，仍服從孟德爾定律。

摩爾根的果蠅連鎖試驗(連鎖的證實)1．P紅眼灰體♀×白眼黃體F1紅、灰

×

白、黃

F2紅灰、紅黃、白灰、白黃49.45%0.55%0.55%49.45%

2.P紅眼黃體

×

白眼灰體F1紅眼灰體×白眼黃體

F2紅灰、紅黃、白灰、白黃0.55%49.45%49.45%0.55%

果蠅的這兩個雜交實驗的測交結(jié)果同時表明，測交后代中兩個親型類型出現(xiàn)的幾率相等，兩個重組類型出現(xiàn)的機率相等，而重組類型的比率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于親型類型，這也說明在這兩個雜交實驗中，F(xiàn)1雜合體產(chǎn)生的4種配子的比例不是1︰1︰1︰1，而是親型配子的比率遠(yuǎn)大于重組型配子，這一結(jié)果實際上和6年前貝特森的香豌豆實驗結(jié)果完全相同。這是什么原因呢？這里，已經(jīng)知道了白眼、黃體基因都在X染色體上，減數(shù)分裂時，一個X染色體和另一個X染色體要獨立地分向兩極，那么設(shè)想，位于X染色體上的黃體白眼、褐體紅眼性狀的基因也分向兩極，表現(xiàn)連鎖。但還有一點不能解釋，為什么在同一條染色體上的基因不是100％的連鎖，而在后代中仍有一定比例的重組個體呢？交換的發(fā)生:比利時的細(xì)胞學(xué)家Janssens，根據(jù)他對兩棲類和直翅目昆蟲減數(shù)分裂的觀察研究，在1909年就提出了一個交叉型假說（chiasmatypehypothesis），其要點是：1．在減數(shù)分裂的前期，尤其是雙線期，配對的染色體不是簡單地平行靠攏，而是在某些點上顯示出交叉纏結(jié)的圖像，每一點上這樣一個圖像稱為一個交叉（chisma），是同源染色體間對應(yīng)片段發(fā)生過交換（crossingover）的地方(圖4－3)。圖4－3配對的一對同源染色體。有兩個交叉，表示非姊妹染色單體間發(fā)生

2．處于同源染色體不同座位相互連鎖的兩個基因之間，如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致了這兩個連鎖基因的重組（recombination）。第二節(jié)連鎖交換的遺傳機理1、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連系在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖P♀灰體、長翅×黑體、殘翅♂BBbbVgVgvgvgF1♂灰體、長翅×黑體、殘翅♀BbbbVgvgvgvgFt灰體、長翅黑體、殘翅BbbbVgvgvgvg完全連鎖:是指同一條染染色體上的非非等位基因，，在傳遞過程程中不能自由由組合或發(fā)生生重組，而隨隨著這一條染染色體作為整整體進(jìn)入子代代的連鎖遺傳傳現(xiàn)象。它是是連鎖遺傳中中的一種特殊殊表現(xiàn)，在生生物界很少存存在，目前僅僅在雄果蠅和和雌蠶中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)，且機理尚尚不清楚。完全連鎖遺傳傳的特點:1.連鎖在同同一條染色體體上的基因在在傳遞中相依依不分.2.不論多少少對基因(N對),都將將產(chǎn)生:2種類型的配配子,比例1:13種基因型類類型,比例1:2:12種親型表現(xiàn)現(xiàn)型類型(當(dāng)當(dāng)基因完全顯顯性時),比比例:3:1不完全連鎖不完全連鎖廣廣泛存于在生生物界，幾乎乎發(fā)生在所有有二倍體和多多倍體生物中中。它指位于同一一條染色體上上的基因,在在減數(shù)分裂時時,同源染色色體在連鎖基基因之間的區(qū)區(qū)域，發(fā)生了了非姐妹染色色單體交換，，因此所產(chǎn)生生的配子中，，除有親型配配子外，還有有重組型配子子，自交和測測交后代也因因此出現(xiàn)重組組類型。貝特生的香豌豌豆試驗,摩摩爾根的果蠅蠅試驗等多屬屬于這一類...\geneticmovies\染色體體交換.MOV人染色體的交交叉不完全連鎖遺遺傳的特點:1.位于同一一染色體上的的基因即有連連鎖,也有交交換.2.雜合體產(chǎn)產(chǎn)生的配子中中,即有親型型配子,也有有重組型配子子,親型配子數(shù)遠(yuǎn)子類型.3.雜合體自交子代將產(chǎn)生3n基因型.4.雜合體自交子代將產(chǎn)生2n表現(xiàn)型.親型類型最多,多交換類型最少.圖5－6交交換與重組組型配子形成成過程的示意意圖不完全連鎖的的形成:●●ShCshc●●ShCshc●●ShCshc交換發(fā)生在sh-c之外交換發(fā)生在sh-c之間shcshc●ShCShC●shCshc●ShCShc●ShC●shcShCshc●ShC●shCshcShc●全部親型1/2親型1/2重組型二分體四分體●●●●從這里我們可可以看出：1.不完全連鎖的的基因只所以以能產(chǎn)生重組組型配子，是是由于在涉及的兩個基因因之間非妹妹妹染色體進(jìn)行行了交換，只只有交換才可能產(chǎn)生基基因重組.2.假定在進(jìn)進(jìn)行減數(shù)分裂裂時，玉米的的所有孢母細(xì)細(xì)胞的第二條條染色體均在sh和c的之之間發(fā)生了一一次交換，那那么產(chǎn)生親型型配子和重組型型配子的百分分率應(yīng)為50%，也就是是說交換值最最大只能是50%，但實際際上，根據(jù)研研究，每對染染色體在一次次減數(shù)分裂時其其交換的位置置個數(shù)是有限限的，但每條條染色體的基因是眾多的的，因而，兩兩個基因之間間不可能在減減數(shù)分裂中發(fā)生100％％的交換,交交換值永遠(yuǎn)小小于50%。。3.按照細(xì)胞學(xué)的的研究，交換換是隨機發(fā)生生的，染色體體不同置交換的機率是是相等的。因因此，兩基因因之間的距離離越大，交換的位位點就就越多多，交交換的的機率率就越越大。。因而而，兩兩基因因間的的交換率率能間間接的的反映映兩基基因間間的距距離。。重組率率不同的的連鎖鎖基因因雜合合體，，產(chǎn)生生重組組型配配子的的比例例可以以不相相同。。重組組型配配子在在該雜雜合體體產(chǎn)生生的全全部配配子中中所占占的百百分率率，就就稱為為重組組率(recombinationfrequency,RF)。。兩個連連鎖基基因間間的重重組率率不會大大于50%.測交法法求重重組率率:例：玉玉米綠綠色花花絲（（Sm）對橙橙紅色色花絲絲（sm）為顯顯性，，正常常植株株（Py）對矮矮小植植株（（py）為顯顯性，，已知知這兩兩對基基因連連鎖，，求它它們之之間的的重組組率。。SmSmPyPy×smsmpypy↓SmsmPypy×smsmpypy↓SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy綠花絲絲正常常株綠綠花花絲矮矮小株株橙紅花花絲正常株株橙紅花花絲矮小株株90310595897自交法法求算重重組率率P紫花、、長花花粉粒粒紅花、、圓花花粉粒粒PPLLppllF1紫花、、長花花粉粒粒PpLlF2紫長紫圓紅長紅圓總數(shù)P_L_P_llppL_ppll實際個個體數(shù)F1形成四四種配配子，，即PL、、Pl、pL、、plaF2=(PL:Pl:pL:pl)2ppll=aa=a2pl頻頻率為為a2的開方方，即即a。。本例例F2表現(xiàn)型型ppll的個個體數(shù)數(shù)1338為總總數(shù)6952的的19.2%，，F(xiàn)1配子pl的的頻率率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%重組率率=6%2=12%同理，，在貝貝特森森相斥斥相的的香豌豌豆試試驗中中，F(xiàn)2群體中中雙隱隱性純純合個個體ppll出現(xiàn)的的比率率為:a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%，在相斥斥相中中，pl配子是是重組組型配配子，，理論論上它它和另另一重重組型型配子子PL出現(xiàn)的的幾

4.9%×2=9.8%，即pl基因間的重組率為9.8%。同相引相的結(jié)果進(jìn)行比較可以看出，這兩種雜交方式估算的重組率比較接近；存在差異的原因之一是相斥相F2群體太小。

第三節(jié)交交換值值及其測定定交換值：嚴(yán)格地講講是指同源源染色體的的非姊妹染染色單體間間有關(guān)基因因的染色體體片段發(fā)生生交換的頻頻率。交換值反映映的是孢母母細(xì)胞在連連鎖基因之之間的染色色體區(qū)域發(fā)發(fā)生交換的的機會。交換值與連連鎖基因間間的交換頻頻率有關(guān)!就一個很短短的交換染染色體片段段來說，交交換值就等等于重組率率。在較大的染染色體區(qū)段段內(nèi)，由于于雙交換或或多交換常?？砂l(fā)生，，因而用重重組率來估估計的交換換值往往偏偏低。因此，計算算交換值的的一般公式式是：交換值（%）=重組率率（%）+雙交換值（（%）

C

wx

ccCcA×

C

wx

cCCccB××CCCwxwxwxwx交換與交叉叉交換：在細(xì)細(xì)胞減數(shù)分分裂過程中中，配對的的同源染色色體間要發(fā)生生非妹妹染染色體片段段的互換，，這種互換叫交交換。交叉：是交交換后的染染色體在雙雙線一終度度期表現(xiàn)出出的一種細(xì)胞胞學(xué)形態(tài)。。交換值與叉叉頻率:交換值:指指由于連鎖鎖基因交換換產(chǎn)生重組組配子占總總配子數(shù)的百分率率.交叉頻率：：指在減數(shù)數(shù)分裂過程程中連鎖基基因之間發(fā)發(fā)生一次交叉的的胞母細(xì)胞胞占總的胞胞母細(xì)胞的的百分?jǐn)?shù)。交換值與交交叉叉頻率率的關(guān)系:在連鎖基因因之間，每每發(fā)生一個個交叉，只只有一半的的重組配子子出現(xiàn)。因而，交換換值=1/2交叉頻頻率。例如：在所所觀察的100個孢孢母細(xì)胞內(nèi)內(nèi)，bvg之間間發(fā)生交叉叉的有40個孢母細(xì)細(xì)胞，則其其交叉頻率率為40%。交換值：60%孢母母細(xì)胞產(chǎn)生生60×4=240個親組合合40%孢母母細(xì)胞產(chǎn)生生40×2=80個個親組合40×2=80個重重新組合交換值=(80/400)×100%=20%交換值變動動在0-50%之間間交換值越接接近0，連連鎖強度越越大交換值越接接近50%，連鎖強強度越小，，當(dāng)非等位基基因為不完完全連鎖遺遺傳時，交換值總是是大于0，，而小于50%頻率率交換值具有有相對的Morgan關(guān)于連鎖遺遺傳的學(xué)說1.控制性狀遺傳傳的基因位于于染色體上。。2.每種生物物基因的數(shù)目目是很多的。。但其染色體體的數(shù)目是有有限的，一對同源染染色體上不可可能只有一對對基因，而存存在著許許多多的基因。3.位于同一染色色體上的基因因，往往有伴伴同遺傳的現(xiàn)現(xiàn)象，這叫做做連鎖。4.基因在染色體體上呈直線排排列，由于減減數(shù)分裂時同同源染色體的的非姊妹染色體體單體的互換換，使得原來來連鎖的基因因不再表現(xiàn)伴伴同遺傳。5.交換是隨機的的，染色體在在任一點進(jìn)行行交換的機率率是相等的。。因而基因間距距離愈近，發(fā)發(fā)生交換的機機率愈小，產(chǎn)產(chǎn)生重組型配配子的機率愈小小，據(jù)此，由由重組配子占占總配子的百百分率（重組組率）就可以估估計基因間距距離（交換值值）6.由于同一一胞母細(xì)胞內(nèi)內(nèi)基因間的一一次交換只發(fā)發(fā)生在二條非非姊妹染色單體間，，因而產(chǎn)生的的重組配子數(shù)數(shù)不可能大于于50%。第四節(jié)基基因定位與與連鎖遺傳圖圖一、基因定位位確定基因在染色體上的位位置順序距離：交換值值基因定位在不不同生物中應(yīng)應(yīng)用方法也各各異，有原位位雜交定位、、體細(xì)胞雜交交定位、分子子雜交定位、、分子標(biāo)記、、中斷雜交定定位、單、缺缺體定位、著著絲粒做圖、、二點、三點點測驗等，我我們這里只介介紹二點、三三點測驗定位位和著絲粒做做圖。1、兩點測驗驗Aa、Bb、、Cc通過一次雜交交和一次測交交求出a和b交換值………………………………………..b和c…………………………………………..a和和c……確定三對基因因都是連鎖遺遺傳的根據(jù)三個交換換值的大小，，確定這三對對基因在染色色體上的位置置兩點測驗(twopointtestcross)是基因定位位最基本的一一種方法。它它在確定三對對基因的順序序和距離時，，需要經(jīng)過三三組雜交、測測交；在計算算交換值時忽忽略雙交換值值的存在，即即將雙交換值值視為0。例：已知玉米米胚乳的有色色(C)對無色(c)顯性，飽滿(Sh)對凹陷(sh)顯性，非糯(Wx)對糯性(wx)顯性，這三對對基因位于同同源的一對染染色體上。試試求其在染色色體上的順序序和距離。（1）P有有色、飽滿CCShSh×無色、凹凹陷ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh↓FtCcShshCcshshccShsh ccshsh總數(shù)因本法忽略雙雙交換值，所所以:c-sh交換換值=(149+152/8368)×100%=3.6（2）P糯糯性、飽滿wxwxShSh×非糯、凹凹陷WxWxshsh↓F1WwShsh×wwshsh↓FtWxwxShshWxwxshshwxwxShshwxwxshsh總數(shù)因本法忽略雙雙交換值，所所以:wx-sh交交換值=(1531+1488/14895)×100%=20%這里，從計算算的交換值知知道，c-sh距離為3.6個遺傳單位，，wx-sh距離為20個遺傳單位1.2.如果是第一種排列，則c-wx距離為23.6個遺傳單位，如果是第二種排列，則c-wx距離為20-3.6=16.4個遺傳單位。為了確定其中哪一種排列是正確的，還需要測定c-wx距離，于是進(jìn)行以下第3組雜交、測交。

cshwx3.620shcwx3.620（3)P非非糯糯、、有有色色WxWxCC×糯糯性性、、無無色色wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc↓FtWxwxCcWxwxccwxwxCcwxwxcc總數(shù)數(shù)254273971727166714wx-c交交換換值值=(739+717/6714)××100%=22%這里里c-wx距離離為為22個個遺遺傳傳單單位位，，這這和和第第一一種種排排法法所所推推論論的的23.6個個遺遺傳傳單單位位比比較較接接近近，，與與第第二二種種排排法法所所推推論論的的16.4個個遺遺傳傳單單位位相相差差比比較較大大，，因因而而可可以以確確認(rèn)認(rèn)第第一一種種排排法法符符合合這這三三對對基基因因之之間間連連鎖鎖關(guān)關(guān)系系的的實實際際情情況況：3.620cshwx2、、三通過一次雜交和一次用隱性個體測交，同時確定三對基因在染色體上的位置

三對對基基因因的的遺遺傳傳特特點點:1.如果果是三對對雜合基基因獨立立遺傳，，則雜合合體測交交產(chǎn)生1種比例,8種表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbcc↓8種表型1:1:1:1:1:1:1:12.如果在在三對雜雜合基因因中,一一對獨立立遺傳，，兩對連連鎖遺傳傳則雜合體測測交產(chǎn)生生2種比例,8種表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbcc如果在上上面的例例子中，，bc基基因連鎖鎖，且交交換值為為20%，那么么BC----ABC-----40%Bc----ABc-----20%AbC----AbC-----20%bc----Abc-----40%BC----aBC-----40%Bc----aBc-----20%abC----abC-----20%bc----abc-----40%3.如果果在三對對雜合基基因中,三對基基因連鎖鎖遺傳則則雜合體體測交產(chǎn)產(chǎn)生4種比例,8種表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbccABCa×b×c連鎖基因因區(qū)段未未發(fā)生交交換:ABC/abc----ABCabc(親型)ab之間間發(fā)生交交換:ABC/abc-------------aBCAbc(單單交換型型)bc之間間發(fā)生交交換:ABC/abc-------------AbcabC(單單交換型型)Ab,bc之間間都發(fā)生生交換:ABC/abc--------AbCaBc(雙交交換型)三點測驗驗的一般般方法1.通過過三對性性狀有差差異的兩兩親本雜交交和測交交.獲得得測交子代8種種表型,并進(jìn)行行基因連鎖關(guān)系系分析和和分類.玉米三點點測驗的的測交結(jié)結(jié)果P凹陷、、非糯糯性、、有色色飽飽滿、、糯性性、無無色shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿、、非糯糯性、、有色色凹凹陷、、糯性性、無無色+sh+wx+cshshwxwxcc測交后后代的的表現(xiàn)現(xiàn)型F1配子種種類粒粒數(shù)數(shù)交交換換類別別飽滿、、糯性性、無無色+wxc2708親親型凹陷、、非糯糯性、、有色色sh++2538飽滿、、非糯糯性、、無色色++c626單單交交換凹陷、、糯性性、有有色shwx+601凹陷、、非糯糯性、、無色色sh+c113單單交換換飽滿、、糯性性、有有色+wx+116飽滿、、非糯糯性、、有色色+++4雙雙交換換凹陷、、糯性性、無無色shwxc2總數(shù)67082.確確定三三對基基因的的基因因順序序要確定定3對基因因在染染色體體上的的順序序，主主要依依賴于于F1產(chǎn)生的的配子子中的的親型型和雙雙交換換型。。根據(jù)據(jù)重組組率低低于50%，和雙雙交換換發(fā)生生頻率率低于于單交交換的的理論論，本本例出出現(xiàn)比比率最最高的的+wxc和sh++應(yīng)是親親型配配子，，出現(xiàn)現(xiàn)比率第一種種wx基因因在sh和和c基基因之之間：：即sh++/+wxc第二種種sh基因因在wx和和c基因因之間間：即+sh+/wx+c第三種c基因在在sh和wx基因之之間：即sh++/+cwx在這3種可能中，，對照親本本型和雙交交換型，分分析哪一種種順序經(jīng)雙雙交換后能能產(chǎn)生和實實際雙交換換基因型相相同的雙交交換型配子子，那么這這種基因順順序就是三三個連鎖基基因在染色色體上的實實際順序。第一種wx基因因在sh和和c基因之之間：sh++/+wxc------雙交交換產(chǎn)生shwx+和++c第二種sh基因因在wx和和c基因因之間：+sh+/wx+c-------雙交換換產(chǎn)生+++和和wxshc第三種c基因在在sh和wx基因之之間：sh++/+cwx-------雙交交換產(chǎn)生shc+和++wx實際雙交換換配子的基基因型為:+++和shwxc據(jù)此可以確確定本例三三對連鎖基基因在染色色體上順序序是：wxshc根據(jù)三對基基因的排列列順序，按按照連鎖關(guān)關(guān)系，其F1代的基基因型應(yīng)寫寫為：+sh+/wx+c2.計算交交換值,確確定三對基基因基因的的遺傳距離離(1)先計計算雙交換換值:雙交換值=（4+2）/6708××100%=0.09%玉米三點測測驗的測交交結(jié)果P凹陷、非糯糯性、有色色飽飽滿、糯性性、無色shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿、非糯糯性、有色色凹凹陷、糯性性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的的表現(xiàn)型F1配子種類粒粒數(shù)交交換類別別飽滿、糯性性、無色+wxc2708親親型凹陷、非糯糯性、有色色sh++2538飽滿、非糯糯性、無色色++c626單單交換凹陷、糯性性、有色shwx+601凹陷、非糯糯性、無色色sh+c113單單交換飽滿、糯性性、有色+wx+116飽滿、非糯糯性、有色色+++4雙雙交換換凹陷、糯性性、無色shwxc2總數(shù)6708(2)再計算單交交換值:在本例中，，F(xiàn)t雜合配子+sh+/wx+c由于wx和sh基因之間的的單交換將將產(chǎn)生wxsh+和++c兩種重組型型配子，本本例中這兩兩種配子其其相應(yīng)測交交后代的粒粒數(shù)分別為為601和和626，，因此:wx-sh交換值=(601+626)/6708×100%+0.09%=18.4%同理，雜合合配子+sh+/wx+c由于sh和c基因之間的的單交換將將產(chǎn)生+shc和wx++兩種重組型型配子，本本例中，這這兩種配子子其相應(yīng)測測交后代的的粒數(shù)分別別為113和116，因此:sh-c交換值=(113+116)/6708×100%+0.09%=3.5%3.根據(jù)三對基基因的順序及及相鄰基因的的交換值,繪繪制基因的連連鎖圖:

3.518.4cshwx3、干擾和符符合一個單交換的的發(fā)生是否會會影響到另一一個單交換的的發(fā)生？如果兩個單交交換的發(fā)生是是彼此獨立的的，根據(jù)概率率定律:雙交換值=單單交換1×單單交換2=0.184×0.035=0.64%但實際雙交換換值=0.09%可見一個單交交換發(fā)生后，，在它鄰近再再發(fā)生第二個個單交換的機機會就會減少少，這種現(xiàn)象象稱為干擾對于受到干擾擾的程度，通通常用符合系系數(shù)或稱并發(fā)發(fā)系數(shù)來表示示:實際雙交換值值符合系數(shù)(f)=理論雙交換值值=0–1f=1，，無干擾=0，完全干干擾設(shè)某植物的三三個基因t、、h、f依次次位于同一染染色體上，已已知t-h相相距10個單單位，h-f相距14個個單位，現(xiàn)有有如下雜交：：+++/thfxthf/thf。問：（1）符合系系數(shù)為1時，，后代基因型型為thf/thf的比例是是多少？（2）符合系數(shù)為0時，后代基基因型為thf/thf的比例是是多少？二、連鎖遺傳傳圖連鎖群:連鎖遺傳圖:遺傳學(xué)上,把把生物細(xì)胞內(nèi)內(nèi)同一染色體體上的所有基基因叫一個連連鎖群.一個生物連鎖鎖群的數(shù)目和和其染色體的的對數(shù)是一致致的，也就是是說，某生物物有n對染色色體，那么它它就有n個連連鎖群，例如如水稻染色體體2n=24，有12對對染色體，所所以水稻有12個連鎖群群；在由兩條條不同的性染染色體決定性性別的兩性生生物中，存在在著兩條不同同的性染色體體，兩條不同同的性染色體體所攜帶的基基因不同，所所以，這類生生物的連鎖群群數(shù)等于其染染色體對數(shù)加加1，例如果果蠅2n=8，有4對染染色體，果蠅蠅已確定的連連鎖群有5個個。同一生物物的連鎖群的的數(shù)目是恒定定的，它不以以其染色體條條數(shù)的變化而而變化。把一個連鎖群群上的各個基基因按確定了了的順序和相相對距離標(biāo)示示出來，所構(gòu)構(gòu)成的圖形即即為染色體圖圖(chromosomemap)，又稱為基因因連鎖圖(linkagemap)或遺傳學(xué)圖(geneticmap)。兩個基因在連連鎖圖上距離離的數(shù)量單位位稱為圖距(mapdistance)，1%交換值去掉百百分率的數(shù)值值定義為一個個圖距單位（（mapunit），后人為了了紀(jì)念細(xì)胞遺遺傳學(xué)的奠基基人，將圖距單位位稱為“厘摩”（centimorgan，cM），1cM=1%交換值去掉%的數(shù)值。圖5－9玉玉米的連鎖鎖遺傳圖圖5－9玉玉米的連鎖鎖遺傳圖*繪制連鎖鎖遺傳圖時，，要以最先端端的基因點當(dāng)作作0，依次向向下排列*發(fā)現(xiàn)新的的連鎖基因，，補充定出其其位置*如果新基基因位置應(yīng)在在最先端基因因的外端，應(yīng)把把0點讓位給給新基因，其余基因的位位置要作相應(yīng)應(yīng)變動交換值應(yīng)小于于50%，圖圖中標(biāo)志基因因之間距離的的數(shù)字為累加加值第五節(jié)真真菌類的遺傳四分子與四分子分析:四分子:遺傳學(xué)上把單一減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物留在一起，稱作四分子(tetrad)。四分子分析:對四分子進(jìn)行遺傳學(xué)分析稱為四分子分析（tetradanalysis）。

順序四分子分分析與非順序序四分子分析析:鏈孢霉減數(shù)分分裂的4個產(chǎn)產(chǎn)物留在同一一個子囊里，，后再經(jīng)一次次有絲分裂使使得每個子囊囊均含有8個個子囊孢子，，子囊孢子從從上到下順序序排列成行，，第一對子囊囊孢子來自一一條染色單體體，第二對子子囊孢子來自自于這條染色色單體的姊妹妹染單色體，，第三和第四四對子囊孢子子來自它的同同源染色體的的兩條非姊妹妹染色單體所所以以鏈鏈孢孢霉霉減減數(shù)數(shù)分分裂裂所所產(chǎn)產(chǎn)生生的的四四分分子子是是屬屬于于順順序序四四分分子子著絲絲點點作作圖圖:以著著絲絲點點作作為為一一個個位位點點，，估估算算某某一一基基因因與與著著絲絲點點的的重重組組值值，，進(jìn)進(jìn)行行基基因因定定位位著絲絲粒粒作作圖圖的的基基本本原原理理是是：：減減數(shù)數(shù)分分裂裂中中沒沒有有發(fā)發(fā)生生非非姊姊妹妹染染色色單單體體片片段段互互換換和和發(fā)發(fā)生生非非姊姊妹妹染染色色單單體體片片段段互互換換的的四四分分子子產(chǎn)產(chǎn)物物中中，，等等位位基基因因在在排排列列方方式式上上是是不不同同的的，，前前者者稱稱為為第第一一次次分分裂裂分分離離(first-divisionsegregation)，或或叫叫M1模式式，，后后者者稱稱為為第第二二次次分分裂裂分分離離(second-divitionsegregation)，或或稱稱為為M2模式式，，計計算算交交換換產(chǎn)產(chǎn)物物占占總總產(chǎn)產(chǎn)物物的的百百分分?jǐn)?shù)數(shù)的的一一半半，，即即可可估估算算出出基基因因與與著著絲絲點點的的距距離離。。紅色色面面包包霉霉:野生生型型子子囊囊孢孢子子成成熟熟后后黑色色(lys+或+)賴氨氨酸酸缺缺陷陷型型子子囊囊孢孢子子成成熟熟遲遲灰色色(lys-或)Lys+Lys-圖5－－10紅紅色色面面包包霉霉不不同同菌菌株株雜雜交交產(chǎn)產(chǎn)生生非非交交換換型型和和交交換換型型鏈孢霉的第一次分裂分離（M1）（交換在著絲點與+/-基因之外）鏈孢霉的第二次分裂分離（M2）（交換在著絲點與+/-基因之間）二倍倍體體雜雜合合子子(+/-)。。在在減減數(shù)數(shù)分分裂裂中中，，二二倍倍體體的的核核有有兩兩種種分分離離方方式式，，如如果果基基因因與與著著絲絲粒粒間間未未發(fā)發(fā)生生交交換換，，等等位位基基因因隨隨著著染染色色體體的的分分離離而而分分離離，，這這稱稱為為第第一一次次分分裂裂分分離離（（M1），，如如圖圖4-10，在在這這種種分分離離方方式式中中，，等等位位基基因因在在減減數(shù)數(shù)第第一一次次分分裂裂時時就就隨隨著著同同源源染染色色體體的的分分離離而而進(jìn)進(jìn)入入不不同同的的子子細(xì)細(xì)胞胞，，減減數(shù)數(shù)第第二二次次分分裂裂分分離離只只是是相相同同基基因因間間的的分分離離，，因因此此在在減減數(shù)數(shù)分分裂裂的的四四個個產(chǎn)產(chǎn)物物中中，，帶帶有有““+””基基因因的的兩兩個個產(chǎn)產(chǎn)物物在在一一起起，，帶帶有有““－－””基基因因的的兩兩個個產(chǎn)產(chǎn)物物在在一一起起，，再再經(jīng)經(jīng)過過一一次次有有絲絲分分裂裂，，將將形形成成8個個子子囊囊孢孢子子的的基基因因型型排排列列順順序序為為++++－－－－－－－－或或－－－－－－－－++++的的親親型型子子囊囊。。由由于于野野生生型型子子囊囊孢孢子子發(fā)發(fā)育育快快，，在在顯顯微微鏡鏡下下顯顯示示黑黑色色，，缺缺陷陷型型子子囊囊孢孢子子發(fā)發(fā)育育慢慢，，顯顯示示灰灰色色，，所所以以在在每每個個子子囊囊里里，，8個個子子囊囊孢孢子子4個個都都是是黑黑色色，，4個個都都是是灰灰色色，，這這種種M1式的的分分離離，，將將產(chǎn)產(chǎn)生生4個個黑黑色色子子囊囊孢孢子子在在一一起起，，4個個灰灰色色子子囊囊孢孢子子在在一一起起的的子子囊囊。。如如果果基基因因與與著著絲絲粒粒間間發(fā)發(fā)生生了了交交換換，，那那么么，，在在減減數(shù)數(shù)第第一一次次分分裂裂時時，，等等位位基基因因沒沒有有分分離離，，在在產(chǎn)產(chǎn)生生的的兩兩個個子子細(xì)細(xì)胞胞中中，，仍仍具具有有雜雜合合的的等等位位基基因因，，而而在在減減數(shù)數(shù)第第二二次次分分裂裂時時等等位位基基因因才才彼彼此此分分離離，，這這稱稱為為第第二二次次分分裂裂分分離離（（M2），這這種M2式分離離的減減數(shù)分分裂4個產(chǎn)產(chǎn)物中中含““+””和““－””基因因的子子囊孢孢子是是相間間出現(xiàn)現(xiàn)的，，再經(jīng)經(jīng)過一一次有有絲分分裂，，將形形成8個子子囊孢孢子的的基因因型排排列順順序為為++－－－++－－－，++－－－－－－－++，－－－++－－－++，，－－－++++－－－的4種交交換型型子囊囊。從上面面的分分析可可以看看出，，鏈孢孢霉一一對基基因雜雜合體體在減減數(shù)分分裂后后，可可形成成6種類型型的子子囊，，2種親型型，4種交換換型。。在四分分子分分析中中，減減數(shù)分分裂的的4個產(chǎn)物物在一一起，，由于于基因因交換換只產(chǎn)產(chǎn)生交交換型型子囊囊，不不分離離出親親本類類型，，因此此，其其交換換值應(yīng)應(yīng)是交交換型型子囊囊機率率的一一半。。在交換換型子子囊中中，每每發(fā)生生一個個交換換，一一個子子囊中中就有有半數(shù)數(shù)孢子子發(fā)生生重組組。交換型型子囊囊數(shù)交換值值(基基因與與著絲絲點的的距離離)=100%1/2交換型型子囊囊數(shù)+非交交換型型子囊囊數(shù)例如：：有人人統(tǒng)計計了鏈鏈孢霉霉一對對基因因雜合合體(lys+/lys-)1000個子子囊，，結(jié)果果交換換型子子囊為為156個個，那那么，，在鏈鏈孢霉霉中，，lys基因與與著絲絲粒間間的遺遺傳距距離為為：RE(o-lys)==7.8%也就是是說，，lys與著絲絲粒的的圖距距為7.8cM，，這樣樣，利利用四四分子子分析析，以以著絲絲粒為為一個個位點點，就就可以以把相相關(guān)基基因定定位在在真菌菌染色色體上上。第六節(jié)節(jié)性性別決決定與與性連連鎖一、性性染色色體性染色色體：在生生物許許多成成對的的染色色體中中，直接接與性性別決決定有有關(guān)的的一個個或一一對染色色體常染色色體：其余余各對對染色色體,以A表示示，同型染染色體體二.性別決決定1.性染色體決決定性別:（1）XX－XY型性決定:是生物界兩兩性生物中中較為普遍遍的性別決決定類型，，人類、哺哺乳類、某某些兩棲類類、魚類、、某些昆蟲蟲和雌雄異異株植物（（大麻等））等的性別別決定都是是XY型性決定。。特點:雌性性別是是同配性別別（homogameticsex）XX，只產(chǎn)生一一種帶有X染色體的雌雌配子；雄雄性個體是是異配性別別（heterogameticsex）XY，能產(chǎn)生含含有X染色體和Y染色體的兩兩種雄配子子。男性22對+XY女姓22對+XX22個+X22個+X22個+Y22對XY22對對XXXX－XO型性決定，，它的雌性性個體的性性染色體為為XX，雄性個體體的性染色色體只有一一條X染色體，沒沒有Y染色體，不不成對。蝗蝗蟲、蟋蟀蟀及某些植植物(花椒）等屬屬于這一類類。（2）ZZ－ZW型性決定家蠶、鳥類類、蛾類、、蝶類及某某些植物（（草莓）等等屬于這一一類型。特點:雄性別是同同配性別（（homogameticsex）ZZ，只產(chǎn)生一一種帶有Z染色體的雌雌配子；雌雌性個體是是異配性別別（heterogameticsex）ZW，能產(chǎn)生含含有Z染色體和W染色體的兩兩種雄配子子。ZZ－ZO型，只有極極少數(shù)的昆昆蟲為這一一性決定類類型，ZW性別決決定雌雄異株的的部分植物物毛白楊垂柳銀杏蘇鐵（左））及其雌花花序（中））、雄花序序（右）大麻雄株（（左）和雌雌株石刁柏植株株石刁柏雌株株（左）和和雄株2.染色體體倍數(shù)與環(huán)環(huán)境決定性性別蜜蜂、螞蟻蟻無性染色色體的分化化，其性別別由其染色色體的倍數(shù)數(shù)和環(huán)境決決定，在蜜蜜蜂中，蜂蜂皇與雄蜂蜂交配后，，雄蜂死亡亡，蜂皇得得到了一生生需要的精精子，在它它產(chǎn)的每窩窩卵中，有有少數(shù)是沒沒有受精的的，這些卵卵發(fā)育成雄雄蜂，只有有16條染染色體，而而含有32條染色體體的受精卵卵，當(dāng)它獲獲得5天蜂蜂皇漿這一一特殊營養(yǎng)養(yǎng)環(huán)境后，，將發(fā)育成成蜂皇（可可育雌蜂）），而僅獲獲得2～3天蜂皇漿漿的受精卵卵，將發(fā)育育成職蜂（（不育雌蜂蜂）。蜜蜂的性別別分化雄蜂蜂王工蜂3．基因組組成決定性性別玉米性別決決定受有關(guān)關(guān)基因支配配。隱性基基因ba可使植株僅僅有雄花序序，另一隱隱性基因ts可使雄花序序發(fā)育成雌雌花序。因因此，不同同基因型的的植株，其其花序發(fā)育育不同。在在玉米中，，Ba_Ts_為正常雌雌雄植株，，Ba_tsts頂部和葉腋腋均為雌花花序，babaTs_僅有雄花序序，babatsts僅頂部有雌雌花序。若若用雌性玉玉米植株與與雄性玉米米植株雜交交，子代仍仍然是雌雄雄植株，比比例為1∶∶1，說明明玉米的性性別決定是是由Tsts基因的分分離所決決定：babatsts（♀）××（♂））babaTsts♀babatsts♂babaTsts比例為1∶1性別畸形形1.睪丸丸退化癥癥（Klinefelter綜合癥））：染色色體組型型為XXY（47條），人人們常把把這種病病人叫半半雌雄人人，外貌男性性，身體體比一般般男性高高，睪丸丸發(fā)育不不全，不育.2.卵巢巢退化癥癥（Turner綜合癥））：染色色體組型型XO（45條），缺缺一條Y染色體，，半雌雄雄人，外外貌女性性，無生育育能力，，身體一一般較矮矮，第二二性征發(fā)發(fā)育不良，蹼頸頸；3.XYY（47條）個體體：外貌貌男性，，比普通通人高，，性情粗暴孤孤僻，有有的智力力較高，，多數(shù)不不育；4.多X女人：X染色體在在3條以上，，又稱超超雌體，，組合為XXX（47）和XXXX（48），體形形正常，，除智力較差差和有心心理變態(tài)態(tài)外，無無其它癥癥狀，能能正常生育；5.多X男人：染染色體組組型為XXXY（48）和XXXXY（49），智力力發(fā)育不不良，眼眼距較寬寬，鼻梁梁扁平，，無生育能力力。克氏綜合合癥(上上):XXY(睪丸丸發(fā)育不不全)唐氏綜合合癥(下下):XO(卵巢巢發(fā)育不不全)性別的分分化性分化是是指受精精卵在性性決定的的基礎(chǔ)上上，進(jìn)行行雄性或或者雌性性性狀分分化和發(fā)發(fā)育的過過程。1.蜜蜂蜂2.青娃娃3.后嗌嗌4.植物物性反轉(zhuǎn):在一些動動物中，，還存在在著性反反轉(zhuǎn)現(xiàn)象象，所說說的“牝雞司晨晨”現(xiàn)象就是是性反轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)的一個個典型例例子。一一只母雞雞原本能能下蛋，，后來突突然停止止下蛋，，出現(xiàn)打打鳴、羽羽毛艷麗麗等雄雞雞的表征征，甚至至能和正正常母雞雞交配使使后者下下蛋孵出出小雞。。劉祖洞洞的研究究表明，，它的性性染色體體沒有改改變而只只是性器器官發(fā)生生了改變變，其實實驗證據(jù)據(jù)如下：：母雞ZW×ZW性反轉(zhuǎn)后后的母雞雞ZZZWZWWW1∶∶2死亡雄:雌=1∶2牡雞司晨晨(性性反轉(zhuǎn))母雞ZW××ZW性性反轉(zhuǎn)后后的母雞雞↓ZZZWZWWW1∶∶2死死亡亡雄:雌雌=1∶∶2“聞雞起舞舞”人妖（男男性在激激素的作作用下，，異常地地發(fā)生女女性化））三、性連連鎖(伴性遺遺傳)性連鎖：：性染色色體上的的基因所所控制的的某些性性狀總是是伴隨性性別而遺遺傳的現(xiàn)現(xiàn)象，所所以又稱稱伴性遺遺傳性連鎖是是摩爾根根等(1910)首先先在果蠅蠅中發(fā)現(xiàn)現(xiàn)的果蠅的性性連鎖♀紅眼××白白眼♂↓F1♀紅眼××紅眼♂♂↓F2?紅眼:??白眼但:雌蠅全為為紅眼雄蠅紅眼:白白眼=1:1摩爾根等假設(shè)：果蠅的白眼基因(w)在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因這一解釋是否否正確呢？Morgan從幾個方面進(jìn)進(jìn)行了驗證，，這里只介紹紹其中最重要要的一個驗證證。根據(jù)解釋釋，白眼雌蠅蠅應(yīng)是一個基基因型純合的的個體，如與與紅眼雄蠅交交配，則子代代雌蠅應(yīng)全部是紅眼眼，雄蠅應(yīng)全全部是白眼，，即父親將其其性狀傳給了了女兒，母親親的性狀傳給給了兒子，表表現(xiàn)交叉遺傳傳現(xiàn)象.X

wX

w×XWYXwXW

YXW

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X

wY紅眼雌蠅白眼雄蠅人類的伴性遺遺傳人的紅綠色盲盲遺傳:如果一個正常常女人和一個個紅綠色盲男男人婚配，其其子女都是正正常的，但女女兒是紅綠色色盲基因的攜攜帶者；若女女兒與正常男男子婚配，外外孫一半是患患病，一半正正常，外孫女女均表現(xiàn)正常常，但一半是是不良基因的的攜帶者，總總體表現(xiàn)為隔隔代遺傳現(xiàn)象象。XBXB———XbY女兒是攜帶XBXb

XBY兒子正常XBY——————XBXb———XBYXBXB

XBYXBXbXbYXBXBXBXbXBYXbY如果一個紅綠綠色盲女人和和一個正常男男人婚配，其其兒子是紅綠綠色盲患者，，女兒正常，，但為紅綠色色盲基因的攜攜帶者；若子子女均與正常常個體婚配，，孫子正常，，孫女正常但但為攜帶者，，外孫一半患患病，一半正正常，外孫女女全部正常，，但一半為攜攜帶者。XbXb—XBYXBYXBXbXBY——XBXbXbY—XBXBXBXBXBXb

XbYXBY雞的伴性遺傳傳:在家雞中，蘆蘆花色的羽毛毛性狀是伴性性遺傳性狀。。雞的性決定定是ZW—ZZ型，雌性個體體的性染色體體為ZW，雄性個體的的性染色體為為ZZ，研究表明，，在家雞中，，蘆花基因B對非蘆花基因因b顯性。如用蘆蘆花的母雞與與非蘆花的公公雞雜交，子子代產(chǎn)生非蘆蘆花母雞和蘆蘆花公雞，表現(xiàn)為交叉遺遺傳.P蘆花母雞ZBW×ZbZb非蘆花公雞子一代ZBZbZbW蘆花公雞非蘆花母雞P非蘆花母雞ZbW×ZBZB蘆花公雞子一代ZBZb×ZBW全為蘆花子二代ZBZBZBZbZBWZbW蘆花公雞蘆花母雞非蘆花母雞雞的伴性遺傳傳（羽毛色澤澤遺傳）女婁菜的伴性性遺傳:女婁菜的性別別決定為XX－XY型，有闊葉和和細(xì)葉兩種類類型，闊葉基基因B對細(xì)葉基因b顯性，該基因因位于X染色體上，Y染色體上沒有有對應(yīng)的等位位基因，同時時還有一種現(xiàn)現(xiàn)象是帶有b基因的花粉是是敗育的，因因而沒有XbXb純合細(xì)葉雌株株存在。1.用顯性純純合的闊葉作作母本，與細(xì)細(xì)葉父本雜交交，子代只得得到闊葉雄株個體體。♀♂

XbYXB—XBY闊葉

XBXB×XbY2.用雜合的的闊葉作母本本，與細(xì)葉父父本雜交，子子代全為雄株株，且闊、細(xì)葉各占占一半。XBXb×XbY♀♂XbYXB—XBY雄雄株株闊葉Xb—XbY雄株細(xì)葉3.用雜合闊葉作作母本，與闊闊葉父本雜交交，子代雌株株全為闊葉，，雄株中闊細(xì)細(xì)葉各占一半半。

XBYXB

XBXBXBY雌株全闊葉XbXBXbXbY雄株闊:細(xì)=1∶1XBXb×XBY限性遺傳和從從性遺傳限性遺傳（sex-limitedinheritance）指只在某一一性別中表現(xiàn)現(xiàn)性狀的遺傳傳，這類性狀狀大多是由常常染色體上的的基因決定，，受生物體年年齡、性別等等條件及背景景基因型等內(nèi)內(nèi)在環(huán)境影響響而產(chǎn)生，例如奶牛的產(chǎn)產(chǎn)乳量基因、、產(chǎn)仔數(shù)基因因、家雞的產(chǎn)產(chǎn)蛋量基因等等只在雌性奶奶牛或母雞中中表現(xiàn)。另有有一部分性狀狀，由Y染色體（XY型）或W染色體（ZW型）上的基因因控制，只局局限于在一種種性別上表現(xiàn)現(xiàn)，如人類的的耳廓多毛癥癥，經(jīng)系譜調(diào)調(diào)查，毛耳性性狀只能由父父親傳給兒子子，不傳給女女兒，所以在在人群體中，，凡是毛耳者者都是男性。。人類魚鱗皮皮病也屬限雄雄遺傳，近年年來，發(fā)現(xiàn)Y染色色體體上上有有睪睪丸丸形形成成基基因因（（H－Y抗原原結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)基基因因））位位于于Y染色色體體短短臂臂上上，，它它在在確確定定雄雄性性上上起起著著決決定定作作用用。。限性性遺遺傳傳：：耳毛毛-限限男男性性發(fā)達(dá)達(dá)乳乳房房-限限女性性限性性性性狀狀多多與激激素素有有關(guān)關(guān)從性性遺遺傳傳（（sex-conditionedinheritance）主主要要是是指指在在兩兩個個性性別別中中都都表表現(xiàn)現(xiàn)，，可可是是表表現(xiàn)現(xiàn)程程度度不不同同的的性性狀狀的的遺遺傳傳，，從從性性性性狀狀由由常常染染色色體體上上的的基基因因決決定定，，受受生生物物體體內(nèi)內(nèi)內(nèi)內(nèi)在在因因素素影影響響而而在在雌雌、、雄雄個個體體之之間間的的表表現(xiàn)現(xiàn)有有差差異異。。例如如同同一一早早禿禿基基因因，，對對男男性性的的影影響響大大于于女女性性，，男男性性中中禿禿頂頂對對非非禿禿頂頂為為顯顯性性，，而而在在女女性性中中則則為為隱隱性性，，所所以以雜雜合合體體男男性性表表現(xiàn)現(xiàn)為為禿禿頂頂，，而而女女性性則則正正常常。。在在動動物物中中，，某某些些綿綿羊羊角角的的遺遺傳傳為為從從性性遺遺傳傳，，受受常常染染色色體體上上的的一一對對基基因因（（H和h）控控制制，，用用一一只只有有角角的的雌雌羊羊與與一一只只無無角角的的雄雄羊羊交交配配，，子子一一代代雌雌性性無無角角，，雄雄性性有有角角；；子子一一代代雌雌、、雄雄羊羊交交配配，，子子二二代代中中，，雌雌性性有有角角與與無無角角比比為為1∶3，而雄雄性的的有角角與無無角比比為3∶1羊角從從性遺遺傳P有角雌雌羊HH×hh無角雄雄羊↓子一代代Hh（雌無無角，，雄有有角））↓子二代代1HH2Hh1hh雌性：：有有角角無無角角無無角角雄性：：有有角角有有角角無無角角綿羊角角的從從性遺遺傳有角的的公羊羊無角的的母羊羊第五節(jié)節(jié)連連鎖鎖遺傳傳規(guī)律律的應(yīng)應(yīng)用1．交換換值與與育種種群體體規(guī)模模:在育種種工作作中，，根據(jù)據(jù)連鎖鎖基因因間的的距離離（或或交換換值）），可可以估估計雜雜種后后代各各性狀狀重組組個體體出現(xiàn)現(xiàn)的概概率。。交換換值大大的性性狀，，重組組可能能性大大，選選擇所所需群群體小小，育育種工工作量量?。?；而交交換值值小的的性狀狀，重重組個個體出出現(xiàn)機機會少少，后后代選選擇需需要較較大的的群體體。例：在在4對優(yōu)良良基因因的選選擇中中，假假設(shè)雜雜交兩兩親本本的基基因型型為AABBccdd和aabbCCDD，從連連鎖圖圖上知知a、b基因在在一個個連鎖鎖群上上，交交換值值為20%，c、d基因在在另一一連鎖鎖群上上，交交換值值為10%。育種種要求求在F3代形成成基因因型為為AABBCCDD的優(yōu)良良株系系5個，問問F2至少應(yīng)應(yīng)種植植多大大群體體？解:已已知a、b基因的的交換換值為為20％，親親型的的AB產(chǎn)生的的幾率率應(yīng)為為（1－20%）×1/2=40%；c、d基因的的交換換值為為10％，親親型的的CD產(chǎn)生的的幾率率應(yīng)為為（1－10%）×1/2=45%。兩者者自由由組合合，則則ABCD配子的的幾率率為40%