植物生理學(xué)-植物生長2

第七章植物的生長基本內(nèi)容1、生長和分化2、種子的萌發(fā)3、環(huán)境條件對生長的影響4、光的形態(tài)建成5、植物生長的相關(guān)性6、植物生長的周期性植物的生長過程，是體內(nèi)各個生理活動協(xié)調(diào)進行的綜合表現(xiàn)。只有在各種環(huán)境條件的適宜配合下，各生理代謝過程才能協(xié)調(diào)進行,植物才能健壯生長，結(jié)出豐碩的果實。影響植物生長的主要環(huán)境條件:光溫度水肥等?！?.植物生長與環(huán)境一、溫度：1、對植物生長的影響有三基點；2、通過影響光合、呼吸、蒸騰、有機物運輸、根對水肥吸收影響生長；3、在生長溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高生長加快。植物生長最快的溫度稱生長最適溫度；生最健壯的溫度稱生長協(xié)調(diào)最適溫度；4、存在溫周期現(xiàn)象：植物季節(jié)或晝夜溫度變化對植物生長的影響；5、晝夜溫度變化對植物生長有利，因為，只有綠色器官進行光合，而所有細胞都進行呼吸，所以白天溫度高，而夜溫低，有利于減少呼吸消耗，增加物質(zhì)積累。同時較低的夜溫促進根系合成CTK。光照直接影響間接影響種子萌發(fā)、細胞分化、細胞生長、形態(tài)建成、光周期、開花誘導(dǎo)光合作用、葉綠體發(fā)育、葉綠素合成、氣孔運動、蒸騰作用、吸收水分和礦質(zhì)元素、有機物質(zhì)運輸、調(diào)節(jié)酶的活性、調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素水平等影響其它環(huán)境條件進而影響生長二、光照：對植物的影響表現(xiàn)在兩個方面：對生長的直接效應(yīng)：1.種子萌發(fā)需光種子萌發(fā)需光種子的萌發(fā)受光照的促進，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制。煙草、萵苣、胡籮卜等種子即為典型的需光種子。

2.光能抑制細胞的延伸生長、促進細胞的分化成熟從細胞延伸生長所需的物質(zhì)基礎(chǔ)來說，光是必需的。對延伸生長過程來說，光并不是必需的。光對植物的延伸生長有抑制作用，強光比弱光的抑制作用更大。光對促進細胞的分化與成熟有利，強光下生長的植物比較矮小，但組織分化完全，植株健壯。

3.植物形態(tài)建成不可缺少。影響植物光的形態(tài)建成（依賴光調(diào)節(jié)和控制植物生長、分化和發(fā)育的過程，是低能過程，光在此作為信號而不是能量，通過光敏素起作用）。表現(xiàn)在：黃化苗的轉(zhuǎn)綠。植物若較長時間處在黑暗中，生長會呈黃化狀態(tài)，表現(xiàn)出莖葉淡黃、莖稈柔嫩細長、葉小鱗片狀等。若給黃化植株照光，就能使莖葉逐漸轉(zhuǎn)綠，植株健壯。藍光：阻止黃化現(xiàn)象的發(fā)生，紅光：促進黃化植物正常化，遠紅光：逆轉(zhuǎn)紅光的作用，紫外光：抑制細胞伸長。4.誘導(dǎo)植物開花。日照時數(shù)影響植物的生長與休眠,對絕大多數(shù)多年生植物都是長日照條件促進生長、短日照條件誘導(dǎo)休眠。成花誘導(dǎo)自然界許多植物開花受光周期的誘導(dǎo)，如長日植物小麥、短日植物蒼耳等植物的開花對日照的長短都有嚴(yán)格的要求。黑暗下秧苗：鮮重高，干重低；莖柔、葉小、色淡、機械組織不發(fā)達。因無光照，無葉綠素，因此不能制造光合產(chǎn)物，還要分解原來體內(nèi)存在的有機物。光下的秧苗：光合作用強，制造的有機物多，干重高，鮮重小。葉大而厚、深綠色、機械組織發(fā)達。**有兩組秧苗，一組放在光下，一組放在黑暗中，問這兩組秧苗在干重、鮮重和形態(tài)上有什么不同？三、水分：水是細胞分裂、伸長及植物生長動力，各代謝的必需條件；缺水會使代謝分解加強而合成下降；缺水光合受阻、有機物運輸受阻；水分過多，根的通氣條件不良，生長差，易造成倒伏、落花落果。水充足延長伸生長期，缺水分化期提前，促進衰老。以小麥為例討論水分在植物一生中的作用★★★主要表現(xiàn)在對種子萌發(fā)、植物生長及形態(tài)建成、授粉受精及開花結(jié)實、休眠等方面影響。1.水分在種子萌發(fā)中的作用：吸水是種子萌發(fā)的首要條件。如小麥要吸足它重量50%以上的水分才可萌發(fā)。2.水分在植物生長及形態(tài)建成中的作用：水分是植物細胞擴張生長的動力。充足的水分使細胞產(chǎn)生膨脹壓力；如果水分不足，擴張生長受阻，植物生長慢，使植株矮小。如小麥，在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠各節(jié)間細胞的擴張生長來增加植株高度，如果嚴(yán)重缺水，不僅植株生長矮小，而且有可能抽不出穗子，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。

3.水分參與光合作用，光合作用產(chǎn)物是建造細胞壁和原生質(zhì)的材料。缺水光合作用降低，有機物趨向分解，無效呼吸增加，這些都不利于植物生長。但若水分過多，植物生長很快，莖葉柔嫩，機械組織不發(fā)達，易倒伏，抗逆性差，小麥等禾谷類植物易造成后期倒伏。4.水分在授粉受精及開花結(jié)實中的作用：水分對花的形成過程是十分必要的，雌雄蕊分化期和花粉母細胞、胚囊母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。如果水分缺乏或高溫干旱，易引起“曬花”，幼穗分化延遲，易引起穎花退化。如小麥，引起花粉畸形，胚囊發(fā)育不完全而形成不孕小花，空粒增加。而花期遇雨，則會形成灌花，雨水將雌蕊柱頭上分泌物（柱頭液）沖掉，花粉大量吸水破裂，授粉不能正常進行。如果作物生長后期陰雨連綿，氣溫低，光照差，影響光合，有機物形成少，造成秕粒。因此只有充足而適當(dāng)?shù)乃植拍苁怪参镎ＩL和發(fā)育，達到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。5.水分在植物休眠中的作用：休眠是植物經(jīng)過長期進化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性。小麥成熟過程中，含水量逐漸減少，束縛水/自由水之比增加，原生質(zhì)狀態(tài)由溶膠變?yōu)槟z，使種子處于強迫休眠之中。如果小麥成熟期間遇雨，持續(xù)時間稍長，便會造成“穗發(fā)芽”。因而風(fēng)干種子安全貯藏必須在安全水以下。秋雨過多時，多年生樹木不能及時停止生長和進入休眠，影響越冬性（易受凍害和旱害）。四、礦質(zhì)營養(yǎng)

N、P是IAA、CTK、葉綠素和許多Vit的成分，N肥供應(yīng)充足時，植株高大、葉片濃綠肥厚，功能期延長，分枝多。

Ca和Mg構(gòu)成細胞壁中膠層的成分；

Zn與生長素、葉綠素的合成有關(guān)，缺Zn時光合降低，生長受阻；

Fe、Cu、Mo、K等分別是不同酶的成分或活化劑，缺乏時植物體內(nèi)物質(zhì)代謝就會遭受破壞。

五、機械刺激：主要是因為機械刺激影響了植株的激素平衡，通常是增加了乙烯的合成，減少生長素的含量。

六、植物間的相互作用：相生：植株間相互促進，相互利用相克：某種植物排出的物質(zhì)直接或間接地阻礙他種植物的生長發(fā)育并使之從生活環(huán)境中脫離的現(xiàn)象。研究植物相生相克、生化他感及其在耕作制度中的應(yīng)用；調(diào)控作物栽培環(huán)境從而達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的理論與技術(shù)。六、植物間的相互作用：一種植物分泌出特殊物質(zhì)可抑制或排斥另一種植物。故可利用這種相克，通過輪作的方法，可有效抑制雜草。例如向日葵能抑制馬齒莧、曼陀蘿花等雜草；高粱能抑制大須芒草、垂穗草等雜草生長，大蔥可抑制地下竹節(jié)草等雜草生長。植物相克謠作物不能胡搭配，亂點鴛鴦必吃虧。葡萄園邊栽花椒，葡萄麻辣吃不了。番茄苜蓿忌核桃，兩相枯亡長不好。土豆地邊莫種瓜，否則免疫作害它。茴香和艾種一起，茴香矮小難長起。芝麻種在高粱地，遲遲不熟把人氣。蓖麻種在芥菜前，蓖麻葉子會枯干。水仙鈴蘭相毗鄰，兩敗俱傷可惜人。芥菜最怕卷心菜，二者千萬要分開。丁香厭惡紫羅蘭，隔離種植莫遲延。郁金香忌勿忘我，二者不能一起過。作物相克學(xué)問多，種植也要講科學(xué)。

高山植物矮小（高山矮態(tài)）的原因：①空氣稀薄、光照強、紫外光多，破壞IAA，抑制植物細胞延伸生長。使植株生長緩慢；②水少，土壤瘠薄，造成植物因缺少水、肥而生長不良；③夜溫過低，代謝緩慢，生長緩慢；④風(fēng)力、雨雪、冰雹都較猛烈，機械剌激多，增加了乙烯的含量，減少了生長素的含量，不利植物生長發(fā)育。干旱地區(qū)植物矮小的原因：①水少、溫度高、濕度小，常使植物失水超過吸水，植株水分虧，細胞分裂、尤其延伸生長受阻，細胞分化成熟提前，過早停止延伸生長，植株?。虎诠庹諒娖茐纳L素，影響細胞延伸生長。加之水分不足③干旱地區(qū)往往土壤肥力不足，尤其N素缺乏，影響了生長。一、概念

1.依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成（光的范型作用），亦即光控制發(fā)育的過程。相反，暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細長，頂呈鉤狀，葉小而黃現(xiàn)象，稱為暗形態(tài)建成。（這時的植物有全部的遺傳信息，但因缺乏光，大部分基因不能表達。）§4.光的形態(tài)建成光作用形式：在光合作用中，是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能；而在photomorphogenesis中，光是一種信號，激發(fā)受體，推動細胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。一些光形態(tài)建成所需紅光的能量和一般光合作用補償點的能量相差10個數(shù)量級。是弱光反應(yīng)，光是信號而不是能源二、光受體1Photoreceptors:

能感受光的信息如光強度、光質(zhì)、光照時間、光照方向等光信號的變化，把這些信號放大，使植物能隨外界光照因素的變化而做出相應(yīng)的反應(yīng)，進而影響植物的光形態(tài)建成的色素。2隱花色素：又稱為藍光受體或藍光/近紫外光受體。藍紫光抑制生長、促進分化、抑制黃化現(xiàn)象的產(chǎn)生，就是隱花色素所起的藍光效應(yīng)。3UV-B受體：吸收光譜在280nm~320nm。4光敏色素(phytochrome,PHY)：感受紅光和遠紅光。三、光敏素1、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1938，Hammer&Bonner，發(fā)現(xiàn)弱光打斷短日照植物暗期長度，阻止短日照植物開花1945，Borthwick&Hendricks，確定600~680nm的紅光可中斷SDP暗期1952，Borthwick&Hendricks（美國農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維爾農(nóng)業(yè)研究中心），發(fā)現(xiàn)了紅光和遠紅光對植物種子萌的影響1964，從黃化燕麥幼苗中提取純化出光敏色素。

2、光敏色素的分布綠藻、紅藻、苔蘚、地衣、蕨類、裸子植物和被子植物中許多生理現(xiàn)象都和光敏色素的調(diào)控有關(guān)。真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍光進行光形態(tài)建成。在植物進化的歷史長河中，可能吸收藍光／近紫外光的隱花色素的作用逐漸減弱，而吸收紅光／遠紅光的光敏色素作用在逐漸增強，所以光敏色素在植物進化過程中的意義越來越大。2、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20-100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細胞核等部位。四、光敏色素的理化性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換1、光敏色素的理化性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，相對分子量為2.5×105。它是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團和脫輔基的蛋白質(zhì)，兩者結(jié)合為全蛋白質(zhì)。生色團是一長鏈姿狀的4個吡咯環(huán)，與膽色素的膽綠素結(jié)構(gòu)相似，相對分子量612，具有獨特的吸光特性。光敏色素有兩種類型：紅光吸收型，Pr，吸收峰在660nm處，呈藍綠色：遠紅光吸收型，Pfr，吸收峰在730nm處，呈淺綠色，是生理激活型。Pr比較穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定（生理活性型）。在黑暗條件下，Pfr會逆轉(zhuǎn)為Pr，而使Pfr濃度降低；Pfr也會被蛋白酶降解。Pfr的半衰期為20min~240min。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（X）反應(yīng)，生成Pfr·X復(fù)合物，經(jīng)過一系列信號放大和轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，產(chǎn)生可察生理反應(yīng)。X的性質(zhì)還不清楚。五、高等植物中光敏素控制的某些生理作用種子萌發(fā)小葉運動光周期反應(yīng)葉脫落彎鉤張開膜透性改變花誘導(dǎo)塊莖形成節(jié)間延長向光敏感性子葉張開性別表現(xiàn)根原基起始花色素形成肉質(zhì)化單子葉植物葉片展開

葉分化與擴大質(zhì)體形成葉片偏上生長節(jié)律現(xiàn)象激素代謝GACTK含量自由生長素含量IAA的合成和運輸乙烯生物合成六、光敏素作用機理膜假說：

膜假說是建立在快反應(yīng)之上。快反應(yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計。如含羞草、合歡葉片運動、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動、棚田效應(yīng)（tanadaeffect）（離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，反以能粘附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光則逆轉(zhuǎn)這種效應(yīng)）等。該假說認為光敏素可迅速改變膜的透性。轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動→細胞質(zhì)中Ca2+增加→CaM激活→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌球蛋白收縮→葉綠體轉(zhuǎn)動。轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運動，紅光使葉綠體轉(zhuǎn)為面對光照的方向基因調(diào)節(jié)假說：基因調(diào)節(jié)假說是建立在慢反應(yīng)之上。以小時或天計。光信號經(jīng)過傳遞、放大、激活轉(zhuǎn)錄因子、活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄單股mRNA的速度改變，翻譯成特殊蛋白質(zhì)，表現(xiàn)特定形態(tài)建成。光對轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)有時也很迅速。（植物體各部分間相互作用、相互影響的現(xiàn)象）一、地上和地下部生長的相關(guān)性（根深葉茂、本固枝榮的生理基礎(chǔ)）★★★相互促進：地上通過光合為根系提供糖類、維生素、IAA等供地下生長所需；根吸收水、肥、合成氨基酸、CTK等供地上部分生長需要。相互制約：二者生長都需要消耗糖類、氮素與其它營養(yǎng)元素，因此存在競爭制約。這種相關(guān)性主要表現(xiàn)在根/冠比（地下部分與地上部分重量比，干重或鮮重）變化上：

§5.植物生長的相關(guān)性條件缺水水足光照足光照弱根冠比增加降低增加降低

條件氮多氮少增施磷鉀缺Fe、B根冠比降低增加增加降低

條件地溫高氣溫高適當(dāng)修剪適當(dāng)中耕根冠比增加降低降低增加*摘心、打杈、修剪等措施：①減少養(yǎng)分無謂消耗，改變有機物分配方向；②改善通風(fēng)透光條件，促進光合，增加物質(zhì)積累；③調(diào)節(jié)根冠比，加強吸收，獲得更養(yǎng)分；④調(diào)節(jié)營養(yǎng)與生殖的相關(guān)性。二、主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)性：表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢：主莖上頂芽對側(cè)芽生長的抑制現(xiàn)象。原因：①頂芽產(chǎn)生IAA極性向下運輸對側(cè)芽生長抑制，距頂芽越遠，IAA分解越多，抑制越??；②與側(cè)芽比，頂芽是一個強生長中心，獲得營養(yǎng)多，生長強。在生產(chǎn)上，常頂端優(yōu)勢的利用原理，控制植物的生長。

修剪整形以削弱頂端優(yōu)勢；生長抑制劑可加強頂端優(yōu)勢。對用材林加強頂端優(yōu)勢，以利于主干通直。茶樹、桑樹、香椿等需要破壞頂端優(yōu)勢以得到較多枝葉而增加產(chǎn)量。在果樹栽培中，利用頂端優(yōu)勢原理進行修剪整形，以形成合理的樹體結(jié)構(gòu)，調(diào)整生長和結(jié)果。在培育苗木時，常采取斷根和移栽的方法，切斷主根，促進側(cè)根萌發(fā)，提高苗木質(zhì)量。三、營養(yǎng)器官與生殖器官生長的相關(guān)性：相互依賴:營養(yǎng)器官生長為生殖器官生長提供物質(zhì)和能量。健壯的營養(yǎng)生長為生殖生長(成花誘導(dǎo)、花芽分化、授粉受精及子實生長)奠定基礎(chǔ)。生殖器官的存在，形成了植株的眾多代謝庫，促進物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運，有利光合及營養(yǎng)生長（根、枝葉）相互制約：生殖器官和營養(yǎng)器官都需要有機營養(yǎng)和無機營養(yǎng)。當(dāng)一方生長過盛，必然影響到另一方生長。如營養(yǎng)生長過旺，枝葉徒長，營養(yǎng)大量消耗，必然影響生殖生長的各個環(huán)節(jié)，最終影響產(chǎn)量。生殖生長過旺，花果過多，往往消耗大量營養(yǎng),影響營養(yǎng)生長尤其是根系生長。

果樹的大小年現(xiàn)象是植物在長期的自然選擇中，形成的保護性自我調(diào)整的特性。赤霉素對果樹花芽的分化具有抑制作用。果實豐收的大年，很多的養(yǎng)分為花果所消耗，大量的正在發(fā)育的種籽產(chǎn)生的赤霉素抑制了花芽的分化。翌年，生殖生長肯定受到限制，形成了小年。當(dāng)年的營養(yǎng)生長卻得到了恢復(fù)和促進。正常而又健壯的營養(yǎng)生長，為下一年的分化了許多花芽，形成大年。“滿樹花、半樹果,半樹花、滿樹果”

一、植物生長大周期

植物生長過程中，不論是細胞、器官或整株的生長速率，都表現(xiàn)出慢—快—慢的規(guī)律，稱生長大周期。呈“S”型曲線?！?.植物生長的周期性與運動原因：開始生長細胞處于分裂期，細胞數(shù)目增加但體積變化不大（慢），伸長期，體積迅速增加（快），而進入分裂期，細胞生長減緩（慢）。器官由細胞經(jīng)組織組成，所以生長表現(xiàn)為慢—快—慢。而植株個體在生長初期，光合面積小，根不發(fā)達，合成物質(zhì)少，所以生長慢，以后隨光合面積和根系不斷擴大，物質(zhì)合成增加，生長加快，至衰老，光合下降，生長也下降直至停止。群體由個體組成，所以個體、群體生長也均表現(xiàn)出慢—快—慢。二、生長的晝夜周期性植物生長速度在晝夜間發(fā)生規(guī)律性變化稱為dailyperiodicity原因：光、溫、水等因素晝夜變化造成的。白天，光強，溫度高，RH小，Tr快，水分虧缺，生長慢；晚上，夜溫低，RH增加，Tr弱，體內(nèi)水分增加，細胞分裂和伸長順利進行，此外，無短波抑制，呼吸弱，物質(zhì)消耗少，生長快。三、季節(jié)周期性植物生長隨季節(jié)變化所表現(xiàn)出的周期性，稱為生長的季節(jié)周期性。四、生物鐘（生理鐘）：植物體內(nèi)生的，近似24小時晝夜節(jié)奏運動稱生物鐘。特點：①節(jié)奏的啟動需要一個信號，節(jié)奏一旦開始，在穩(wěn)定條件下將持續(xù)顯示；②節(jié)奏是自由運轉(zhuǎn)的；③如果內(nèi)生節(jié)奏消失，可被環(huán)境刺激重拔；④節(jié)奏周期長度，對生理范圍內(nèi)的溫度變化不敏感。樹“鐘”：南非有一種大葉樹，它的葉子每隔2小時就翻動一次。因此，當(dāng)?shù)鼐用袢∑涿麨椤盎顦溏姟?。花“鐘”：南美洲的阿根廷，有一種野花能報時，每到初夏晚上8點左右便紛紛開放。在我國新疆的草原上，生長著一些奇特有趣的花，其中淡黃色的小圓花在早晨7、8點鐘開放，橙紅色的蝶形花則開放于中午12時，而白色小花則到了晚上7、8點鐘準(zhǔn)時開放，這些花開放的時間固定不變。五、植物的運動1．生長運動

1）向性運動：受單方向因素刺激而發(fā)生的定向生長運動。①向地性：大多數(shù)植物根有正向地性，莖有負向地性、葉有橫向地性。根感重力的是根冠中的淀粉粒（平衡石）

試管里的淀粉顆粒及淀粉沉淀物被強磁場“逼”到一個遠離磁場的狹長地帶