第七章海洋初級生產力

第七章海洋初級生產力

學習目的掌握海洋生產力的各種基本概念、影響因素、地理分布和季節(jié)分布規(guī)律了解全球海洋初級生產力研究的前言進展了解初級生產力的測定方法（14C法低估生產力的原因）掌握海洋新生產力的分布規(guī)律和研究新生產力的意義第一節(jié)海洋生物生產及初級生產力的測定方法

生產者是生物群落中最基本和最關鍵的成分海洋初級生產的重要意義：

為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運轉提供能量來源；

估算漁業(yè)產量；

對全球的碳循環(huán)的重要影響。

一、生物生產力的有關概念生物生產力就是生物通過同化作用生產（或積累）有機物的能力，它包括：1．初級生產力（primaryproductivity）單位：g(干重)/m2·a，gC/m2·a，J/m2·a說明：上式僅為代表式；強調時間過程總初級生產（grossprimaryproduction）凈初級生產（netprimaryproduction）地球生物圈0.11％；陸地平均0.25％；海洋平均0.05％；農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)：1-2％。

光能

葉綠素

CO2

＋

H2O

（CH2O）＋O2＋能量

2．次級生產力（secondaryproductivity）3．群落凈生產力（netcommunityproductivity）

群落凈生產力＝凈初級生產力－異養(yǎng)呼吸消耗從群落整體考慮有無生物量的積累與群落的發(fā)展與成熟度有關4．現(xiàn)存量、周轉率、周轉時間生產力=現(xiàn)存量×周轉率

圖7-1兩個平衡的群落（輸入

＝

輸出）的模式（A．輸入和輸出都較低、周

轉慢；B．輸入和輸出都較高、周轉快。）（引自Krebs1978）

現(xiàn)存量

現(xiàn)存量

生產量

生產量

減少量

減少量

A

B

（一）光合作用（photosynthesis）1．光反應（lightreaction）2．暗反應（darkreaction）二、初級生產過程的基本化學反應（二）化學合成作用（chemosynthesis）

輔助色素（accessorypigments）：包括胡蘿卜素、巖藻黃素、藻藍蛋白等。葉綠素a（Chla）吸收范圍652~700nm，吸收峰670~695nm，而可見光范圍400~720nm，輔助色素可拓寬吸收范圍，但不能進行電子傳遞（一）測氧法

三、海洋初級生產力的測定方法（二）14C示蹤法

丹麥科學家Steemann-Nielsen在20世紀50年代首先應用于海洋方面的研究

優(yōu)點：準確性高，所得結果接近于凈產量的數(shù)值缺點：技術性強（吸附、污染）、危險現(xiàn)場法（insitumethod）模擬現(xiàn)場法（thesimulatedinsitumethod）

光能

葉綠素

*CO2

＋

H2O

（*CH2O）＋O2

原理同化指數(shù)（assimilationindex）或稱同化系數(shù)（coefficientofassimilation）是指單位Chla在單位時間內合成的有機碳量，其單位為mgC/（mgChla·h）。

公式：初級生產力（P）

=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q

）

Chla、

Q分別由分光光度法和14C測定優(yōu)點：大大減輕工作量與費用，不必每個測站采用14C法影響因素：藻類適應性；環(huán)境營養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等大小藻類、維管束植物產量估計

收獲量法、鐘罩、掉落物（三）葉綠素同化指數(shù)法第二節(jié)影響海洋初級生產力的因素

一、光

1、藻類光合作用與輻照度的拋物線關系

在光抑制之前的曲線可用下式表示：

P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)

圖7-2光合作用對光強變化的反應（引自Parsons

1984）

Pmax

Pg

Pn

呼吸

補償點

光抑制

?P?I

IC

IK

光強(I)

/〔Cal/(ml·min)〕

光合作用(P)

/〔mgC/(ml·h)〕

＋

0

－

2、飽和光強不同種類、不同緯度、不同季節(jié)飽和光強不同適應性3、補償深度（thecompensationdepth）、補償光強（thecompensationlightintensity）、補償點理論上的真光層深度緯度、季節(jié)、天氣、濁度、時間、海況的影響

0

10

20

30

40

50

60

深

度/m

總初級生產和呼吸作用（任意單位）

凈初級生產

呼

吸

作

用

光合作用

圖7-3中緯度海區(qū)晴天的初級生產與深度的關系（引自

Tait1981）

1

2

3

4

1

2

3

根據式

ID=I0e－KD

可得

ln

ID=ln

I0－KD

(1)

D=(ln

I0－ln

ID)/K(2)以補償深度的光強IC取代ID，則D即為補償深度（DC）

DC=(ln

I0－ln

IC)/K(3)式中I0可現(xiàn)場實測，K根據式(2)計算，IC可通過實驗測得。（一）營養(yǎng)鹽吸收方程1、米氏方程：

V：吸收速率；S：介質濃度；Vm：最大吸收速率；Ks：吸收半飽和常數(shù)二、營養(yǎng)鹽

V=Vm·SKs＋S

Vm

a

Ks

S

→

Vm／2

b

0510

15

20

濃度S/(μmol/L)

吸收速率V/(μmol/h)

1.0

2.0

S/V

c

25

20

15

10

5

0

-5

-9.3

濃度S/(μmol/L)

圖7-4浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收動力學（a）和Ks值（b、c）

2、最大吸收速率（Vm）：①反映細胞營養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標②可變3、吸收半飽和常數(shù)（Ks）：①種群競爭限制性營養(yǎng)鹽能力的一個重要指標②相對保守、穩(wěn)定沿岸與大洋種類的差異、季節(jié)演替4、參數(shù)的求法

5、Vm

/Ks

（二）綠色植物按一定比例吸收營養(yǎng)鹽

Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（三）表層營養(yǎng)鹽補充上升流、沿岸、河口與寒暖流交匯處

三、鐵（Fe）Fe：影響某些大洋區(qū)海洋初級生產力的重要因子C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻從大洋到近岸，其含量范圍大約為0.001~0.5mg/m3，即相當于0.02~10nmol/kg。補充特點

近岸、大洋表層從海洋整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低四、溫度1、直接影響：光合作用可看作一系列酶促反應浮游植物對溫度變化有一定的適應性如中肋骨條藻在最適溫和亞最適溫狀態(tài)下光合作用速率無明顯變化（酶含量與活性）2、間接影響：層化現(xiàn)象五、垂直混合和臨界深度1、湍流：有利與不利2、臨界深度（thecriticaldepth）在這個深度之上，平均光強等于補償光強

大小與垂直混合的深度有關不同海區(qū)、不同緯度的差異

圖7-5補償深度與臨界深度的關系

（引自Nybakken1982）

光合作用

呼

吸

作

用

浮

游

植

物

垂

直

混

合

補償深度

混合深度小于臨界深度

臨界深度

超過臨界深度

風

200

150

100

50

0

深度/m

過剩攝食（superfluousfeeding）一般多數(shù)海區(qū)營養(yǎng)鹽補充起決定作用，而在高緯度光照易起重要作用

六、牧食作用第三節(jié)

海洋初級生產力的分布

一、不同緯度海區(qū)初級生產力的季節(jié)分布

（一）中緯度海區(qū)

中緯度海區(qū)初級生產力的季節(jié)變化屬于雙周期型，包括春、秋季兩個高峰。

光

溫度

營養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強

升高

迅速減少

減弱

增大（滯后）

最高峰

夏季

最強

最高

少

最弱（溫躍層）

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強

不大

次高峰

（二）高緯度海區(qū)

光照條件是影響初級生產的主要因素、一年中只有兩個生物學季節(jié)。

光

溫度

營養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結果

冬季

弱→無

低

豐富

劇烈

低

低

→無夏季

增強

增高

下降

減弱

增強

短暫高峰（三）低緯度海區(qū)

存在強大的恒定溫躍層（permanentthermocline）生產力低，但整年有生產，周期性不明顯不同緯度存在過渡

極地生產力

營

養(yǎng)

鹽

溫帶生產力

光

照

熱帶生產力

80?

70?

60?

50?

40?

30?

20?

光照強度

←——————————————

營養(yǎng)鹽濃度

——————————————→

緯

度

圖7-6

熱帶、溫帶海區(qū)初級生產力季節(jié)變化與光、營養(yǎng)鹽

關系示意圖（引自Lalli&Parsons

1997）

冬季

春季

夏季

秋季

冬季

二、不同水文特征海域的初級生產力表7.2不同海區(qū)年初級生產力范圍（引自Lalli&Parsons1997）

海

區(qū)

類

型

平均年初級生產力/[gC/(m2·a)]

大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流）

500~600

大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架）

300~500

亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）

150~300

反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）

50~150

北極（冰覆蓋）

＜50

三、近岸水域的初級生產力

受陸地的影響

1、磷酸鹽和硝酸鹽往往不是初級生產力的限制因子

2、水較淺，不出現(xiàn)浮游植物“被帶到臨界深度下方”的情況

3、很少出現(xiàn)持久性的溫躍層

4、大量的陸源碎屑，渾濁，限制產量進一步提高溫帶近岸海區(qū)不出現(xiàn)明顯的雙周期生產模式，整個夏季都可能有較高的產量

四、全世界海洋初級生產力的估計

（一）海洋初級生產力總量估計估算難度：面積大、變化、經費、調查手段、數(shù)據分析

70年代前后結果差別大

見表7.3、7.4、7.5

產生差別的主要原因有以下兩點：

1、漏掉了PDOC2、忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律：

平均產量：印度洋80gC/（m2·a）＞大西洋69＞太平洋46

中國：渤海＞黃海＞東海＞南海

五、海洋大型底棲植物的產量

根據生長量、收獲量等來估算多數(shù)學者認為，全部海洋底棲植物的平均產量可能占海洋初級總產量的5％~10%。

印度洋的海藻產量可達2,000gC/（m2·a），相當于陸地上一些熱帶雨林的產量；熱帶泰萊草（Thalassia

testudinum）產量可達500~1,000gC/（m2·a）。

第四節(jié)

海洋新生產力

一、新生產力的概念和研究方法

（一）新生產力的有關概念

1、新生產力和再生生產力再生N（regenerationnitrogen）或稱再循環(huán)N（recyclednitrogen）：主要是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要是NO3－-N再生生產力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初級生產力新生產力（newproduction）：由新N源支持的那部分初級生產力

PG＝Pn＋Pr

2、N來源

新N來自：①上升流或梯度擴散，②陸源供應（如徑流），③大氣沉降或降水，④N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）再生N來自真光層中生物的代謝產物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。

3、“f比”（“f-ratio”）：

f=

Pn/PG×100%

研究表明多在0.05~0.15之間

4、真光層群落凈生產力、輸出生產力（exportproduction）真光層群落凈生產力=真光層有機物質的積累率+輸出生產力（PE）群落保持相對穩(wěn)定→輸入=輸出→PE=Pn

5、r：顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)

r=（1－f）/f

6、光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）：表示浮游植物光合作用生產的O2量（moles）與被吸收的CO2量（moles）的比值，可用來說明利用不同N源的初級生產化學過程的差異。以再循環(huán)N為N源的初級生產，PQ值（≈1.2）比以新N源的初級生產的PQ值（≈1.8）低。（二）新生產力的研究方法15N法沉積物捕集器法234Th／238U不平衡法

二、海洋新生產力的估計

1、全球海洋

初級生產力（Gt/a）

新生產力（Gt/a）

f比

Eppley和Peterson（1979）

19.0~24.03.4~4.7

0.18~0.20

Chavez和Barber（1987）Berger等（1989）

30.0

6

0.2

Martin等（1987）

51.