植物成花生理(修改)

§11-1

幼年期§11-2春化作用※§11-3光周期現象※§11-4植物成花誘導的生理生化基礎§11-5植物的花芽分化與性別表現§11-6受精生理第十一章、植物的生殖生理§11-1幼年期1.幼年期：植物在達到花熟狀態(tài)之前的生長階段；(1)特征:生長快，物質合成快，莖切段易發(fā)根;(2)控制植物開花三個重要因素：幼年期、溫度高低、日照長短2.花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達到的生理狀態(tài)；（1）1918，加斯納(Gassner),

冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經歷一個低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。（2）1928年，李森科(Lysenko),

萌動的冬小麥種子經低溫處理后春播，→開花，→春化。春化作用：低溫誘導促使植物開花的作用（一）發(fā)現§11-2春化作用有春化作用的植物:一年生冬性植物，冬小麥，大麥，油菜等農作物大多數二年生植物胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。這些植物在通過春化以后還需在長日條件下才能開花。脫春化作用：植物在春化過程結束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會被減弱或消除的現象。

——高溫消除春化的現象（25-40℃）再春化現象：去春化的植物再次被低溫恢復春化的現象（二）.春化作用的條件

低溫和時間最有效溫度1-7℃；時間為幾天或幾個月；植物原產地決定春化的溫度；春化天數(d)

春化溫度范圍(℃)

類型

5-15

10-12

春性20-30

5-8

半冬性35-45

0-3

冬性

不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數

2.水分、氧氣和營養(yǎng)（糖分）3.光照：（1）短日照部分代替春化處理

—冬性禾谷類品種；（2）多數植物春化后還需長日照條件才開花；

—二年生的甜菜、天仙子等；（三）.春化作用的時期、部位和刺激傳導1.時期（1）.種子吸脹后

—1年生植物（2）.幼苗期

—需低溫2年生、多年生植物2.感受低溫的部位

（1）莖尖生長點－溫室芹菜實驗材料用橡膠軟管纏繞莖尖→低溫處理（軟管內通冷水）→春化；栽培在低溫下，用橡膠軟管纏繞莖尖

→高溫處理（橡膠軟管通25℃溫水），不能通過春化（2）幼葉：分生組織

（四）.春化的生理生化基礎

1.呼吸作用（末端氧化酶）

DNP-抑制春化效果細胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶2.春化誘導基因特異表達游離AA和可溶性蛋白質增加。3.核酸含量增加，可溶性RNA及rRNA增加常溫：9SmRNA合成；春化：20SmRNA（五）.春化作用的機理前體物→中間產物→最終產物(完成春化)低溫

低溫

25~40℃高溫

去春化作用（解除春化）

分解§11-3光周期現象光周期：在一天之中，白天和黑夜的相對長度。光周期現象植物對晝夜長度發(fā)生反應的現象一、光周期發(fā)現1920，加納和阿拉德研究煙草變種：夏季，株高達3～5m時仍不開花，冬季溫室，＜lm就開花。夏季縮短日照長度開花；冬季在溫室內延長日照長度不開花。∴短日照是這種煙草開花的關鍵條件。二、植物對光周期反應的類型

1.長日植物(LDP)：在晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數才能開花的植物。如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：在晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數才能開花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。

3.1光周期反應的類型

光周期反應的三種基本類型：SDP、LDP和DNP。3.1.1Shortdayplants,SDP

(短日植物)

指在只有在日長短于其臨界日長的條件下才能開花的植物，如牽牛、蒼耳、紫蘇、菊花、煙草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。秋天日長變短時開花。3.1.2Longdayplants,LDP（長日植物）指只有在日長長于臨界日長的條件下能才開花的植物,如小麥、黑麥、天仙子、甜菜、胡蘿卜等。多在春未和夏天開花。3.1.3Day-neutralplants,DNP

(日中性植物)

不存在臨界日長,只要溫度等其他條件滿足，可在任何日照條件下開花,如番茄、黃瓜、茄子、四季豆等。值得注意的是許多農作物，經過人們的長期馴化，變?yōu)閷θ臻L反應遲鈍或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。3.1.4臨界日長Criticalday(CD)

是指晝夜周期中誘導短日植物開花的最長的日長或誘導長日植物開花的最短日長。不同植物的臨界日長是不同的(表8-5)。植物臨界日長（h）SDP蒼耳15.5LDP菠菜13臨界暗期：使長日植物開花的最長暗期時數或短日植物開花最短暗期時數臨界日長：能使長日植物開花的最短日照時數或者能使短日植物開花的最長日照時數。三、

光周期刺激的感受和傳導

感受部位：葉片開花部位是莖尖生長點，-菊花(SDP)葉片LD,莖頂端SD，不開花全株LD不開花SD,開花葉片SD,莖頂端LD，開花3.2.1、感受光周期刺激的部位2.光周期刺激的傳導

蒼耳嫁接試驗-成花素

環(huán)割、蒸汽燙傷處理韌皮部，阻止物質運輸，抑制開花。四、

光周期誘導

植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花?！倘罩参锷n耳2.光對暗期中斷——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷實驗光質中紅光最有效，藍光很差；促進開花效應可被遠紅光逆轉；3.5暗期的光中斷

1）暗期對植物成花的作用暗期的光中斷試驗證明暗期對開花比光期更重要。暗期長度對于開花起決定作用?？茖W的定義：長日植物應稱短夜植物(Shortnightplants),是指夜長短于臨界夜長才能開花的植物短日植物應稱長夜植物(Longnightplants)，是指夜長長于臨界夜長才能開花的植物。臨界夜長是指光暗交替中,長日植物開花的最長夜長,短日植物開花的最短夜長。暗期中斷中紅光（R）和遠紅光（FR）的可逆效應2）光期對植物成花的影響

光期可明顯影響開花數和花的質量。五、光周期誘導開花機理1.成花素假說適宜光周期誘導植物體內產生類似激素物質—“成花素”，該物質傳遞到莖尖端分生組織，引起開花反應。成花素由赤霉素、開花素構成活性物質；2.開花抑制物假說：植物在非誘導條件下，產生開花抑制物，不開花；植物在誘導條件下，開花抑制物產生被阻止或降解，促進開花；例如：長日植物天仙子在非誘導條件：去所有葉并供給植物糖分，開花；-長日條件下短日植物紫蘇，一個葉片短日照，不開花；去除其他葉片則開花；3.碳氮比假說：植物體內糖分與含氮化合物比值決定開花與否。C/N比值高時，植株開花；C/N比值低時，植株不開花；適于長日植物、日中性植物；不適于短日植物；六、春化作用和光周期理論在生產的應用（一）春化作用在生產的應用1.人工春化，加快成花育種時利用春化處理，加速冬性作物育種進程。2.調種引種北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開花結實。

3.控制花期

①低溫促進花芽分化。②利用解除春化控制開花：貯藏洋蔥鱗莖，以高溫解除春化，防止開花，增產。

（二）光周期理論的生產應用

同緯度LDP:春末和夏季開花(小麥)；SDP:秋季開花(菊花);1.

育種

（1）人工調節(jié)花期花期不遇新品種

（2）加速世代繁育：南繁北育

2.引種品種光周期的特性是否適合引進地區(qū)的日照條件我國夏季SDP(大豆):

北方→南方，提前開花，生育期縮短，選晚熟品種引進；南方→北方，延遲開花，生育期延長，選早熟品種引進。LDP（小麥）:北方→南方，延遲開花，早熟品種；南方→北方，晚熟品種。3.9光周期在生產上的應用

1)引種

北半球，引種原則是：短日植物南種北引，生育期延長，宜引早熟品種；北種南引，生育期縮短，宜引中遲熟品種。長日植物南種北引，生育期縮短，宜引中遲熟品種。北種南引，生育期延長，宜引早熟品種。3.維持營養(yǎng)生長

麻類:南種北引,留種地

4.控制花期

菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長光照

§11-4.植物的花芽分化與性別表現

花芽分化（一）、成花決定態(tài)：成花刺激物被運輸到莖端分生組織，在那里發(fā)生一系列誘導反應，使分生組織進入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。(二).莖生長點的變化1.形態(tài)變化：生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花。2.生理生化變化：糖、氨基酸和蛋白質、核酸合成；三、花形態(tài)發(fā)生中同源異形基因和ABC模型1.同源異形：分生組織系列產物中一類成員轉變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質不同的另一類成員。

2.花形態(tài)建成“ABC模型”假說:第1輪，只有A類表達就導致形成萼片；第2輪，A類和B類同時表達，則形成花瓣；第3輪，B類和C類同時表達，則形成雄蕊；第4輪，只有C類表達，則形成心皮。

ABC模型的要點：1、正?；ǖ乃妮喗Y構（萼片、花瓣、雄蕊和心皮）的形成是由A、B、C三類基因決定。2、每類基因均在相鄰的兩輪花器官中起作用。3、任何一類或更多類基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)將出現異常。第一輪萼片：只有A類基因表達，A類基因抑制C類基因在第1、2輪中的作用第二輪花瓣：A類基因和B類基因同時表達第三輪雄蕊：B類基因和C類基因同時表達第四輪心皮：只有C類基因表達，C類基因抑制A類基因在第3、4輪中的作用A類基因突變：第一輪萼片→心皮第二輪花瓣→雄蕊B類基因突變：第二輪花瓣→萼片第三輪雄蕊→心皮C類基因突變：第三輪雄蕊→花瓣第四輪心皮→萼片ACBDE21345萼片花瓣雄蕊心皮胚珠AP1/AP2AP3/PIAGAGL11二、成花誘導的多因子途徑1.光周期；2.春化作用；3.蔗糖；4.GA；四、花生長發(fā)育所需條件（一）氣象條件光周期，適宜—雌花，不適宜—雄花。低溫不利于花器官發(fā)育,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)。

（二）栽培條件1.水分不足：影響雌、雄蕊分化期2.肥料養(yǎng)分：氮肥。3.N多，水分充足—雌花；N少，水分缺乏—雄花。C／N比低—提高雌花數目五、植物性別分化1.遺傳控制：性染色體、性基因

2.環(huán)境條件：光周期、溫周期、營養(yǎng)因素、植物激素§11-5受精生理

一.

花粉和柱頭活力（一）.花粉的活力1.相對濕度：干燥（30%-40%）2.溫度：低溫（1-5℃）3.CO2、O2濃度：適當增加CO2濃度，降低氧有利于貯存。（二）.花粉的化學組成

壁物質

外壁:纖維素,孢粉素，糖蛋白;內壁:纖維素、果膠、蛋白質(糖蛋白、酶)花粉的化學組成

1.壁物質

外壁:

纖維素,孢粉素;

內壁:

纖維素,果膠

蛋白質:(糖蛋白、酶、應變素等)2.水分

15％～30％3.蛋白質和氨基酸

80多種酶，游離Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素花色素苷、類胡蘿卜素7.礦質元素8.維生素類Section5受精生理

fertilization5.1花粉的萌發(fā)與花粉管的生長5.1.1花粉的結構車前草蜀葵罌栗4.碳水化合物

（1）淀粉;（2）蔗糖；（3）脂肪；5.植物激素：IAA,GA,CTK,ETH6.色素：花色素苷、類胡蘿卜素7.礦質元素和維生素類2.水分

15％～30％3.蛋白質和氨基酸

80多種酶，游離Pro多（三）.柱