第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)

第七章：數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)河南科技大學(xué)1基本要求:掌握數(shù)量性狀的特點(diǎn)、遺傳基礎(chǔ)及分析方法掌握常用遺傳參數(shù)的估測(cè)原理和方法掌握遺傳參數(shù)的用途河南科技大學(xué)2本章基本內(nèi)容7.1數(shù)量性狀的遺傳特征7.2通徑分析7.3重復(fù)力7.4遺傳力7.5遺傳相關(guān)河南科技大學(xué)3第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳特征一、數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)數(shù)量性狀（quantitativecharacter）：

表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀,如產(chǎn)蛋量、產(chǎn)奶量。數(shù)量性狀的特點(diǎn)：變異的連續(xù)性對(duì)環(huán)境的敏感性分布的正態(tài)性多基因作用的微效性河南科技大學(xué)4數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別基因控制

變異分布

表型分布

受環(huán)境影響

研究對(duì)象

數(shù)量性狀

多基因

正態(tài)分布

連續(xù)

大

群體

質(zhì)量性狀

單基因

二項(xiàng)分布

分散

小

個(gè)體和群體

河南科技大學(xué)5正態(tài)分布的特點(diǎn)河南科技大學(xué)6多基因假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)

1908年Nilsson-Ehle在對(duì)小麥和燕麥子粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個(gè)紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：

ABCP1

紅粒×白粒紅?！涟琢＜t?！涟琢?/p>

↓↓↓F1

紅粒粉紅粒粉紅粒

↓↓↓F23/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒1/4白粒1/16白粒1/64白粒河南科技大學(xué)7試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對(duì)與種皮顏色有關(guān)、種類不同但作用相同的基因，這3對(duì)基因中的任何一對(duì)在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)3對(duì)基因同時(shí)分離時(shí)，則產(chǎn)生63/64∶1/64的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色的程度分為：A中，1/4紅粒∶2/4中紅?！?/4白粒B中，1/16深紅∶4/16紅粒∶6/16中紅∶4/16淡紅：1/16白色C中，1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅粒∶20/64中紅∶15/64中淡紅∶6/64淡紅∶1/64白粒河南科技大學(xué)8

豬初生重F2基因型頻率分布（假定3對(duì)基因控制）河南科技大學(xué)9數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)

多基因假說(shuō)(polygenehypothesis)：1.數(shù)量性狀是多對(duì)微效基因或多基因的聯(lián)合效應(yīng)造成的(多基因)。2.多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇退a(chǎn)生的效應(yīng)是微小的，不能辨認(rèn)單個(gè)基因的效應(yīng)（微效）；3.微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的，故又稱多基因?yàn)槔奂踊颍ㄐ?yīng)相等且相加）。4.微效基因之間往往缺乏顯隱性，用大寫字母表示增效，用小寫字母表示減效（無(wú)顯隱性）。河南科技大學(xué)105.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境因素的影響。6.多基因往往有多效性。多基因一方面對(duì)某一性狀起微效基因的作用，同時(shí)對(duì)其它性狀起修飾作用，使之成為其它基因表現(xiàn)的遺傳背景。7.多基因與主效基因（majorgene）一樣，都在細(xì)胞核內(nèi)的染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。河南科技大學(xué)11二、數(shù)量性狀表型值的剖分表型值P—個(gè)體表型值，G—基因型值，E—環(huán)境效應(yīng)值，則：P=G+E。群體均值在一個(gè)群體中，某一性狀的表型值應(yīng)以群體均值來(lái)表示，即：P=G

——河南科技大學(xué)12基因型值剖分G=A+D+IA—加性效應(yīng)；D—顯性效應(yīng)；I—上位效應(yīng)表型值剖分P=A+D+I+E

D、I、E三者都帶有一定隨機(jī)性。一般合并為剩余值R，因而，

P=A+R

群體均值P=G=A———河南科技大學(xué)13三、方差（Variance）和標(biāo)準(zhǔn)（standarddeviation）方差和標(biāo)準(zhǔn)差是用以—表示一組資料的分散程度。標(biāo)準(zhǔn)差S=√∑(x-x)2/(n-1)(n>30時(shí),n-1n)

方差∑(x-x)2

(n-1)=[∑x2-(∑x)2/n]/(n-1)V=———河南科技大學(xué)14數(shù)量性狀的表型值方差當(dāng)遺傳與環(huán)境間沒有相關(guān)時(shí)；

VP=VG+VE

VP=VA+VD+VI+VEg+VEs

當(dāng)遺傳和環(huán)境間有互作時(shí)，表型方差的剖分就可能寫成：

VP=VG+VE+2COVGE

河南科技大學(xué)15第二節(jié)通徑分析一、通徑系數(shù)的概念

1、通徑系數(shù)設(shè)有三個(gè)相關(guān)變量Y、X1、X2，其中Y是后果（依變量），X1和X2是原因（即自變量）、兩原因X1與X2間的關(guān)系有兩種可能情況：（1）X1、X2間彼此獨(dú)立無(wú)關(guān)；（2）X1與X2間彼此相關(guān)。關(guān)系圖如下：河南科技大學(xué)16

X1

和X2不相關(guān)

X1

和X2相關(guān)

單箭頭“→”方向是由原因到結(jié)果，稱為通徑。雙箭頭“←→”表示變量之間存在著相關(guān)關(guān)系，稱為相關(guān)線。相關(guān)線相當(dāng)于兩條尾端相連的通徑，且相關(guān)系數(shù)rx1x2≠0。河南科技大學(xué)17通徑系數(shù)的概念表示相關(guān)變量間因果關(guān)系的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)化的回歸系數(shù)，在多變量時(shí)是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)（無(wú)單位）是自變量與依變量之間的相關(guān)系數(shù)（有方向）具有回歸系數(shù)的性質(zhì)，在二變量的情況下又等于相關(guān)系數(shù)，所以是介于回歸系數(shù)和相關(guān)系數(shù)之間的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量，

變化范圍不局限（－1，＋1），可能小于－1，也可能大于＋1。Py.x=by.x

бx/бy河南科技大學(xué)182、決定系數(shù)表示一個(gè)變量對(duì)另一個(gè)變量的決定程度用決定系數(shù)。一自變量到依變量的通徑系數(shù)的平方稱為該自變量對(duì)依變量的決定系數(shù)。

dy·x=P2y·x；（7-8）兩自變量間相關(guān)系數(shù)與它們各自到依變量的通徑系數(shù)乘積的2倍稱為該兩自變量共同對(duì)依變量的決定系數(shù)。決定系數(shù)的符號(hào)用d來(lái)表示，

dy·x1x2=2rx1x2·Py·x1·Py·x2

（7-9）

河南科技大學(xué)19二、通徑系數(shù)定理定理一：如果Y、X1、X2之間存在線性回歸，回歸方程為：Y=bo+b1x1+b2x2，且X1、X2間無(wú)相關(guān)，它們的通徑圖為1．原因到結(jié)果的通徑系數(shù)等于該原因與結(jié)果間的相關(guān)系數(shù)即：Py·x1=ry·x1

（7-11）2．原因?qū)Y(jié)果的決定系數(shù)之和等于1（7-10）

即：dy·x1+dy·x2=1河南科技大學(xué)20

上述關(guān)系可以推廣到兩兩彼此獨(dú)立的n個(gè)原因變量。這個(gè)定理說(shuō)明:當(dāng)一個(gè)結(jié)果的諸原因相互獨(dú)立時(shí)，各原因到結(jié)果的通徑系數(shù)等于該原因到結(jié)果的相關(guān)系數(shù)，而諸原因?qū)Y(jié)果的決定系數(shù)之和等于1。河南科技大學(xué)21定理二Y=X1+X2，X1=X3+X4，且rx1x2=rx3x4=rx2x3=rx2x4=0它們的通徑圖為：1．間接原因到結(jié)果的通徑系數(shù)，等于該間接原因到結(jié)果的通徑鏈所有系數(shù)的乘積，即:

Py·x3=Py·x1·Px1·x3 （7-13-1）2．間接原因到結(jié)果的相關(guān)系數(shù)就等于該間接原因到結(jié)果的通徑系數(shù)，即

ry·x3=Py·x1·Px1·x3=Py·x3 （7-13-2）3．通過(guò)一個(gè)直接原因，作用于結(jié)果的全部間接原因?qū)Y(jié)果的決定系數(shù)之和等于該直接原因?qū)Y(jié)果的決定系數(shù)，即dy·x3+dy·x4=dy·x1 （7-14）河南科技大學(xué)22

定理三：1．當(dāng)兩個(gè)結(jié)果具有一個(gè)共同原因，而每個(gè)結(jié)果的諸原因間又不相關(guān)時(shí)，該兩后果的相關(guān)系數(shù)就等于此共同原因分別到兩結(jié)果的通徑系數(shù)之乘積。設(shè)X1和X2是Y1的原因，X2和X3是Y2的原因，X2是Y1和Y2的共同原因，且rx1x2=rx2x3=rx1x3=0，通徑圖為：

此時(shí)，ry1y2=Py1·x2·Py2·x2 (7-15)河南科技大學(xué)232．當(dāng)一個(gè)結(jié)果的諸原因中的一個(gè)原因與另一個(gè)結(jié)果的諸原因中的一個(gè)原因相關(guān)時(shí).這兩結(jié)果間的相關(guān)系數(shù)等于這兩個(gè)相關(guān)原因間相關(guān)系數(shù)乘以它們分別到兩結(jié)果的通徑系數(shù)。設(shè)Y1有X1和X2兩個(gè)原因，Y2有X3和X4兩個(gè)原因，且X2與X3相關(guān)。通徑圖為：

此時(shí)，ry1y2=Py1·x2·rx2x3·Py2·x3 (7-16)河南科技大學(xué)24

3．具有兩個(gè)以上的共同原因時(shí)，兩后果間的相關(guān)系數(shù)就等于各個(gè)共同原因分別到兩后果的通經(jīng)系數(shù)的乘積之和。見下圖用公式表示：Y1Y2X1X2X3X4P1P2P2′P3P3′P4′ry1y2=p2.p2′+p3.p3′（7-17）河南科技大學(xué)25定理四1.一個(gè)原因和結(jié)果間的相關(guān)系數(shù)等于該原因到結(jié)果的通徑系數(shù)加上相關(guān)原因到結(jié)果的通徑系數(shù)與兩個(gè)原因相關(guān)系數(shù)的乘積。即ryx1＝Py.x1+Py.x2·rx1.x2（7-18）2.各原因?qū)Y(jié)果的決定系數(shù)之和加上相關(guān)原因共同對(duì)結(jié)果的決定系數(shù)等于1。

dy.x1+dy.x2+2py.x1·py.x2·rx1.或dy.x1+dy.x2+dy.x1.x2=1 (7-19)河南科技大學(xué)26定理五（總定理）兩個(gè)變量間的相關(guān)系數(shù)等于連接它們所有通徑鏈的系數(shù)之和，而各通徑鏈的系數(shù)就等于組成該通徑鏈的全部通徑和相關(guān)線的系數(shù)之乘積。通徑圖為：

ry1y2=Py1·x2·Py2x2+Py1·x3·Py2·x3+Py1·x2·rx2x3·Py2·x3+Py1·x3·rx2x3·Py2·x2

(7-20)河南科技大學(xué)27三.通徑鏈的追溯規(guī)則A、進(jìn)退原則。一條通徑鏈必需要“先退后進(jìn)”。B、換向原則。確定通徑鏈時(shí)，可以連續(xù)后退，也可以連續(xù)前進(jìn)，也可以先連續(xù)后退再連續(xù)前進(jìn)。中間只可以改變一次方向。

XACYBD河南科技大學(xué)28C、相關(guān)線原則。在通徑鏈上必須要以通徑線的尾端連接相關(guān)線，而且在一條通徑鏈上最多只能包含一條相關(guān)線。不同的通徑鏈可以重復(fù)通用同一條相關(guān)線。通過(guò)相關(guān)線相當(dāng)于方向的一次改變。

AD

XXB

BA

YYC

CD.避免重復(fù)河南科技大學(xué)29四.親屬間的通經(jīng)關(guān)系1.配子至合子的通經(jīng)

Z(合子)=g1(精子)+g2(卵子)Fg1●●g2

⊙Zaaa2+a.F.a+a2=1a=√1/[2(1+F)]當(dāng)F=0時(shí)，a=√1/2F為兩配子間的相關(guān)系數(shù)(近交系數(shù))⌒河南科技大學(xué)302.合子至配子的通經(jīng)

設(shè)b表示一個(gè)合子至其配子的通經(jīng)系數(shù)，上圖可以擴(kuò)展為下圖

F′

g1′●●g2′

Z⊙

g●●a′a′bb⌒b=Pg.z=rgz因?yàn)閞gz=rg′z

b=rg′z=a′+a′F′=a′(1+F′)已知a=√1/[2(1+F)]河南科技大學(xué)31所以，a′=√1/[2(1+F′)]b=√1/[2(1+F′)]×(1+F′)

=√(1+F′)/2河南科技大學(xué)32

⊙A

●●

⊙

X

ba︵合子代通徑PX.A=b×a=√(1+F′)/2×√1/[2(1+F)]=?√(1+F′)/(1+F)(當(dāng)F,F′為0時(shí),合子通徑為1/2)配子代通徑pg.g′=a′b=√1/[2(1+F′)].√(1+F′)/2=1/23.一代的通經(jīng):合子代通徑和配子代通徑河南科技大學(xué)334.隨機(jī)交配下親屬間的通徑與相關(guān)父子或母子,父女或母女rxy=1/2

x■●x■●

y●■●祖孫關(guān)系rxy=1/2×1/2=1/4

y●

河南科技大學(xué)34半同胞關(guān)系rxy=1/2×1/2=1/4■●■

X●■Y全同胞關(guān)系■●

rxy=(1/2)2+(1/2)2

X●●Y河南科技大學(xué)35叔侄關(guān)系

A●■BX■■C●D

■Y

rxy=(1/2)3＋(1/2)3=0.25河南科技大學(xué)36

第三節(jié)重復(fù)力

一、重復(fù)力的概念重復(fù)力在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的意義就是同一個(gè)體同一性狀不同次生產(chǎn)記錄的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，它是以個(gè)體間方差為組間方差，以個(gè)體內(nèi)方差為組內(nèi)方差的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)。一般記為re，用公式表示。

re=

重復(fù)力的遺傳學(xué)含義就是表型方差中遺傳方差和永久環(huán)境方差所占的比例，用公式表示為：

re=VG+VEgVPбB2бB2+бW2河南科技大學(xué)37關(guān)于環(huán)境方差的剖分

VP=VG+VE

=VG+VEg+VEsVEg-一般環(huán)境方差，影響持久；VEs-特殊環(huán)境方差，影響短暫。重復(fù)力的大小0~1重復(fù)力的影響因素：VP，VG，VEg河南科技大學(xué)38二、估計(jì)方法單因素方差分析法

變因自由度平方和均方均方結(jié)構(gòu)個(gè)體間k-1SSB=nΣ(Xi-X)2

iMSB

бW2+nбB2

個(gè)體內(nèi)k(n-1)SSW=ΣΣ(Xij-Xi)2ij

MSW

бW2總計(jì)kn-1

nkSST=Σ(Xij-X)2

iVPбW2+-----бB2

(k-1)n(kn-1)河南科技大學(xué)39太湖豬產(chǎn)仔數(shù)記錄胎次母豬編號(hào)12345∑19111011929118119314108984131089851210∑xi4554334044216∑xi25275862774043902184(∑xi)2/ni5065832724003872148河南科技大學(xué)40計(jì)算公式如下

re=________

MSB為個(gè)體均方，MSW為個(gè)體內(nèi)度量間均方，n為每一個(gè)體的度量次數(shù)。當(dāng)個(gè)體度量次數(shù)不等時(shí)，可用加權(quán)平均數(shù)no代入，其公式如下：Σni2

no=

（Σni_————）

ΣniMSB–MSWMSB+（n-1）MSW

dfw×SSB-dfB×SSW

dfw×SSB+(n-1)dfB×SSW=1K-1河南科技大學(xué)41計(jì)算步驟1.計(jì)算校正系數(shù)N(總胎次)=∑ni=22C=(∑xi)2/N=2162/22=21212.計(jì)算SSTSSB

和SSWSST=∑∑xi2-C=2184-2121=63SSB=∑(∑xi)2/ni-C=2148-2121=27SSW=SST-SSB=63-27=36河南科技大學(xué)423.計(jì)算MSB

和MSWdfB=k-1=5-1=4dfw=N-K=22-5=17MSB=SSB/dfB=27/4=6.8MSW=SSW/dfw=36/17=2.14.計(jì)算no值no=4.45.計(jì)算re

re===0.3

MSB-MSWMSB+(no-1)MSw

6.8－2.16.8+(4.4－1)×2.1河南科技大學(xué)43對(duì)重復(fù)力進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，通常可采用t檢驗(yàn)法:t=re重復(fù)力，бre為重復(fù)力的標(biāo)準(zhǔn)誤，其計(jì)算公式為：

бre==0.26

t=0.3/0.26=1.15(﹤1.96)，不顯著．

reбre[1+（n0-1）re]（1-re）0.5n0（n0-1）（k-1）√河南科技大學(xué)44三、主要用途1.作為判斷遺傳力估計(jì)是否正確的參考。2.確定性狀需要度量的次數(shù)。重復(fù)力愈小，準(zhǔn)確度隨度量次數(shù)增長(zhǎng)愈快，接近最大準(zhǔn)確度所需的度量次數(shù)也愈多。3.估計(jì)畜禽終身可能的平均生產(chǎn)力。

re(n)=

Px=(P(n)-P)×re(n)+P4.計(jì)算多次度量均值的遺傳力h2(n)n·re1+（n-1）re河南科技大學(xué)45比較兩頭母豬的生產(chǎn)力（p185）PX1=(216-185)×+185=205.46kgPX2=(221-185)×+185=205.52kg

3×0.41+(3-1)×0.4

2×0.41+(2-1)×0.4河南科技大學(xué)46第四節(jié)遺傳力

一、遺傳力的概念遺傳力（heritability）是美國(guó)學(xué)者臘胥（J.L.lush）1949年正式提出來(lái)的，有廣義遺傳力和狹義遺傳力之分。廣義遺傳力H2=VG/VP

狹義遺傳力h2=VA/VP河南科技大學(xué)47實(shí)現(xiàn)遺傳力子代選擇反應(yīng)占親代選擇差的比例

hR2=R/S=(Po-P)/(PP-P)對(duì)于遺傳力還有以下幾種表達(dá)方式:(1)遺傳力是育種值對(duì)表型值的決定系數(shù)dp.A。(2)遺傳力是育種值對(duì)表型值的回歸系數(shù)bAP。(3)遺傳力是育種值與表型值的相關(guān)指數(shù)rAP2遺傳力的大小，分為三類:0.3以上者為高遺傳力；0.1～0.3之間為中等遺傳力；0.1以下者為低遺傳力河南科技大學(xué)48二、遺傳力估計(jì)的原理和方法（一）遺傳力估計(jì)的原理

R1A1A2R2

rp=h

rA

h=h2rA

h2=hhrP為親屬間表型相關(guān)，rA為親屬間遺傳相關(guān)。由此可以從任意親屬關(guān)系中估計(jì)遺傳力。P1P2rPrA⌒rA河南科技大學(xué)49根據(jù)各種親屬的表型相關(guān)估計(jì)遺傳力同卵雙生親子關(guān)系全同胞半同胞rp(MT)rA(MT)h2==rp(MT)h2=rp(OP)rA(OP)

rp(OP)

0.５=h2=rp(FS)rA(FS)

rp(FS)

0.５=h2=rp(HS)rA(HS)=

rp(HS)

0.25河南科技大學(xué)50（二）公畜內(nèi)女母回歸法

h2=2bop推導(dǎo)如下：因?yàn)閔2=2rOP,假定上下代方差保持不變，

rop===bOP

即h2=2bop

在實(shí)際應(yīng)用中，常用公畜內(nèi)女母回歸系數(shù)（bDM(S))COVOPσoσpCOVOPσ2p河南科技大學(xué)51(三)半同胞相關(guān)法半同胞相關(guān)法

σ2Bσ2B+σ2wrI==rHS當(dāng)子女按父親分組后，組間方差σ2B，就是父親間方差σ2s，子女的加性效應(yīng)值，一半來(lái)自父親，一半來(lái)自母親，所以σ2s=0.25σ2A.

σ2Bσ2B+σ2wrHS=

σ2A

4σ2P==1/4h2h2=4rHSMSS–MSWMSS+（n-1）MSW

rHS=河南科技大學(xué)52(四)全同胞相關(guān)法組間方差σ2B=σ2S+σ2D（S-父親，D-母親）組內(nèi)相關(guān)系數(shù)rFS=由于子女的加性效應(yīng)值，一半來(lái)自父親，一半來(lái)自母親，σ2s=0.25σ2A.σ2D=0.25σ2A.所以，

σ2S+σ2S=0.5σ2Ah2=2rFS

σ2S+σ2Dσ2S+σ2S+σ2w河南科技大學(xué)53用同胞資料估測(cè)性狀遺傳力的計(jì)算步驟

①整理資料并計(jì)算基礎(chǔ)數(shù)據(jù)：對(duì)資料的整理采用多層分類的方法。設(shè)有S頭公畜，下標(biāo)為i（=1，2，…，S）；各與D頭母畜交配，下標(biāo)為j（=1，2，…，D）；每頭母畜有k個(gè)子畜，∑kj=N；每頭子畜的性狀表型值為Xijk。多層分類表為:河南科技大學(xué)54公畜12…i母畜12…j12…j…12…j子

畜X111X121…X1j1X211X221…X2j1…Xi11Xi21…Xij1…………………………………X11kX12k…X1jkX21kX22k…X2jk…Xi1kXi2k…Xijk母畜∑Xij內(nèi)總數(shù)∑Xij2

公畜∑Xi內(nèi)總數(shù)∑Xi2

總∑Xijk總數(shù)∑X2ijk

資料整理多層分類表河南科技大學(xué)55用同胞資料估測(cè)性狀遺傳力的計(jì)算步驟②分別計(jì)算各組間和組內(nèi)的平方和、自由度。河南科技大學(xué)56式中：Xijk——子畜表型值；∑Xi——第i頭公畜的后代表型值之和；∑Xij——第i頭公畜第j頭母畜后代表型型值之和；N——子畜總數(shù)；S——種公畜總數(shù)；D——種母畜總數(shù)；mi——第i頭公畜的后代數(shù)；mij——第i頭公畜第j頭母畜后代數(shù)。河南科技大學(xué)57用同胞資料估測(cè)性狀遺傳率的計(jì)算步驟③計(jì)算均方：公畜間均方：MSS=SSS/dfS；母畜間均方：MSD=SSD/dfD；子畜間均方：MSW=SSW/dfW。④計(jì)算同胞間相關(guān)：父系半同胞：rHS=（MSS-MSw）/[MSS+（k0-1）MSw]k0=[1/（S-1）][N-（∑mi2）/N]：種公畜的平均后代數(shù)。母系半同胞：rHD=（MSD-MSw）/[MSD+（k1-1）MSw]k1=[1/（D-S）][N-∑（mij2/mi）]：公畜內(nèi)每頭母畜的平均后代數(shù)。河南科技大學(xué)58用同胞資料估測(cè)性狀遺傳率的計(jì)算步驟⑤計(jì)算遺傳率h2

hHS2=4rHS；hHD2=4rHD⑥顯著性檢驗(yàn)遺傳率的估計(jì)是一個(gè)很復(fù)雜的問(wèn)題，有許多因素影響著遺傳率估計(jì)的準(zhǔn)確性，如年度、牧場(chǎng)、環(huán)境不一致等。因此，對(duì)估計(jì)的遺傳率有必要進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。檢驗(yàn)的方法主要有t檢驗(yàn)法（參見書的相關(guān)章節(jié)）。河南科技大學(xué)59三、遺傳力的顯著性檢驗(yàn)遺傳力的顯著性檢驗(yàn)h2σ2ht=四、畜禽部分性狀的遺傳力P190五、提高遺傳力估計(jì)精確度的方法1、樣本含量(1)當(dāng)采用女母回歸法估計(jì)遺傳力時(shí)N=()2

2th2河南科技大學(xué)60(2)半同胞估計(jì)遺傳力時(shí)N=Sχn=(dfs+1)χn,S為公畜數(shù)，n為最宜家系含量，dfs為最小公畜間自由度，它們可以由下式來(lái)估計(jì)

n=

dfs=(2-0.5h2)x(2-0.25h2)2.t24h2河南科技大學(xué)61四、遺傳力的應(yīng)用

（一）預(yù)估選擇進(jìn)展。子代群體均值與親代群體均值之差稱為遺傳進(jìn)展或選擇反應(yīng)，用△R表示：△R=Sh2（二）確定繁育方法。遺傳率高的性狀宜采用本品種選育，對(duì)遺傳率低的性狀則宜采用雜交育種。（三）確定選擇方法。h2高者，采用個(gè)體表型選擇效果好。h2低者采用家系或家系內(nèi)選擇。

（四）估計(jì)個(gè)體育種值。（五）制訂選擇指數(shù)。選種時(shí)往往需要同時(shí)選擇多個(gè)性狀，就需要制訂一個(gè)綜合選擇指數(shù)，h2是選擇指數(shù)制訂過(guò)程中不可缺少的遺傳參數(shù)。河南科技大學(xué)62第五節(jié)遺傳相關(guān)

一、性狀間相關(guān)原因的剖分AXRYAYRXPXPYrArEhxexhyey圖性狀間表型相關(guān)的剖分河南科技大學(xué)63遺傳相關(guān)（geneticcorrelation）：指生物個(gè)體或性狀育種值之間的相關(guān)程度。遺傳相關(guān)的原因：一因多效；基因連鎖遺傳相關(guān)的類型：親屬間的遺傳相關(guān)：指有親緣關(guān)系的兩個(gè)體同一性狀育種值之間的相關(guān)程度，用相關(guān)系數(shù)rA表示。性狀間的遺傳相關(guān)：指同一個(gè)體兩個(gè)不同性狀育種值之間的相關(guān)程度，也用相關(guān)系數(shù)rA（xy）表示。河南科技大學(xué)64

rxy=hxhyrA+exeyrEh2+e2=1e=√1-h2二、遺傳相關(guān)的估計(jì)方法（一）親子協(xié)方差法

河南科技大學(xué)65ＰＸ１ＰＸ２Ｐy１Ｐy2AX1AY1AX2AY2rA(xy)rA(xy)hxhyhxhyrArArx1x2rx1y2rx2y1ry1y2河南科技大學(xué)66rx1y2=hx

rA(xy)

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(2)rX1X2=1/2hxhy(3)ry1y2