種群調(diào)節(jié)理論

種群調(diào)節(jié)理論

第一節(jié)種群調(diào)節(jié)的概述

第二節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學說

第三節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學說

第四節(jié)植物的密度效應與種內(nèi)競爭

第五節(jié)現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)理論

第一節(jié)種群調(diào)節(jié)的概述

一、種群動態(tài)過程

一個種群，從其進人新的棲息地，經(jīng)過種群增長到建立種群以后，一般有以下幾種情況:（1）種群的增長。（2）經(jīng)受不規(guī)則的波動和起落。（3）規(guī)則的或周期性的波動，有時也稱為振蕩。（4）比較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。（5）種群衰落。（6）種群滅亡。（7）有時種群在短期內(nèi)迅速增長，稱為種群大發(fā)生或暴發(fā)，有時也叫猖撅。（8）在種群大發(fā)生后，往往出現(xiàn)大量死亡，種群數(shù)量劇烈下降，即種群崩潰。種群動態(tài)過程圖示

圖1種群數(shù)量隨時間變化的動態(tài)過程二、種群的調(diào)節(jié)與波動概念種群的自然平衡與平衡密度在自然界中，由于種間的相互作用、相互制約，使絕大部分種群處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。據(jù)報道，自然界中99%的有害生物數(shù)量相對較穩(wěn)定，僅有1%左右的動植物暴發(fā)成災成為有害生物。這種由于生態(tài)因子的作用使種群在生物群落中，與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上的現(xiàn)象叫種群的自然平衡。種群這個密度水平叫做平衡密度。特征密度是指平衡物種種群密度波動時的平均密度。種群的調(diào)節(jié)與調(diào)節(jié)因素種群離開其平衡密度后又返問到這一平衡密度的過程稱為調(diào)節(jié)（regulation）。能使種群回到原有平衡密度的因素稱為調(diào)節(jié)因素。種群動態(tài)或波動

種群的動態(tài)(dynamic)或波動(fluctuation)通常指種群無規(guī)則的或無平衡密度的變化.種群限制

種群限制（limitatinn)指使種群數(shù)量減少到最小值或不至于出現(xiàn)過度上升的過程。三、影響種群波動的因子生物有機體周圍各種因素(生態(tài)因子)主要包括生物因子（食物、天敵)和非生物因子（溫度、濕度、光、pH）兩大類。生物因子中食物的作用導致了種內(nèi)和種間的競爭，天敵的作用形成了種間的捕食和寄生過程。由于這些生態(tài)因子的作用，引起了種群的波動。菟絲子選擇性因子與災變性因子

Howards和Fiske(1911)根據(jù)對舞毒蛾種群動態(tài)長達十多年的研究發(fā)現(xiàn)，引起舞毒蛾種群數(shù)量變化的因素可分為兩大類：一類是由于暴雨、低溫、高溫的作用，可造成舞毒蛾種群毀滅性的影響，這些作用因子是由非生物因子所組成，其特點為總是殺死一定比例的舞毒蛾個體，它與種群密度無關(guān)，稱為災變性的因子。另一類是由于舞毒蛾寄生性天敵的作用，使舞毒蛾種群密度按比例地變化。它主要由生物因素引起。與種群密度密切相關(guān)，稱為選擇性的因子。密度制約因子與非密度制約因子Smith進一步明確將上述Howards和Fiske的災難性因子和選擇性因子分為:（1）非密度制約因子:種群的死亡率不隨密度變化而變化。主要由氣候因子所引起，相當于上述的災變性因子。（2）密度制約因子:種群的死亡率隨密度增加而增加，主要由生物因子所引起。當于上述的選擇性因子。（3）還有另外一種情況，種群的死亡率隨密度增加而減少，也是由生物因子所引起。為逆密度制約因子。

北極熊種群調(diào)節(jié)的機制

種群調(diào)節(jié)的機制問題，也是種群生態(tài)學的核心。根據(jù)調(diào)節(jié)種群密度的動因，可分為外源性調(diào)節(jié)和內(nèi)源性調(diào)節(jié)兩大類。外源性調(diào)節(jié)則認為調(diào)節(jié)種群密度的動因是在種群的外部，如捕食、寄生、種間竟爭等生物因素以及氣候等非生物因素。內(nèi)源性調(diào)節(jié)認為調(diào)節(jié)種群密度的動因是在種群的內(nèi)部，如內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、行為調(diào)節(jié)和遺傳調(diào)節(jié)。種群調(diào)節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學說內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學說

自動調(diào)節(jié)學派氣候?qū)W派生物學派折中學派（綜合理論）行為調(diào)節(jié)學說又稱溫·愛德華學說內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說又稱克里斯琴學說遺傳調(diào)節(jié)學說又稱奇蒂學說。第二節(jié)外源性因子調(diào)節(jié)學說氣候?qū)W派

氣候?qū)W派主要觀點為:種群總是波動變化著，不存在平衡密度。影響種群波動的主導因子是氣象因素，如溫度、濕度、光照、降雨等。早期的氣候?qū)W派種群參數(shù)受氣候因子的強烈影響種群的大發(fā)生與氣象因子明顯相關(guān)強調(diào)種群在不斷波動和變化，否認種群的穩(wěn)定主要觀點為:后期的氣候?qū)W派反對將影響種群動態(tài)的因子區(qū)別為生物、非生物因子反對將環(huán)境因子分為密度制約因子與非密度制約因子將種群生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動物和棲息地4個因子，它們都能對種群的數(shù)量和分布起決定作用。主要觀點為:生物學派

生物學派主要觀點為:種群存在平衡密度，且是由生物因子(食物、天敵)通過種內(nèi)、種間的竟爭、捕食作用和寄生作用等因素所決定的。生物學派主要學說Nicholson認為種群是一個自我管理系統(tǒng)，必然存在一個平衡密度。而這個密度是由于生物的捕食、寄生、競爭等密度制約因子來作用的。Smith認為種群的平衡密度特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化;即種群有一個一平衡密度。而該平衡密度又不斷地圍繞著一個“特征密度”變化。Lack的食物因素決定論：認為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過程。其中食物因子是調(diào)節(jié)鳥類種群的最重要因素。折中學派很多人認為，“氣候決定一切”過分簡單，而生.物因子起決定作用又缺乏強有力的證據(jù)。于是出現(xiàn)了綜合理論或折中學派。折中學派觀點Milne提出了影響種群動態(tài)的三種因子：（1）非密度制約因子:包括物理條件，主要是氣象因子；其他物種的作用，如不加辨別的取食、破壞、踐踏，某些捕食和寄生等。（2）不完全的密度制約因子：如其他竟爭物種（種間競爭）、一般的捕食、寄生和病菌等。（3）唯一完全的密度制約因子:種內(nèi)對食物、空間等的競爭。

在大多數(shù)情況下，抑制種群數(shù)量的增加是由于非密度制約和不完全的密度制約環(huán)境因子的作用。僅在極少數(shù)情況下，它們失去了作用。但此時種群也不會無限地增長。因為種群內(nèi)個體間競爭等完全的密度制約因子起到了主要作用。Huffaker等觀點當環(huán)境對物種適合、有利時，密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用。它們通常發(fā)生在環(huán)境對該物種的分布中心區(qū)域或保持不變永久性生境。另一極端是波動大的環(huán)境。它們常常不適于物種的存在，非密度制約因子起主要調(diào)節(jié)作用，一般發(fā)生在物種分布的邊緣或不穩(wěn)定的暫時生境中。各派爭論焦點（小結(jié)）生物學派與氣候?qū)W派兩大學派爭論焦點在于兩個方面:一是種群是否存在平衡密度;二是種群動態(tài)是由生物因子(密度制約因子)決定的，還是由非生物因子（非密度制約因子)決定的。生物學派與氣候?qū)W派兩大學派的觀點：生物學派承認種群存在平衡密度，且是由生物因子的作用所決定的；氣候?qū)W派認為種群不存在平衡密度。并認為影響種群波動的主導因子是氣象因素。

生物學派與氣候?qū)W派兩大學派的結(jié)論：兩大學派對種群動態(tài)研究的基礎、對象及地區(qū)均有一定的差異。生物學派多從理論logistic種群增長的模型為基礎，研究的多是一些K選擇者(大型動物)且較穩(wěn)定的外部環(huán)境(如lack的鳥類），強調(diào)的是種群的平衡，著重于對種群依賴于平衡的調(diào)節(jié)分析。氣候?qū)W派多從野外或?qū)嶒炇矣^察的現(xiàn)象為基礎，研究的多是一些r選擇者(小型的昆蟲)且較不穩(wěn)定的環(huán)境，強調(diào)的是種群的數(shù)量。著重于對種群無規(guī)則的波動分析。第三節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學說

內(nèi)源性因素的學說又稱為自動調(diào)節(jié)學派，主要研究的是(高等動物)種內(nèi)調(diào)節(jié)作用。它們認為種群有一個平衡密度，且由種群內(nèi)部的因素起決定性的調(diào)節(jié)作用。行為調(diào)節(jié)學說（溫·愛德華學說）

生態(tài)位優(yōu)先占領假說認為，種群中的個體(或種群)通常選擇定大小的有利地段（生態(tài)位）作為自己的領域，以保證存活和繁殖。但在棲息地中，這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加，有利的地段都被支配地位的個體占滿，剩余的社會等級比較低的從屬個體只好生活在其他不利的地段中或者往其他地方遷移。那部分生活在不利地段中的個體由于缺乏食物以及保護條件，易受捕食、疾病、不良氣候條件所侵害，死亡率較高，出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出。也就限制了種群的增長，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上。調(diào)節(jié)過程該學說認為，種群通過等級制、領域性等社群行為，調(diào)節(jié)其密度。可用下面模型表示其行為調(diào)節(jié)的穩(wěn)定機制:增補+遷人=不可控制的喪失十遷出+社群死亡率其中，“不可控制的喪失”不在種群個體的控制下，這一項包括寄生者、捕食者、氣候和疾病等。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說(克里斯琴學說)當種群數(shù)量上升時，種群內(nèi)部個體之間的心理“緊張”壓力，加強了對動物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的刺激。影響下垂體的功能，引起生長激素和促性腺激素分泌減少，而促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，結(jié)果導致出生率下降，死亡率上升，從而抑制了種群的增長。調(diào)節(jié)過程：圖2克里斯琴內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說模式圖遺傳調(diào)節(jié)學說（奇蒂學說）種群個體間存在著異質(zhì)性，種群中具有的遺傳多型(geneticpolyrno-rhism)是遺傳調(diào)節(jié)學說的基礎。最簡單的為遺傳二型(geneticdimorphism)現(xiàn)象。即一種是繁殖低、適合于高密度條件下的基因型A。另一種是繁殖力高、適合于低密度條件下的基因型B。在低種群密度的條件下。自然選擇有利于種群第一種基因型B，表現(xiàn)出種群相互干擾減少，死亡率下降，繁殖率增加。導致種群數(shù)量上升。但是當種群數(shù)量上升到很高的時候。自然選擇則轉(zhuǎn)向于種群第一種基因型A，表現(xiàn)出種群死亡率增加，繁殖率下降，有的個體可能外遷到其他棲息地。從而促使種群數(shù)量下降，達到種群自我調(diào)節(jié)的目的。調(diào)節(jié)過程：圖3奇蒂的遺傳調(diào)節(jié)學說模式圖第四節(jié)植物的密度效應與種內(nèi)競爭最后產(chǎn)量衡值法則Donald按不同播種密度種植車軸草，并不斷觀察其產(chǎn)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在很大播種密度范圍內(nèi)，其最終產(chǎn)量是相等的。這主要是在高密度情況下，植株彼此之間競爭光、水、營養(yǎng)物激烈，在有限的資源中，植株的生長率降低，個體變小?？擅枋鰹椋?/p>

c=wd其中:c為總產(chǎn)量，w為平均每株重量，d為密度(植株數(shù)）。-3/2自疏法則

如果播種密度進一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續(xù)生長，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，而且進而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。

密度對植物的影響過程在t1時，籽苗較小，彼此間沒有相互影響，所以各樣方平均每株重量相等。到t2時，在播種密的樣方中，植株彼此間開始產(chǎn)生影響，但稀的樣方仍保持沒有互相影響。所以稀樣方中植株生長率高于密樣方，但各樣方植株平均重量在t2時均高于t1。依此到t3、t1，就可以得到植株的平均重量與密度的負相關(guān)關(guān)系，其回歸率為-1.即w=c/d到t3、t4直線傾彎更加明顯。密度比較低的，自琉現(xiàn)象出現(xiàn)比較晚。由此可以得到“自疏線”，其斜率為-3/2。即:

w=cd-3/2如果密度很低?；蛟谌斯は∈璧姆N群，自疏現(xiàn)象可能不出現(xiàn),-3/2自疏法則表示植株種群的存活率隨密度增加，其“自琉線”斜率為-3/2的變化過程。圖4“產(chǎn)量衡值法則”和“-3/2自疏法則”的圖解第五節(jié)現(xiàn)代種群調(diào)節(jié)理論（1）在末來研究中更需注意慎重應