第七章糖代謝

糖代謝第七章

概述糖的存在和來源糖即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。糖的化學(xué)（一）糖的概念大多數(shù)糖類物質(zhì)只由C、H、O三種元素組成鼠李糖C6H12O5甲醛CH2O脫氧核糖C5H10O4乳酸C3H6O3

乙酸C2H4O2

糖類/碳水化合物m詞源：糖類根據(jù)其水解產(chǎn)物分類寡糖多糖同多糖雜多糖結(jié)合糖單糖（二）糖的分類及其結(jié)構(gòu)葡萄糖

——己醛糖果糖——己酮糖

1.

單糖不能被水解的糖目錄半乳糖——己醛糖

核糖

——戊醛糖

目錄葡萄糖結(jié)構(gòu)2.

寡糖常見的幾種二糖有麥芽糖

葡萄糖—葡萄糖蔗糖

葡萄糖—果糖乳糖

葡萄糖—半乳糖由2~20個(gè)單糖通過糖苷鍵連接而成的糖類3.多糖

由20個(gè)以上的單糖通過糖苷鍵連接而成的糖類常見的多糖有淀粉糖原纖維素

①淀粉

是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式淀粉顆粒目錄②糖原

是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式目錄③纖維素

作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵目錄4.結(jié)合糖

糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有

二、糖的生理功能1.

氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。3.作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分這是糖的主要功能。2.

提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。4.作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子三、糖的消化與吸收（一）糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動(dòng)等作用，也是維持健康所必需。β-1,4-糖苷鍵淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶消化過程

腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣胃口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶（二）糖的吸收1.吸收部位

小腸上段

2.吸收形式

單糖

ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸粘膜細(xì)胞腸腔門靜脈3.吸收機(jī)制Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜4.吸收途徑小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞GLUTGLUT：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體，已發(fā)現(xiàn)有5種葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(GLUT1～5)。糖代謝是指葡萄糖在體內(nèi)的復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)葡萄糖吸收入血后，依賴葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)代謝。

四、糖代謝的概況

第一節(jié)

糖原代謝是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量儲(chǔ)備。肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70~100g，維持血糖水平糖原糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.

約10個(gè)葡萄糖單元處形成分支，分支處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個(gè)非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義

糖原的合成與分解都由非還原性末端開始。還原性末端非還原性末端非還原性末端α-1,4-糖苷鍵α-1,6-糖苷鍵一、糖原的合成（二）合成部位（一）定義糖原的合成指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿1.

葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）（三）糖原合成途徑1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖這步反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長形成α-1,4-糖苷鍵，所以葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。*UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。+UTP尿苷

PPPPPiUDPG焦磷酸化酶3.

1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸（UDPG）葡萄糖2Pi+能量1-磷酸葡萄糖

尿苷二磷酸葡萄糖糖原（葡萄糖n

）+UDPG

（葡萄糖n+1

）+UDP

糖原合酶

UDPUTPADPATP核苷二磷酸激酶4.α-1,4-糖苷鍵式結(jié)合*糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物，作為UDPG上葡萄糖基的接受體。糖原（葡萄糖n

）+UDPG

（葡萄糖n+1

）+UDP

糖原合酶

5.糖原分支的形成

分支酶

(branchingenzyme)α-1,6-糖苷鍵α-1,4-糖苷鍵分支的形成不僅可增加糖原的水溶性，更重要的是可增加非還原端數(shù)目，以便磷酸化酶能迅速分解糖原。從葡萄糖合成糖原是耗能的過程。

葡萄糖6-葡萄糖ATP1-磷酸葡糖UDPGUTPPPi

二、糖原的分解*定義*亞細(xì)胞定位：胞漿

*肝糖原的分解

糖原n

糖原n-1+1-磷酸葡萄糖

磷酸化酶1.糖原的磷酸解（1-磷酸葡萄糖的生成）糖原分解習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。脫支酶

(debranchingenzyme)2.脫支酶的作用①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵

磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶活性α-1,6糖苷酶活性1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶3.

1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸酶（肝，腎）葡萄糖6-磷酸葡萄糖*肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。肌糖原的分解與合成和乳酸循環(huán)有關(guān)。⑵G-6-P的代謝去路G（補(bǔ)充血糖）G-6-P

F-6-P（進(jìn)入酵解途徑）G-1-PGn（合成糖原）UDPG

6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯（進(jìn)入磷酸戊糖途徑）

葡萄糖醛酸（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）小結(jié)⑴反應(yīng)部位：胞漿3.糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖變位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原nPi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n三、糖原合成與分解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①糖原合成：糖原合酶

②糖原分解：糖原磷酸化酶

這兩種關(guān)鍵酶的重要特點(diǎn)：*它們的快速調(diào)節(jié)有共價(jià)修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)二種方式。*它們都以活性、無（低）活性二種形式存在，二種形式之間可通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。四、糖原積累癥糖原累積癥是一類遺傳性代謝病，其特點(diǎn)為體內(nèi)某些器官組織中有大量糖原堆積。引起糖原累積癥的原因是患者先天性缺乏與糖原代謝有關(guān)的酶類。

第二節(jié)

糖的主要分解途徑

葡萄糖的氧化分解方式：一、無氧氧化（糖酵解）

二、糖的有氧氧化三、磷酸戊糖途徑一、糖的無氧氧化（一）無氧氧化的概念：葡萄糖或糖原在無氧的條件下，一分子葡萄糖或糖原的葡萄糖單位分解為2分子乳酸的過程稱為糖的無氧氧化，因?yàn)榕c酵母菌乙醇發(fā)酵大致相同，故又稱為糖酵解。全部過程在胞液中進(jìn)行。1、磷酸己糖的生成與轉(zhuǎn)化

（1）葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖：

（2）6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖（3）6-磷酸果糖生成1,6-二磷酸果糖磷酸果糖激酶-1是糖酵解途徑中最重要的限速酶

此酶為變構(gòu)酶，受多種代謝物的變構(gòu)調(diào)節(jié)；胰島素可誘導(dǎo)其生成2、磷酸丙糖的生成：通過兩次磷酸化作用，消耗2分子ATP，葡萄糖轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸果糖，并進(jìn)而裂解為2分子磷酸丙糖3、丙酮酸生成

這是糖酵解途徑中氧化產(chǎn)能的階段，此階段共生成4分子ATP。①

3-磷酸甘油醛氧化：（1）3-磷酸甘油酸的生成：②

3-磷酸甘油酸的生成：此反應(yīng)是糖酵解途徑中第一次生成ATP的反應(yīng)。③

3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)：④

磷酸烯醇式丙酮酸的生成：⑤丙酮酸的生成：此為不可逆反應(yīng)，由丙酮酸激酶所催化丙酮酸激酶是糖酵解途徑中的又一重要的調(diào)節(jié)酶，具有變構(gòu)酶性質(zhì)4、乳酸的生成

丙酮酸在無氧條件下加氫還原為乳酸E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+

糖酵解反應(yīng)特點(diǎn)1．糖酵解反應(yīng)的全過程沒有氧的參與，乳酸是糖酵解的必然產(chǎn)物。2．糖酵解在無氧條件下進(jìn)行，只能發(fā)生不完全的氧化分解，反應(yīng)中釋放能量較少

3．在糖酵解反應(yīng)的全過程中，有三步是不可逆的單向反應(yīng)4．紅細(xì)胞中的糖酵解存在2,3-二磷酸甘油酸支路

（二）糖的無氧氧化（糖酵解）的調(diào)節(jié)己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)酶，可以調(diào)節(jié)他們的活性來調(diào)節(jié)糖的無氧氧化。對(duì)磷酸果糖激酶-1活性的調(diào)節(jié)，是糖酵解途徑中最重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)（三）糖無氧分解的生理意義

1．少數(shù)組織細(xì)胞的主要供能方式。2．某些特殊情況下的供能方式。

3．某些病理情況下的供能方式

4．某些組織細(xì)胞如視網(wǎng)膜、睪丸、白細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞

等，既使在有氧條件下仍以糖酵解為其主要供能方式。5、為體內(nèi)其它物質(zhì)的合成提供原料二、糖的有氧氧化（一）有氧氧化的概念葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O并釋放大量能量的過程，稱為糖的有氧氧化。有氧分解是糖氧化分解主要形式。糖的有氧氧化指在機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量ATP的過程。是機(jī)體主要供能方式。*部位：胞液及線粒體

*概念（一）有氧氧化的反應(yīng)過程第一階段：酵解途徑葡萄糖→丙酮酸第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液

線粒體

1、葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑分解為丙酮酸2、丙酮酸的氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧為乙酰CoA。丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

總反應(yīng)式:

特點(diǎn)：不可逆反應(yīng)，生成ATP3、乙酰CoA氧化分解生成CO2和H2O（二）、有氧氧化的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①

酵解途徑：己糖激酶②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體③

三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶--基于能量的需求影響糖有氧分解的因素代謝產(chǎn)物的反饋抑制ATP及ADP的影響NAD+和NADPH的影響有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對(duì)其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)，前者速率降低，則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。（三）有氧氧化的生理意義1．糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不僅產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。簡言之，即“供能”

2．三羧酸循環(huán)是體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)徹底氧化分解的共同通路

3．三羧酸循環(huán)是體內(nèi)物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的樞紐*概念磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。磷酸戊糖途徑又稱戊糖支路、己糖單磷酸途徑及磷酸循環(huán)等；這些名稱強(qiáng)調(diào)的是磷酸化的六碳糖形成磷酸化的戊糖。三、磷酸戊糖途徑*細(xì)胞定位：胞液

第一階段：氧化反應(yīng)生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程*反應(yīng)過程可分為二個(gè)階段

第二階段：非氧化反應(yīng)包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+H+NADP+⑴H2ONADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

HCOHCH2OHCO6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯1.

磷酸戊糖生成5-磷酸核糖催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。兩次脫氫脫下的氫均由NADP+接受生成NADPH+H+。反應(yīng)生成的磷酸核酮糖是一個(gè)非常重要的中間產(chǎn)物。G-6-P

5-磷酸核酮糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2每3分子6-磷酸葡萄糖同時(shí)參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過3C、4C、6C、7C等演變階段，最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。2.

基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天庚酮糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤蘚糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C33-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可進(jìn)入酵解途徑。因此，磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路(pentosephosphateshunt)。磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤蘚糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶CO2總反應(yīng)式3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+6H++3CO2

6×6-磷酸葡萄糖+12NADP+

5×6-磷酸果糖+12NADPH+12H++6CO2

磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)⑴脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+。⑵反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。⑶反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物—5-磷酸核酮糖。⑷非氧化階段中，全部反應(yīng)都是可逆反應(yīng)，保證了細(xì)胞能以極大的靈活性對(duì)糖代謝中間產(chǎn)物和還原力的需求。1、為核酸的生物合成提供核糖

磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；2、提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)體內(nèi)多種合成代謝的供氫體參與體內(nèi)羥化反應(yīng)，與生物合成或生物轉(zhuǎn)化有關(guān)維持谷胱甘肽(GSH)的還原狀態(tài)2G-SHG-S-S-GAAH2NADP+NADPH+H+（二）磷酸戊糖途徑的生理意義發(fā)病機(jī)制：體內(nèi)缺乏6-P-葡萄糖脫氫酶，而蠶豆中含有蠶豆嘧啶、蠶豆嘧啶核苷、多巴、多巴核苷等具有氧化作用物質(zhì)，可使G-6-PD缺陷患者中的紅細(xì)胞谷胱甘肽(GSH)降低引發(fā)溶血。流行病學(xué)：為X染色體不完全顯性遺傳，故男：女＝7：1；每后五月為高發(fā)季節(jié)；兩湖兩廣云貴川較多發(fā)病治療：治療上輸血、輸注洗滌紅細(xì)胞常是搶救的關(guān)鍵，可一次或多次輸注蠶豆病病史：半個(gè)月內(nèi)有食新鮮蠶豆史，患病前1～2天內(nèi)有取新鮮蠶豆或接觸蠶豆花粉史。臨床表現(xiàn)：（1）早期癥狀：有全身不適，畏寒，低熱，頭暈，無力，食欲減低，惡心嘔吐，腹瀉，發(fā)熱，一般持續(xù)2～3天。（2）嚴(yán)重者可迅速出現(xiàn)高度貧血、鞏膜輕度或中度黃染，尿色如濃茶水或醬油色。更重出現(xiàn)全身衰竭、血壓下降，煩躁不安，少尿或無尿等急性循環(huán)衰竭和急性腎功能衰竭的表現(xiàn)。（3）肝腫大，少數(shù)可見脾腫大，面色蒼白或蒼黃，呼吸急促，重者見抽搐、昏迷，并出現(xiàn)病理反射。臨床討論第三節(jié)

糖異生作用糖異生是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。*部位*原料*概念主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體

主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸一、糖異生途徑

*定義*過程酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)，須由另外的反應(yīng)和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。糖酵解糖異生迂回措施一：

丙酮酸通過草酰乙酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)迂回措施三：葡萄糖-6-磷酸水解形成葡萄糖迂回措施二：果糖-1，6-二磷酸水解形成果糖-6磷酸1.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、胞液）※草酰乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體出線粒體蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸

出線粒體天冬氨酸草酰乙酸糖異生途徑所需NADH+H+的來源糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。①由乳酸為原料異生糖時(shí)，NADH+H+由下述反應(yīng)提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+②由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿2.1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖二磷酸酶-1

3.6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑⑴糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原二、糖異生的生理意義（一）維持血糖濃度恒定是糖異生最重要的生理作用空腹或饑餓時(shí)依賴氨基酸、甘油等異生成葡萄糖，以維持血糖水平恒定。正常成人的腦組織不能利用脂酸，主要依賴氧化葡萄糖供給能量；紅細(xì)胞沒有線粒體，完全通過糖酵解獲得能量；骨髓、神經(jīng)等組織由于代謝活躍，經(jīng)常進(jìn)行糖酵解。（二）糖異生是補(bǔ)充或恢復(fù)肝糖原儲(chǔ)備的重要途徑三碳途徑：指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過程。糖異生是肝補(bǔ)充或恢復(fù)糖原儲(chǔ)備的重要途徑，這在饑餓后進(jìn)食更為重要。發(fā)生這一變化的原因可能是饑餓造成的代謝性酸中毒所致。（三）腎糖異生增強(qiáng)有利于維持酸堿平衡體液pH降低，促進(jìn)腎小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成，從而使糖異生作用增強(qiáng)。腎臟中α-酮戊二酸因異生成糖而減少時(shí)，可促進(jìn)谷氨酰胺脫氨生成谷氨酸以及谷氨酸的脫氨反應(yīng)，腎小管細(xì)胞將NH3分泌入管腔中，與原尿中H+結(jié)合，降低原尿H+的濃度，有利于排氫保鈉作用的進(jìn)行，對(duì)于防止酸中毒有重要作用。第四節(jié)

血

糖

*血糖，指血液中的葡萄糖。*血糖水平，即血糖濃度。

正常血糖濃度：3.89~6.11mmol/L

一、血糖及血糖水平的概念血糖水平恒定的生理意義

保證重要組織器官的能量供應(yīng)，特別是某些依賴葡萄糖供能的組織器官。腦組織不能利用脂酸，正常情況下主要依賴葡萄糖供能；紅細(xì)胞沒有線粒體，完全通過糖酵解獲能；骨髓及神經(jīng)組織代謝活躍，經(jīng)常利用葡萄糖供能。血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)糖異生氧化分解CO2+H2O糖原合成

肝（?。┨窃姿嵛焯峭緩降绕渌侵悺被岷铣纱x脂肪、氨基酸

二、血糖來源和去路

三、血糖水平的調(diào)節(jié)主要調(diào)節(jié)激素降低血糖：胰島素(insulin)升高血糖：胰高血糖素(glucagon)、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素（一）主要依靠激素的調(diào)節(jié)1、胰島素

①促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入肝外細(xì)胞；②加速糖原合成，抑制糖原分解；③加快糖的有氧氧化；④抑制肝內(nèi)糖異生；⑤減少脂肪動(dòng)員?！w內(nèi)唯一降低血糖水平的激素胰島素的作用機(jī)制:2、胰高血糖素

①促進(jìn)肝糖原分解，抑制糖原合成；②抑制酵解途徑，促進(jìn)糖異生；③促進(jìn)脂肪動(dòng)員?！w內(nèi)升高血糖水平的主要激素