第二部分 種群及其基本特征

第二部分——種群生態(tài)學第一節(jié)種群及其基本特征一、種群的概念二、種群動態(tài)三、種群調節(jié)1、1種群的基本概念1種群(population)是同一物種占有一定空間和一定時間的個體集合群。種群這個術語在生物學科中廣泛應用，除生態(tài)學外，在進化論、遺傳學和生物地理學中也經常使用。2種群雖是由許多個體集合而成，但并不是個體的簡單組合。

3種群是物種(species)具體的存在單位、繁殖單位和進化單位。4種群的空間界限和時間界限并不是十分明確的，常由研究者根據調查目的予以劃定。5

種群可以由單體生物(Unitaryorganism)或構件生物(modularorganism)組成。

單體生物：個體由一個受精卵直接發(fā)育而來，其形態(tài)和發(fā)育可以預測，如哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲等；構件生物：一個合子發(fā)育成一套構件組成個體。如高等植物。單體生物“魚”和構件生物“?？?群體特性

種群除了與組成種群的個體具有類似的生物學特性外，如生長、分化(性別等)、進化、死亡等，還具有個體所不具備的群體特性，例如出生率、死亡率、平均壽命、年齡結構和性比等。

種群生態(tài)學：是研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互作用的科學。

1.2

種群的基本特征

自然種群應具有以下三個主要特征：①空間特征，即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式；②數量特征，即種群具有一定的密度、出生率、死亡率、年齡結構和性比；是種群最基本的特征。③遺傳特征，即種群具有一定基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別其他物種。種群的數量特征（種群動態(tài)）種群動態(tài)：研究種群數量在時間上和空間上的變動規(guī)律；①有多少？②分布情況③變動規(guī)律④變動因素1.2.1

種群密度1.2.2

種群的空間結構1.2.3

種群的年齡結構和性比1.2.4

種群的出生率和死亡率1.2.5

生命表1.2.6

種群增長率r和內稟增長率rm種群特征一般為統(tǒng)計學特征，包括：①種群密度，是種群的最基本特征②初級種群參數：出生率、死亡率、遷入、遷出③次級種群參數：性比、年齡結構、種群增長率等。1.2.1

種群密度種群密度(density)是指單位面積或體積內種群的個體數量，也可以是生物量或能量。由于生物的多樣性，具體數量統(tǒng)計方法隨生物種類或棲息地條件而異。種群密度的統(tǒng)計首先就是劃分研究種群的邊界，森林呈大面積連續(xù)分布，種群邊界不明顯，所以在實際工作中往往需要研究者根據需要自己確定種群邊界生態(tài)密度：單位棲息空間（種群實際所占有的有效空間）內的個體數；粗密度：單位空間內的個體數。如一片面積為10hm2的馬尾松林，林木總株數為30000株，但其中有2hm2的面積為裸露的巖石，2hm2的水域面積，因此，實際分布有馬尾松林的面積只有6hm2。則該馬尾松林的粗密度為3000株/hm2、生態(tài)密度為5000株/hm2。相對密度：是指一個種群的株數占樣地內所有種群總株數的百分比。

1種群密度過大時，每一種生物都會以特有的方式作出反應，如森林自然稀疏（如下圖所示）；2種群密度也有一個最低限度，種群密度過低時，使種群的異性個體不能正常相遇和繁殖，會引起種群滅亡，表現(xiàn)出產量過低。樣方法：在研究種群區(qū)域隨機取若干大小的樣方，計算樣方中的個體，然后將其平均數推廣到整個種群來估計種群整體數量。標記重捕法：用于不斷移動位置直接記數很困難的動物。在調查樣地上，隨機捕獲一部分個體進行標記后釋放，經一定期限后重捕。原理：N:M=n:m其中M：標記個體數n：重捕個體數m：重捕樣中標記數N：樣地上個體總數。（二）種群數量的統(tǒng)計方法1.2.2

種群的空間結構種群內個體在生存空間的分布方式或配置特點，稱為種群的空間分布格局(spatialpattern)或內分布型(internaldistributionpat-tern)。它是由種群的生物學特性，種內、種間關系和環(huán)境因素的綜合影響所決定的。

1.2.2.1

種群的分布格局類型

種群個體的空間分布格局大致可分為3種類型：隨機型(random)、均勻型(uniform)和集群(成群)型(clumped)(圖3-1)。(1)隨機分布

每一個個體在種群領域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布在自然界不很常見，只有當環(huán)境均一，種群個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才能出現(xiàn)隨機分布。用種子繁殖的植物，在初入侵到一個新的地點時，常呈隨機分布。(2)均勻分布

種群內個體在空間上是等距離分布形式。均勻分布是由于種群內個體間的競爭所引起的。例如森林中植物為競爭陽光(林冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)，沙漠中植物為競爭水分。干燥地區(qū)所特有的自毒(autotoxin)現(xiàn)象，以阻止同種植物籽苗的生長是導致均勻分布的另一個原因。人工林屬于均勻分布，但它是由于人為均勻栽植而形成的。(3)集群分布

種群內個體在空間的分布極不均勻，常成群、成簇、成塊或呈斑點狀密集分布，這種分布格局即為集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常見的內分布型。

集群分布形成的原因：①種群的繁殖特點。②資源分布不均勻造成環(huán)境條件的差異。③種內種間的相互作用。④動物對植物種子的收集和貯藏能導致植物的集群生長。種群個體的集群分布是對自然的長期選擇和適應的結果，它有許多有利的方面：①具有保護作用；②利于繁殖；③增加個體間的基因交流，豐富遺傳多樣性；④有益的種內競爭。種群個體的集群分布也有不利的方面：①加劇種內競爭；②導致環(huán)境惡化；③疾病的傳播；④個體間的相互干預。

同一種群的分布格局并不一定局限于某一種固定的形式，有些種群在不同的發(fā)育階段可能有不同的分布格局。如當某一種群初時侵入，依靠種子自然撒播而呈隨機分布；隨后則因無性繁殖形成集群分布，最后可能因為競爭或其他原因又變?yōu)殡S機分布或均勻分布。因此，應對種群的自然屬性與環(huán)境之間的關系進行全面地綜合分析，才能對種群的分布格局和動態(tài)有較全面系統(tǒng)的認識。種群內分布型的檢驗（1）：分布系數法（擴散系數法、方差/平均數比例法）1.用樣方法對生物種群進行調查，將數據填入調查表2.利用表中數據計算S2/x值，即分布系數Cx，若該值>1，表示種群為聚集分布，=1表示隨機分布，<1表示種群為均勻分布。3、用T檢驗，檢驗S2/x對1.0的偏離顯著性程度，如果不顯著，仍然認為是隨機分布。（2）聚集度指標法Taylor的冪法則:

即樣本方差(S2)和平均數(X-)的對數的直線回歸,lgS2=lga+blgx-。

當lga=0,b=1時,為隨機分布;

當lga>0,b=1時,種群在一切密度下都呈聚集分布,但不具聚集度對密度的依賴性;

當lga>0,b>1時,種群在一切密度下都呈聚集分布,但具聚集度對密度的依賴性(1)Iwao法:即平均擁擠度x*與平均數x-的直線回歸,x*=α+βx-。

當α=0時,個體間分布均勻,分布的基本成分為單個個體;

當α>0時,個體間相互吸引,分布的基本成分為個體群;

當α<0時,個體間相互排斥。當β<1時,為均勻分布;當β=1時,為隨機分布;當β>1時,為聚集分布。1.2.3.1

種群的年齡結構種群的年齡結構(age—structure)是指種群內個體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個體數占整個種群個體總數的百分比結構。

1.2.3

種群的年齡結構和性比

(1)種群年齡結構的基本類型

一般用年齡金字塔(agepyramid)的形式來表示種群的年齡結構。年齡金字塔是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖(圖3-2)，橫柱高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個體數或在種群中所占的百分比。按錐體形狀，可劃分為3個基本類型。①增長型種群(increasingpopulation)：

錐體呈典型金字塔型，基部寬，頂部狹，表示種群中有大量幼體，而老年個體較少，種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

②穩(wěn)定型種群(stablepopulation)：

錐體形狀呈鐘型，老中幼比例介于增長型和衰退型種群之間，種群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中個體數大致相同，老年個體數較少，代表穩(wěn)定型種群。

③衰退型種群(decliningpopulation)：

錐體呈壺型，基部比較狹，而頂部比較寬，種群中幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率，種群的數量趨于減少。1.3.2

性比性比(sexratio)----指一個種群的所有個體或某年齡組的個體中雌性與雄性的個體數目的比例。

性比是種群結構的重要特征之一，它對種群的發(fā)展有較大的影響，如果兩性個體的數目相差過于懸殊，不利于種群的生殖。種群的性比同樣關系到種群的出生率、死亡率和繁殖特點。大多數生物種群的性比接近1：1。

1.2.3.1

出生率

出生率(natality)----是指種群在單位時間內產生新個體數占總個體數的比率。出生率有絕對出生率和相對出生率兩種表示方法特定年齡出生率出生率分為生理出生率和生態(tài)出生率。1.2.4

種群的出生率和死亡率生理出生率（又叫最大出生率）：是指種群在理想條件下，無任何生態(tài)因子的限制，繁殖只受生理因素決定的最大出生率。生態(tài)出生率（又叫實際出生率）：是指在一定時期內，種群在特定環(huán)境條件下實際繁殖的個體數。1.2.4.2

死亡率

死亡率(mortality)代表一個種群的個體死亡情況。死亡率同出生率一樣，也可以用特定年齡死亡率(age-specificmortality)表示，即按不同的年齡組計算。生理死亡率又叫最小死亡率(minimummortality)，是指在最適條件下個體因衰老而死亡，即每個個體都能活到該種群的生理壽命時該群體的死亡率。生態(tài)死亡率是指在一定條件下的實際死亡率。由于受環(huán)境條件、種群本身大小、年齡組成的影響以及種間的捕食、競爭等，實際死亡率遠遠大于理想死亡率。死亡率受環(huán)境條件、種群密度等因素的影響，環(huán)境條件惡劣，種群死亡率高，反之死亡率低。種群密度大，死亡率高，反之死亡率低。用存活率(survivalrate)表示常比死亡率更有實用價值，即存活個體數比死亡個體數更重要，假如用d表示死亡率，則存活率等于1－d。

存活率通常以生命期望(lifeexpectancy)來表示，生命期望就是種群中某一特定年齡個體在未來所能存活的平均年數。

1.2.5

生命表把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數和死亡數編制成表，稱為----生命表(1ifetable)。它反映了種群發(fā)展過程中從出生到死亡的動態(tài)變化，最早應用于人口統(tǒng)計(humandemography)，主要在人壽保險事業(yè)中，用來估計不同年齡組人口的期望壽命。

動態(tài)生命表：一組大約同時出生的個體從出生到死亡的命運

靜態(tài)生命表：特定時間對種群的年齡結構做的調查

綜合生命表：指同生群平均每存活個體在該年齡期內所產后代數。

圖解生命表1.2.5.1

動態(tài)生命表

動態(tài)生命表(dynamiclifetable)是根據對同年出生的所有個體存活數目進行動態(tài)監(jiān)測的資料而編制的，這類生命表也稱為同生群生命表(cohortlifetable)。這種生命表對植物比較合適，因為植物固定不動。Conell(1970)對某島固著在巖石上的所有藤壺(Balanus

glandula)進行逐年的存活觀察，并編制了藤壺生命表(見表3-1)。表3一1藤壺的生命表從這個生命表可獲得三方面信息：①存活曲線(survivorshipcurve)；②死亡率曲線；③生命期望。①存活曲線(survivorshipcurve)：

Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數個體死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命。

Ⅱ型：曲線呈對角型，各年齡死亡數相等。

Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率較高。1.2.6

種群增長率r和內稟增長率rm種群的實際增長率稱為自然增長率(naturalrateofincrease)，用r表示，不考慮種群的遷入和遷出，自然增長率可由出生率和死亡率相減計算出。世代的凈增率Ro雖是很有用的參數，但由于各種生物的平均世代時間并不相等，進行種間比較時Ro的可比性并不強，兩種群增長率(r)則顯得更有應用價值。r可按下式計算：r=lnRo／T

式中T為世代時間(generationtime)，是指種群中世代從母體出生到子代再產生的平均時間。人們經常在實驗室不受限制的條件下觀察種群的內稟增長率(innaterateofincrease)，用rm表示，該值并非固定不變的。從r=lnRo／T來看，r隨Ro增大而變大，隨T值增大而變小。例如，計劃生育的目的是要使r變小，據此式有兩條途徑：①降低Ro值，即，使世代增長率降低，這就要求限制每對夫婦的子女數；②增大T值，可以通過推遲首次生殖時間或晚婚來達到。2.1

種群的增長模型運用數學模型進行增長預則，一是為了簡化，二是尋找規(guī)律。2.1.1

種群在無限環(huán)境中的指數增長模型2.1.2

種群在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長模型2.1.3

植物種群動態(tài)模型2.

種群的動態(tài)

2.1.1

種群在無限環(huán)境中的指數增長模型種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，因而其增長率不隨種群本身的密度而變化，這類增長通常呈指數式增長，可稱為與密度無關的增長(density-independentgrowth，或譯為非密度制約性增長)假設:1.種群孤立地生活(單一種群)，2.在穩(wěn)定的無限制環(huán)境中（不受資源和空間的限制），3.種群凈遷移為零，4.瞬時增長率既不隨時間而變化也不受種群密度影響。

與密度無關的增長又可分為兩類，如果種群的各個世代彼此不相重疊，如一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲，其種群增長是不連續(xù)的、分步的，稱為離散增長，一般用差分方程描述；如果種群的各個世代彼此重疊(例如，人和多數獸類)，其種群增長是連續(xù)增長，可用微分方程描述。

(1)種群離散增長模型

最簡單的單種種群增長的數學模型，通常是把世代t+1的種群Nt+1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程：

或種群大小時間種群大小λ是種群離散增長模型中有用的量，如果

λ>1種群上升，

λ=1種群穩(wěn)定，

0<λ<1種群下降，

λ=0雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。(2)重疊世代生物種群的指數增長在世代重疊的情況下，種群經連續(xù)的方式變化。這種系統(tǒng)的動態(tài)研究，涉及到微分方程（Malthus方程）。把種群變化率dN／dt與任何時間的種群大小Nt

聯(lián)系起來，最簡單的情況是有一恒定的每員增長率(percapitagrowthrate)r，它與密度無關，即其積分式為：式中：e--自然對數的底。

r是一種瞬時增長率，很像復利的增長過程，如果，r>0種群上升；r=0種群穩(wěn)定；r<0種群下降。2.1.2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型與密度有關的種群增長同樣分有離散的和連續(xù)的兩類，下面介紹連續(xù)增長模型。具密度效應的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應的模型增加了兩點假設：①有一個環(huán)境容納量(通常以K表示)，當Nt=K時，種群為零增長，即dN／dt=0；②增長率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。最簡單的是每增加一個個體，就產生1／K的抑制影響。例如K=100，每增加一個個體，產生0.01影響，或者說，每一個體利用了1／K的“空間”，N個體利用了N／K“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有(1一N／K)。此即生態(tài)學發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程(Logisticequation，或譯阻滯方程)。按此兩點假設，種群增長將不再是“J”字型，而是“S”型?！癝”型曲線有兩個特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。S型增長與J型增長曲線之間的面積隨N而增大，即隨種群數量的增加，不可能增長的部分逐漸擴大（環(huán)境阻力）。邏輯斯諦曲線常劃分為5個時期：①開始期，也可稱潛伏期，由于種群個體數很少，密度增長緩慢；②加速期，隨個體數增加，密度增長逐漸加快；③轉折期，當個體數達到飽和密度一半(即K／2時)，密度增長最快；④減速期，個體數超過K／2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個體數達到K值而飽和。模型中的（1—N／K）項所代表的生物學意義是未被個體占領的剩余空間。若種群數量（N）趨于零，則（1－N／K）逼近于1，即全部K空間幾乎未被占據和利用，這時種群接近指數增長；若種群數量（N）趨向于K則（1一N／K）逼近于零，全部空間幾乎被占滿，種群增長極緩慢直到停止增長；種群數量由零逐漸增加，直到K值，種群增長的剩余空間逐漸變小，抑制增長的作用逐漸增大，這種抑制性影響稱為環(huán)境阻力。邏輯斯諦方程的兩個參數r和K，均具有重要的生物學意義:

●r表示物種的潛在增殖能力，

●K表示環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度。雖然模型中的K值是一最大值，但作為生物學含義，它應該并可以隨環(huán)境(資源量)改變而改變。邏輯斯諦方程的重要意義：①它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎；②它也是漁撈、林業(yè)、農業(yè)等實踐領域中，確定最大持續(xù)產量(maximumSUS—tainedyield)的主要模型；③模型中兩個參數r、K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。

（三）、兩種模型的差別與聯(lián)系1，在種群增殖率與環(huán)境關系上的反映種群增殖率與環(huán)境中有效資源的關系：Malthus方程反映“無關”；Logistic方程反映有“線性”關系；2，在種群增殖速度與種群密度的關系Malthus方程為直線相關；Logistic方程為對稱拋物線；3，兩種模型的種群密度動態(tài)變化特征

Malthus方程為指數增長曲線；Logistic方程為S型增長曲線拐點在處；2.2.自然種群的數量變動自然界中，一個種群的數量變化并不是只增不減，也未必完全符合上述數學模型，其數量變化有一些基本特性。（1）波動性，在每一段時間之間（年、季節(jié)、世代）種群數量都有所不同；（2）穩(wěn)定性，盡管種群數量有這種波動，大部分種群不會無限制地增長或下降而發(fā)生滅絕，因此種群數量在某種程度上維持在特定的水平上，在一定的范圍內波動。

周期性變化（季節(jié)性消長和年間波動）季節(jié)波動（消長）是指種群數量在一年四季中的變化規(guī)律。褐色雛蝗是每年只有一個世代的一年生昆蟲，從卵經若蟲到成蟲，其季節(jié)消長曲線呈現(xiàn)單峰型，高峰在卵期，低谷在成蟲期。至于年間變動，雖然卵和若蟲數變化比較大，成蟲數卻相當穩(wěn)定，屬于數量穩(wěn)定的類型不規(guī)則波動：有些種群的生活環(huán)境極不穩(wěn)定，或環(huán)境不固定（即流動性環(huán)境或波動性環(huán)境），在這種環(huán)境中生活的一些個體小，壽命短的種群，其數量常常出現(xiàn)不規(guī)則波動，可在短時間內實現(xiàn)種群的極大波動，幅度可以達到幾個數量級，如綠藻和硅藻種群可以在幾天或幾周內完成種群的劇增或驟減。種群的暴發(fā)：具有不規(guī)則或周期性波動的生物都有可能出現(xiàn)種群爆發(fā)，比如生活中常見的赤潮。赤潮是指水中的一些浮游生物爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又叫紅潮。它是由于有機污染，即水中氮，磷等營養(yǎng)物過多形成富營養(yǎng)化所致。其危害主要有:藻類死體分解，大量消耗水中溶解氧，使魚貝等窒息而死;有些赤潮生物產生毒素，對其他水生生物以及人類造成危害。

除此以外，飛蝗和鼠類也是最常見的易爆發(fā)物種。

生態(tài)入侵

：由于有意識或者無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)域逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵(ecological

invasion)。歐洲的穴兔是1859年由英國引入澳大利亞西南部的，由于環(huán)境適宜和沒有天敵，它們以112.6公里/年的速度向北擴展，16年時間推進了1770公里。它們對牧場造成了巨大的危害，直到后來引入粘液瘤病毒，才將危害制止。2.3種群調節(jié)

當種群數量偏離平衡水平上升或下降時，有一種使種群返回平衡水平的作用，稱為種群調節(jié)。

（1）密度制約作用（2）非密度制約作用(1)密度制約作用密度制約因素是指與種群密度相關的因素，如死亡率、出生率等。隨著種群密度的上升，死亡率升高，或生殖力、出生率下降或遷出率升高。密度制約作用包括生物間的各種生物相互作用，如捕食、競爭、寄生等。這種調節(jié)作用不改變環(huán)境容納量，通常隨密度逐漸接近上限而加強。(2)非密度制約作用非密度制約因素是指與種群本身密度大小無關的因素。對于陸域環(huán)境來說，這些因素包括光照、溫度、風、降雨等非生物的氣候因素。這種非密度制約作用是通過環(huán)境的變動而影響環(huán)境容納量，從而達到調節(jié)作用。在實際研究中，這兩類因素往往相互聯(lián)系，難以分開。例如氣候影響食物供給，食物影響出生率，從而影響種群密度，種群密度決定于生物與環(huán)境關系的各個方面，并由此影響生物的密度(圖3一l6)。1.3.2外源性種群調節(jié)理論①密度制約的生物學派,典型代表是尼科森、史密斯、拉克等生物學派認為生物因子如捕食、競爭、寄生、食物等，是種群自然調節(jié)的主要因素，其對種群增長的抑制作用隨種群密度的升高而增強。而當種群數量在環(huán)境負載能力以下時，密度制約因素對種群的抑制作用減弱，種群數量增長。因此，密度制約種群數量的變化有反饋調節(jié)的特點。該觀點認為非生物因子對種群的作用強度不隨種群密度的變化而變化，它們對種群的動態(tài)變化雖有作用，但僅僅是破壞性的(消滅)，而不是調節(jié)性的。(3)食物因素強調食物因素的學者也可歸人生物學派。例如，英國鳥類學家D．Lack認為，就大多數脊椎動物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然種群中支持這個觀點的例子還有松鼠和交嘴鳥的數量與球果產量的關系，猛禽與一些嚙齒類動物數目的關系等。強調食物因素為決定性的還有F．A．Pitelka的營養(yǎng)物恢復假說。這一假說說明凍原旅鼠的周期性變動，在旅鼠數量很高的年份，食物資源被大量消耗，植被量減少，食物的質(特別是含磷量)和量下降，幼鼠因營養(yǎng)條件惡化而大量死亡以至種群數量下降。低種群密度使植被的質和量逐步恢復，種群數量也再度回升，周期大約3～4年。

②非