第三章 水分代謝

第三章水分代謝水對植物的生命活動有重要意義，水分代謝主要討論水的作用，植物對水分的吸收、運輸及散失過程。同時水分代謝理論亦是合理灌溉的生理基礎。第一節(jié)植物對水分的需要含水量植物中水分的存在狀態(tài)水的生理作用含水量一般講植物的含水量較高，常在70-90%（占鮮重），但隨物種、器官、組織、年齡及環(huán)境條件而變化。植物中水分的存在狀態(tài)自由水結合水

結合水由于水分子有極性，故原生質中蛋白質分子在形成空間結構時疏水基團包在內部，親水基團（游離-COOH，-NH2和-OH等）暴露在分子表面，這些親水集團和水分子之間有很大親和力，這就使原生質膠粒表面吸附很多水分子，形成一個水層，水分子距膠粒越近吸附力越強，水分子越不易移動，這部分水即稱為結合水。自由水距膠粒越遠，吸附力越弱，水分子可自由移動，此即為自由水，自由水與束縛水之間無一定界限，二者間的劃分是相對的。功能差異自由水可參與代謝，故其量大時，細胞代謝旺盛；結合水不參與代謝，但在維持蛋白質等生物大分子的結構及功能上有重要作用，故結合水比例高時，植物的抗逆力越強。水的生理作用原生質成分某些代謝過程的原料生化反應及物質吸收、運轉的介質維持細胞膨壓特殊理化性質原生質成分原生質含水量一般在80%以上，這種含水量下原生質呈溶膠狀態(tài)，膠粒分散，反應界面較大，所以代謝旺盛。當含水量減少時，即轉為凝膠態(tài)，膠粒較集中，反應界面小，代謝即減慢，如休眠種子中原生質即為凝膠態(tài)。如果失水較多，膠體結構即破壞。某些代謝過程的原料水是光合作用的原料，另外許多水解反應也需要水作為代謝物。介質細胞中許多生化反應均在水介質中進行，如細胞呼吸的第二個階段等；礦質元素的吸收、運輸要先溶解在水介質中才可能進行；光合產物亦要溶解在水中才可運輸?shù)取＞S持細胞膨壓細胞維持一定膨壓需要水，這時植物葉片舒展，枝條挺立，便于接受陽光。保衛(wèi)細胞維持一定膨壓有利于氣孔開放。細胞分裂及伸長均需一定膨壓。第二節(jié)植物細胞對水分的吸收滲透性吸水吸脹作用水分子跨膜的方式與途徑一、滲透性吸水水勢滲透作用細胞的水勢構成吸水時細胞體積Ψm、Ψπ、Ψp變化細胞間的水分移動水勢

自由能（freeenergy）是指在溫度恒定的條件下，系統(tǒng)中物質用于做功的能量。每摩爾某物質所具有的自由能則為該物質的化學勢。水勢（waterpotential）就是水的化學勢。衡量一個體系中水的化學勢時，規(guī)定常溫常壓下純水的化學勢為零。用符號（Ψw）表示，常用Pa或Mpa表示。水勢水分移動方向由Ψw決定，水分總是從Ψw高處向低處轉移。滲透作用物質沿化學勢梯度（濃度）從一區(qū)域向另一區(qū)域的移動稱為擴散。滲透作用是擴散作用的特殊形式，即溶劑分子通過半透膜的擴散作用。滲透作用成熟植物細胞即是一個滲透系統(tǒng)，在這一滲透系統(tǒng)中，原生質膜、液泡膜及二膜間的原生質層共同構成一個半透膜，水分子即可通過這一半透膜進行滲透作用，滲透方向由水勢決定。質壁分離現(xiàn)象證明植物細胞是一個滲透系統(tǒng)。質壁分離現(xiàn)象還可用來測定滲透勢、判斷細胞死活、判斷物質通過原生質層的難易程度等。細胞的水勢構成Ψπ（滲透勢）Ψp（壓力勢）Ψm（襯質勢）Ψw=Ψπ+Ψp+ΨmΨπ（滲透勢）

在滲透系統(tǒng)中，溶液由于溶質顆粒（分子或離子）的存在，其水勢低于純水的水勢，這種溶液與純水之間的差就是溶液的滲透勢。常溫常壓下，溶液的水勢等于它的滲透勢。Ψp（壓力勢）由于細胞壁壓力的存在而使細胞水勢增加的水勢稱為壓力勢。原生質吸水膨脹對壁的壓力稱為膨壓，同時存在壁對原生質的壓力即為壓力勢。壓力勢為正值時，有利于水分向細胞外移動，相當于增加了細胞的水勢。壓力勢為負值時，相當于減少了細胞的水勢。也存在壓力勢為零的情況，即質壁分離時。Ψm（襯質勢）膠體物質親水性及毛細管作用對自由水束縛而引起的水勢降低值。分生區(qū)細胞、風干種子細胞無液泡，其水勢沒有Ψπ組分。當細胞成熟后形成中央大液泡，原生質僅為一薄層，故襯質勢趨于零。此時Ψw=Ψπ+Ψp。Ψm總是負值。吸水時細胞體積、Ψw、Ψπ、Ψp變化吸水時細胞體積、Ψw、Ψπ、Ψp變化由圖可見，當細胞相對體積為1時，即細胞初始質壁分離時，由于質和壁處于將離未離的狀態(tài)，故壓力勢為零，Ψw=Ψπ。細胞吸水時，隨著細胞體積增大，Ψw、Ψπ、Ψp的絕對值都增大。劇烈蒸騰時，Ψp呈負值，由Ψw=Ψπ+Ψp，Ψπ常為負值，故此時Ψw更負，低于Ψπ。此變化趨勢為德國科學家在1920年發(fā)現(xiàn)，它直觀、形象表達了隨細胞吸水，細胞體積與細胞水勢及其組分變化之間的關系。細胞間的水分移動

細胞與其環(huán)境之間水分移動方向由二者之間水勢決定，細胞之間水分移動方向亦一樣，既不由Ψπ決定，亦不由Ψp決定，而由二者的代數(shù)和Ψw決定，水分總是由水勢高的區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。二、吸脹作用吸脹作用是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。凝膠是親水的，而水分子是極性分子，二者之間有很強的作用力，這就是吸脹力。吸脹力實際上是Ψm在起作用。干燥種子細胞及未成熟細胞由于無液泡，不存在滲透性吸水，故其水勢由Ψm和Ψp兩個成分構成。三、水分子跨膜的方式與途徑

滲透性吸水、吸脹作用均涉及水分跨膜進入細胞，但未考慮水分跨膜的方式與途徑問題?？茖W家發(fā)現(xiàn)，水分子可以擴散方式通過脂質雙分子層間隙或以集流方式通過水孔蛋白進入細胞。水分子跨膜的方式與途徑

通過脂質雙分子層間隙擴散雖然膜的基本結構為脂質雙分子層，但脂質分子間有間隙，水分子可通過這種間隙擴散進入細胞。第三節(jié)植物根系對水分的吸收途徑動力影響因素一、根系吸水的途徑質外體途徑共質體途徑質外體途徑

植物體內細胞壁、胞間隙及木質部導管等無生活物質的部分互相連通所構成的連續(xù)體系稱為質外體，水分通過質外體進入根系的途徑稱質外體途徑。在此途徑中，水分移動受到的阻力小所以移動速度較快。根系吸水途徑示意圖共質體途徑植物細胞由胞間連絲聯(lián)系所形成的連續(xù)體系稱為共質體，篩管是共質體的核心。水分通過共質體進入根系的途徑稱共質體途徑，由于此途徑中水分移動通過原生質體進行，所以阻力大、移動速度較慢。由上述可見，跨膜途徑和共質體途徑中水分均通過細胞移動，所以此二種途徑亦稱細胞途徑。根系吸水途徑示意圖內皮層細胞壁結構及對吸水的影響由圖可見根系吸水的細胞途徑和質外體途徑，但由于內皮層細胞的徑向壁、橫向壁木栓化和木質化，質外體途徑中斷，所以水分進入中柱只有通過未木栓化和木質化的切向壁橫跨內皮層的原生質層向內滲透。二、根系吸水的動力根壓蒸騰拉力根壓根壓概念根壓存在的證據(jù)根壓的產生根壓概念

根系生理活動導致液流上升的壓力稱為根壓。根壓存在的證據(jù)傷流和吐水現(xiàn)象證明根壓存在。莖基部切斷后切口泌出汁液的現(xiàn)象叫傷流，溫度高、濕度大、蒸騰作用受抑制時植物葉尖、葉緣泌出水珠的現(xiàn)象叫吐水，因為傷流和吐水均是水分由下向上移動，揭示有根壓存在。根壓的產生根系吸水的同時從土壤溶液中吸收離子，離子進入皮層后通過消耗能量主動進入共質體，并通過胞間連絲，從一細胞向另一細胞移動，最終通過內皮層進入木質部薄壁細胞，再進入中柱的質外體，其結果是質外體的皮層部分離子濃度低，而中柱質外體離子濃度高。這樣即形成一個水勢梯度，皮層高而中柱低。于是水經過內皮層原生質通過滲透作用進入中柱，這樣所造成的水向中柱的滲透作用即產生了一種靜水壓力，于是水不斷的從外界進入莖部導管分子中，導管水柱即上升，這與滲透計的情形一樣。由于根壓僅在蒸騰受抑制時才明顯顯現(xiàn)，所以根壓不是根系吸水的主要動力。蒸騰拉力蒸騰拉力產生的原因是，葉片中氣孔下腔葉肉細胞表面因蒸騰失水而Ψw降低，即從相鄰細胞得到水分。相鄰細胞則依次從葉脈導管、葉柄導管、枝條及莖導管、根導管、最后從土壤溶液得到水分。由于蒸騰作用，形成葉、莖、根、土壤溶液（由小到大）的水勢梯度，水分即沿此梯度進入根系并在植物體內由下向上移動，最終進入大氣。由于大氣水勢總是低于植物水勢，因此蒸騰作用總在進行，所以蒸騰拉力便成為根系吸水的主要動力，而根壓僅在蒸騰受抑制時起作用。三、響根系吸水的外界條件土壤溫度土壤溶液濃度土壤通氣和水分土壤溫度盆栽植物如連盆放在冰塊上，很快萎蔫。夏季正午用涼水澆灌植物，亦會造成萎蔫。這均是溫度影響根系吸水的例子。因為溫度降低時，根系吸水受抑制，但蒸騰還在進行，由于入不敷出造成植物萎蔫。低溫影響根系吸水的原因低溫時水粘度增加，擴散速度降低；低溫時原生質粘度低，水擴散阻力加大；呼吸強度在低溫時下降，影響離子吸收，進而抑制根壓產生；低溫時生長減慢，有礙吸水面積增加。土壤溶液濃度土壤溶液濃度大時水勢降低，導致植物吸水困難。當土壤溶液水勢低于根系水勢時根系中水分甚至向土壤溶液移動，這即為化肥使用過量產生“燒苗”現(xiàn)象的原因。土壤通氣和水分這是一對矛盾，要通過土壤的團粒結構來解決。永久萎蔫系數(shù)萎蔫分暫時萎蔫和永久萎蔫兩種情況。由于蒸騰作用旺盛，雖然土壤中有可吸收水分，但因吸水慢于蒸騰而出現(xiàn)的萎蔫稱為暫時萎蔫，很明顯暫時萎蔫可通過遮陰等降低蒸騰方式來恢復。永久萎蔫則不然，即使減少蒸騰亦不可恢復，這是由于土壤中已不存在植物可吸收的水分。永久萎蔫系數(shù)即是植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的含水量（占土壤干重百分數(shù)）。這些土壤水分受土壤膠體顆粒束縛，不能被植物吸收，故土壤含水量等于永久萎蔫系數(shù)時植物即不能吸水。不同土壤永久萎蔫系數(shù)變動幅度很大，如砂土為1%，粘土為15%。田間持水量下過暴雨或澆過透水后，土壤中大孔隙水因重力而下降，只是一些小孔隙或毛細管中含有水分，這時的土壤含水量即稱為田間持水量。最有利于根系吸水的條件即是田間持水量。因為此時大孔充滿空氣，小孔及毛細管又含水分，既可滿足呼吸，亦可滿足水的供應。如果土壤含水量大于田間持水量，大、小孔隙及毛細管均充滿水分，根系即會因供氧不足反而影響吸水。第四節(jié)蒸騰作用概念及生理意義蒸騰部位和氣孔運動影響蒸騰作用的因素一、概念及生理意義概念生理意義蒸騰作用概念植物體以水蒸汽狀態(tài)向外界大氣蒸散水分的過程叫蒸騰作用。蒸騰作用實際是一種特殊的蒸發(fā)過程，特殊在蒸騰受植物本身調節(jié)。蒸騰作用生理意義

植物一生吸收的絕大部分水分均以蒸騰方式丟失，這是植物適應陸地生活的必然結果，但蒸騰對植物有如下意義：蒸騰是水分吸收、運輸?shù)囊粋€主要原動力，特別是高大植物，如無蒸騰，較高部位則很難得到水分。由于水的高汽化熱，故蒸騰對消耗熱能，維持植物體溫有重要作用。礦質元素需先溶解在水中才能吸收、轉運，故蒸騰作用對礦質元素的吸收、轉運和分布也是一種動力。二、蒸騰部位和氣孔運動蒸騰部位氣孔運動植物的蒸騰部位幼小植物暴露在空氣中的全部表面均可蒸騰；長成植物可通過莖、枝上的皮孔蒸騰；葉片上可通過角質層蒸騰；氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要部位。氣孔運動保衛(wèi)細胞形態(tài)結構氣孔運動機制保衛(wèi)細胞形態(tài)結構

氣孔由二個保衛(wèi)細胞圍成。下圖為氣孔保衛(wèi)細胞壁纖維素微纖絲分布示意圖：由圖A可見雙子葉植物保衛(wèi)細胞呈腎形，氣孔口一側胞壁加厚，兩端及外側壁薄，加上纖維素微纖絲從氣孔口呈扇形輻射排列，故當保衛(wèi)細胞吸水時，其直徑不能增加，但長度可以增加，同時向外膨脹，微纖絲牽引內壁向外移動，如此氣孔即張開。由圖B可見單子葉植物保衛(wèi)細胞呈啞鈴型，中間壁厚，兩端壁薄，其壁上纖維素微纖絲徑向排列，吸脹時微纖絲限制兩端胞壁縱向伸長而改為橫向膨大，使中部分開、氣孔開放。一對保衛(wèi)細胞之間及保衛(wèi)細胞與周圍表皮細胞間均由胞間連絲聯(lián)系，這有利于物質在其間運轉。保衛(wèi)細胞體積小，一片葉上全部保衛(wèi)細胞體積僅為表皮細胞總體積1/3，甚至更小。因為體積小，只要有少量溶質進入或產生其滲透勢變化就很大，吸水后壓力勢亦會明顯增加，這就保證了氣孔運動的靈敏性。氣孔運動機制如前所述，人類已知氣孔運動是保衛(wèi)細胞吸水膨脹的結果。另外人類還發(fā)現(xiàn)氣孔運動與光合作用有關，證據(jù)如下：光下氣孔開放，暗中關閉；保衛(wèi)細胞含葉綠體，但表皮細胞無；抑制光合作用的因素也抑制氣孔運動（如DCMU等）。幾種學說淀粉-糖互變學說無機離子吸收學說蘋果酸生成學說淀粉-糖互變學說此為氣孔運動機制的經典假說，提出于1923年，其根據(jù)有如下事實：a.光下保衛(wèi)細胞淀粉消失，暗中積累，這正好與葉肉細胞中情況相反；b.保衛(wèi)細胞光下pH增大，暗中減小；c.保衛(wèi)細胞中存在淀粉磷酸化酶活性，而且知此酶在不同pH下催化不同方向的反應：

pH6.1以上淀粉+磷酸→6-磷酸葡萄糖

pH6.1以下

6-磷酸葡萄糖→淀粉+磷酸根據(jù)以上三點，科學家認為：光下→ 保衛(wèi)細胞葉綠體光合作用→CO2被利用所以濃度下降→pH升高→淀粉磷酸化酶轉向水解方向→淀粉減少，糖類增加→保衛(wèi)細胞ψw下降→水分進入保衛(wèi)細胞→ψP增大→氣孔開放。暗中正好相反。無機離子吸收學說證據(jù)：a.K+吸收會導致氣孔開放。b.以KCl溶液培養(yǎng)表皮，加入ATP后氣孔可開放。據(jù)以上證據(jù)，認為光合作用提供ATP，以ATP為動力，K+泵入保衛(wèi)細胞，為維持電中性，Cl-亦進入，造成保衛(wèi)細胞中K+、Cl-濃度升高，ψw下降，從表皮細胞吸水，氣孔張開。暗中則相反。蘋果酸生成學說

20世紀70年代以后，人類發(fā)現(xiàn)蘋果酸生成與氣孔運動有關。光下→光合吸收CO2→pH升高→PEPC活化→草酰乙酸增加→蘋果酸增加→ψw下降→吸水→ψP上升→開放。暗中相反。最近有人認為氣孔開放與淀粉及蘋果酸有關，但與糖無關，這可能會涉及到淀粉與糖轉化學說的修正問題，即光下淀粉消失不是轉變?yōu)樘?，而是經EMP生成PEP。影響氣孔運動的因素晝夜節(jié)律CO2

光溫度水分風植物激素晝夜節(jié)律氣孔運動表現(xiàn)晝夜節(jié)律，即使在連續(xù)光照或黑暗下氣孔亦會在每天一定時間開放和閉合，但其機制還不清楚。CO2

胞間CO2濃度（Ci）明顯影響氣孔運動，Ci低時氣孔開放，高時氣孔關閉，這顯然有利于CO2供應以保證光合作用進行。光

光促進氣孔開放，暗誘導關閉，但CAM植物正相反。關于光質對氣孔運動影響的研究表明，氣孔運動的作用光譜與光合作用吸收光譜一致，即藍光和紅光最有效，這正好說明氣孔運動與光合作用有關。(藍光和紅光下保衛(wèi)細胞光合作用進行，降低CO2濃度，增加pH┈，所以有利于氣孔開放)。也有證據(jù)表明，藍光通過其受體調控H+-ATPase活性進而促進氣孔開放。溫度溫度高低和氣孔開度有密切關系，這是因為溫度會影響光合和呼吸，最終影響胞間CO2濃度（Ci），進而影響氣孔運動。水分

前已述及，氣孔運動的直接原因是保衛(wèi)細胞的水勢及ψP，所以葉片水分狀況自然影響氣孔運動。風風會影響葉片保衛(wèi)細胞與大氣之間的水勢差，間接影響保衛(wèi)細胞水勢。風大時，水勢差加大，蒸騰快，丟失水分多，保衛(wèi)細胞ψw下降，ψP下降，氣孔關閉。微風時，有水勢差但不大，蒸騰不斷進行，但保衛(wèi)細胞也持續(xù)得到水分供應，故不會導致氣孔關閉。植物激素

ABA、CTK、IAA、水楊酸、茉莉酸、NO和H2O2等均會影響氣孔運動。目前已經清楚，干旱時，葉片水勢未有明顯變化前氣孔即關閉，原因是根系（即使是部分根系）在干旱時產生ABA，ABA通過木質部迅速轉移至葉片，促進保衛(wèi)細胞中K+含量下降，不易從相鄰細胞吸水，故膨壓下降，氣孔關閉。三、影響蒸騰作用的因素決定蒸騰速率大小的因素主要包括兩個方面，一是擴散力，二是擴散阻力，這可用公式表示：蒸騰速率=擴散力/擴散阻力顯然，擴散力越大，蒸騰越快，擴散阻力越大，蒸騰越慢。上式中擴散力一般由氣孔下腔中水蒸氣分壓與大氣水蒸氣分壓的差值決定，差值越大，擴散力越大（即氣孔下腔與大氣ψw差越大，擴散力越大）。擴散阻力主要包括界面層阻力和葉中阻力兩部分，界面層阻力是指葉表面滯留一層水蒸氣分子增大了氣孔下腔中水蒸氣分子向外擴散的阻力，而葉中阻力主要是氣孔阻力，即氣孔開度大小對水蒸氣擴散的阻力。很顯然，凡是影響擴散力及擴散阻力的因素均會影響蒸騰速率。植物因素對蒸騰作用的影響氣孔下腔體積大，內蒸發(fā)面積大，蒸發(fā)就快，即可使氣孔下腔水蒸汽分壓高，因而提高擴散力和蒸騰速率。如氣孔內陷，水蒸氣擴散阻力便增大，蒸騰速率低。氣孔口有表皮毛，更增大氣孔阻力，蒸騰亦低。外界條件對蒸騰作用的影響光照大氣濕度大氣溫度光照

光促進氣孔開放，降低氣孔阻力，所以促進蒸騰。光提高葉溫，使葉片與大氣溫度差增加，增大了葉片與大氣之間的水蒸汽壓差，故有利于蒸騰。大氣濕度濕度增加，大氣蒸汽壓增加，葉內、外蒸汽壓差減少，蒸