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四、細(xì)胞核細(xì)胞核是細(xì)胞內(nèi)最大的細(xì)胞器,它含有全部基因組的染色體,是生命活動(dòng)的控制中心。主要由核膜、核基質(zhì)、染色質(zhì)、核仁組成1.核膜核膜是細(xì)胞核的界膜,由內(nèi)外兩層平行的單位膜組成,在內(nèi)、外膜之間有寬10~50nm的間隙,稱為核周腔。核外膜上常附著核糖體顆粒,有些部位與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連,核周腔與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通,由此可將核外膜看作是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的一個(gè)特化區(qū)域。在核內(nèi)膜與染色質(zhì)之間、緊靠核內(nèi)膜的區(qū)域分布著一層由特殊的中間纖維形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),稱為核纖層。核纖層與核膜、染色質(zhì)及核孔復(fù)合體在結(jié)構(gòu)上有密切的聯(lián)系,一般認(rèn)為核纖層為核膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架。內(nèi)外核膜在一些位點(diǎn)上融合形成環(huán)狀開口,稱為核孔,其直徑為50-100nm。核孔是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)之間大分子物質(zhì)(如合成DNA和RNA所需的酶,核內(nèi)合成的各種RNA等)進(jìn)行交換的通道,這些物質(zhì)通過“主動(dòng)運(yùn)輸”過程進(jìn)出。2.核基質(zhì)核基質(zhì)為間期核內(nèi)不能染色或染色很淺的透明黏稠的液體,主要成分是蛋白質(zhì)和少量的RNA。事實(shí)上核基質(zhì)不是無結(jié)構(gòu)的液體,而是一個(gè)以蛋白質(zhì)成分為主的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系(核骨架),網(wǎng)孔中充滿液體。染色質(zhì)和核仁懸浮在核基質(zhì)中。核基質(zhì)是核內(nèi)代謝作用的場(chǎng)所,與DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄以及染色體的構(gòu)建相關(guān)。3.染色質(zhì)和染色體1)染色質(zhì)的概念和分類染色質(zhì)指間期細(xì)胞核內(nèi)易被洋紅、龍膽紫、蘇木精等堿性染料著色的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu),是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。二者的區(qū)別不在化學(xué)組成上,而在構(gòu)型上,反映了細(xì)胞周期的不同階段。2)染色質(zhì)的化學(xué)組成染色質(zhì)的主要成分是DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA,DNA和組蛋白是染色質(zhì)的穩(wěn)定成分,非組蛋白與RNA的含量則隨著生理狀態(tài)而變化。組蛋白是染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白,富含帶正電荷的精氨酸和賴氨酸等堿性氨基酸,屬于堿性蛋白,與酸性的DNA緊密結(jié)合,一般不要求特殊的核苷酸序列。用聚丙烯酰胺凝膠電泳可將組蛋白區(qū)分為5種組分,即H1、H2A、H2B、H3和H4。非組蛋白是指在染色質(zhì)中與特異的DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)。非組蛋白主要包括各種酶(如連接酶、轉(zhuǎn)錄酶等)以及少量的結(jié)構(gòu)蛋白,它們能幫助DNA分子折疊,以形成不同的結(jié)構(gòu)域。3)染色質(zhì)和染色體的結(jié)構(gòu)在電子顯微鏡下可看到染色質(zhì)成串珠狀的細(xì)絲,小珠稱核小體,是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位,如圖1—1—17所示,它的主要結(jié)構(gòu)要點(diǎn)是:①每個(gè)核小體單位包括200堿基對(duì)左右的DNA和一個(gè)組蛋白八聚體以及一分子的組蛋白H1;②組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的核心結(jié)構(gòu),由H2A、H2B、H3和H4各兩個(gè)分子所組成;③DNA分子盤繞核小體的核心7/4圈,共140個(gè)堿基對(duì),稱為核心DNA;④一個(gè)分子的組蛋白H1與DNA結(jié)合,鎖住核心DNA的進(jìn)出口,從而穩(wěn)定了核小體的結(jié)構(gòu);⑤兩相鄰核小體之間是一段連接DNA,含60個(gè)堿基對(duì)。染色體是染色質(zhì)在分裂期緊密卷曲凝縮的結(jié)構(gòu)形式。染色體包裝的四級(jí)結(jié)構(gòu)模型認(rèn)為:在組蛋白H1的作用下核小體彼此連接形成直徑約10nm的核小體串珠結(jié)構(gòu),這是染色質(zhì)包裝的一級(jí)結(jié)構(gòu);直徑10nm的核小體串珠結(jié)構(gòu)進(jìn)一步螺旋盤繞,形成每圈含6個(gè)核小體,外徑30nm,內(nèi)徑10nm,螺距11nm的螺線管,這是染色體包裝的二級(jí)結(jié)構(gòu);以螺旋管為基礎(chǔ)再次螺旋化形成直徑0.4/μm的圓筒狀結(jié)構(gòu),稱為超螺旋管,即為染色體包裝的三級(jí)結(jié)構(gòu);超螺旋管進(jìn)一步螺旋形成染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)。這樣通過四級(jí)螺旋包裝形成的染色體結(jié)構(gòu),共壓縮丁8400倍。染色體在細(xì)胞周期不同階段凝集程度不同,其形態(tài)結(jié)構(gòu)有很大的差異。有絲分裂中期的染色體達(dá)到了最大收縮,形態(tài)最典型,且比較穩(wěn)定。它由兩條相同的姐妹染色單體構(gòu)成,彼此以著絲粒相連。根據(jù)著絲粒在染色體上的位置,可將染色體分為四種類型:中著絲粒染色體:兩臂長(zhǎng)度相等或大致相等;近中著絲粒染色體:兩臂長(zhǎng)度不相等,分為長(zhǎng)臂和短臂;近端著絲粒染色體:著絲粒位于染色體一端;端著絲粒染色體:有一個(gè)非常小的或難以察覺的短臂。4)染色體各部分的主要結(jié)構(gòu)(1)著絲粒和著絲點(diǎn)(動(dòng)粒)
著絲粒連接著兩個(gè)染色單體,由于染色體在著絲粒部位內(nèi)縊,所以將此部位稱為主縊痕。著絲粒是一種高度有序的整合結(jié)構(gòu),在結(jié)構(gòu)和組成上都是非均一的,至少包括3個(gè)不同的結(jié)構(gòu)域:①著絲點(diǎn)結(jié)構(gòu)域,又稱動(dòng)粒,即著絲粒外表面的結(jié)構(gòu)。②中央結(jié)構(gòu)域,這是著絲粒結(jié)構(gòu)域的主體。③配對(duì)結(jié)構(gòu)域,這是中期姐妹染色單體相互作用的位點(diǎn)。(2)次縊痕
指除主縊痕外染色體上淺染縊縮的部位。它的數(shù)目、位置和大小是某些染色體所特有的形態(tài)特征,因此可作為鑒定染色體的標(biāo)記。(3)核仁組織區(qū)(NOR)
位于染色體的次縊痕部位,但并非所有次縊痕都是核仁組織區(qū)。染色體核仁組織區(qū)是rRNA基因所在的部位(除5SrRNA基因外),與間期細(xì)胞核仁形成有關(guān)。(4)隨體指染色體末端部分的圓形或圓柱形的染色體節(jié)段,通過次縊痕區(qū)與染色體的主要部分相連,它是鑒別染色體的一個(gè)重要標(biāo)志。(5)端粒指染色體端部的特化結(jié)構(gòu),由端粒DNA和端粒蛋白構(gòu)成。其生物學(xué)作用在于維
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