植物成花生理(修改)

§11-1

幼年期§11-2春化作用※§11-3光周期現(xiàn)象※§11-4植物成花誘導(dǎo)的生理生化基礎(chǔ)§11-5植物的花芽分化與性別表現(xiàn)§11-6受精生理第十一章、植物的生殖生理§11-1幼年期1.幼年期：植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長階段；(1)特征:生長快，物質(zhì)合成快，莖切段易發(fā)根;(2)控制植物開花三個重要因素：幼年期、溫度高低、日照長短2.花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)；（1）1918，加斯納(Gassner),

冬黑麥,在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。（2）1928年，李森科(Lysenko),

萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，→開花，→春化。春化作用：低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用（一）發(fā)現(xiàn)§11-2春化作用有春化作用的植物:一年生冬性植物，冬小麥，大麥，油菜等農(nóng)作物大多數(shù)二年生植物胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。這些植物在通過春化以后還需在長日條件下才能開花。脫春化作用：植物在春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會被減弱或消除的現(xiàn)象。

——高溫消除春化的現(xiàn)象（25-40℃）再春化現(xiàn)象：去春化的植物再次被低溫恢復(fù)春化的現(xiàn)象（二）.春化作用的條件

低溫和時間最有效溫度1-7℃；時間為幾天或幾個月；植物原產(chǎn)地決定春化的溫度；春化天數(shù)(d)

春化溫度范圍(℃)

類型

5-15

10-12

春性20-30

5-8

半冬性35-45

0-3

冬性

不同類型小麥通過春化需要的溫度及天數(shù)

2.水分、氧氣和營養(yǎng)（糖分）3.光照：（1）短日照部分代替春化處理

—冬性禾谷類品種；（2）多數(shù)植物春化后還需長日照條件才開花；

—二年生的甜菜、天仙子等；（三）.春化作用的時期、部位和刺激傳導(dǎo)1.時期（1）.種子吸脹后

—1年生植物（2）.幼苗期

—需低溫2年生、多年生植物2.感受低溫的部位

（1）莖尖生長點(diǎn)－溫室芹菜實(shí)驗(yàn)材料用橡膠軟管纏繞莖尖→低溫處理（軟管內(nèi)通冷水）→春化；栽培在低溫下，用橡膠軟管纏繞莖尖

→高溫處理（橡膠軟管通25℃溫水），不能通過春化（2）幼葉：分生組織

（四）.春化的生理生化基礎(chǔ)

1.呼吸作用（末端氧化酶）

DNP-抑制春化效果細(xì)胞色素氧化酶→抗壞血酸氧化酶2.春化誘導(dǎo)基因特異表達(dá)游離AA和可溶性蛋白質(zhì)增加。3.核酸含量增加，可溶性RNA及rRNA增加常溫：9SmRNA合成；春化：20SmRNA（五）.春化作用的機(jī)理前體物→中間產(chǎn)物→最終產(chǎn)物(完成春化)低溫

低溫

25~40℃高溫

去春化作用（解除春化）

分解§11-3光周期現(xiàn)象光周期：在一天之中，白天和黑夜的相對長度。光周期現(xiàn)象植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象一、光周期發(fā)現(xiàn)1920，加納和阿拉德研究煙草變種：夏季，株高達(dá)3～5m時仍不開花，冬季溫室，＜lm就開花。夏季縮短日照長度開花；冬季在溫室內(nèi)延長日照長度不開花?！喽倘照帐沁@種煙草開花的關(guān)鍵條件。二、植物對光周期反應(yīng)的類型

1.長日植物(LDP)：在晝夜周期中，日照長度必須長于一定時數(shù)才能開花的植物。如小麥、甜菜、胡蘿卜、油菜、菠菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：在晝夜周期中，日照長度必須短于一定時數(shù)才能開花的植物。如水稻、大豆、蒼耳、煙草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何長度的日照下均能開花。如月季、四季豆、番茄等。

3.1光周期反應(yīng)的類型

光周期反應(yīng)的三種基本類型：SDP、LDP和DNP。3.1.1Shortdayplants,SDP

(短日植物)

指在只有在日長短于其臨界日長的條件下才能開花的植物，如牽牛、蒼耳、紫蘇、菊花、煙草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。秋天日長變短時開花。3.1.2Longdayplants,LDP（長日植物）指只有在日長長于臨界日長的條件下能才開花的植物,如小麥、黑麥、天仙子、甜菜、胡蘿卜等。多在春未和夏天開花。3.1.3Day-neutralplants,DNP

(日中性植物)

不存在臨界日長,只要溫度等其他條件滿足，可在任何日照條件下開花,如番茄、黃瓜、茄子、四季豆等。值得注意的是許多農(nóng)作物，經(jīng)過人們的長期馴化，變?yōu)閷θ臻L反應(yīng)遲鈍或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。3.1.4臨界日長Criticalday(CD)

是指晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花的最長的日長或誘導(dǎo)長日植物開花的最短日長。不同植物的臨界日長是不同的(表8-5)。植物臨界日長（h）SDP蒼耳15.5LDP菠菜13臨界暗期：使長日植物開花的最長暗期時數(shù)或短日植物開花最短暗期時數(shù)臨界日長：能使長日植物開花的最短日照時數(shù)或者能使短日植物開花的最長日照時數(shù)。三、

光周期刺激的感受和傳導(dǎo)

感受部位：葉片開花部位是莖尖生長點(diǎn)，-菊花(SDP)葉片LD,莖頂端SD，不開花全株LD不開花SD,開花葉片SD,莖頂端LD，開花3.2.1、感受光周期刺激的部位2.光周期刺激的傳導(dǎo)

蒼耳嫁接試驗(yàn)-成花素

環(huán)割、蒸汽燙傷處理韌皮部，阻止物質(zhì)運(yùn)輸，抑制開花。四、

光周期誘導(dǎo)

植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。——短日植物蒼耳2.光對暗期中斷——決定能否成花

光暗24hSDPLDP營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花開花開花開花開花暗期間斷實(shí)驗(yàn)光質(zhì)中紅光最有效，藍(lán)光很差；促進(jìn)開花效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)；3.5暗期的光中斷

1）暗期對植物成花的作用暗期的光中斷試驗(yàn)證明暗期對開花比光期更重要。暗期長度對于開花起決定作用?？茖W(xué)的定義：長日植物應(yīng)稱短夜植物(Shortnightplants),是指夜長短于臨界夜長才能開花的植物短日植物應(yīng)稱長夜植物(Longnightplants)，是指夜長長于臨界夜長才能開花的植物。臨界夜長是指光暗交替中,長日植物開花的最長夜長,短日植物開花的最短夜長。暗期中斷中紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）的可逆效應(yīng)2）光期對植物成花的影響

光期可明顯影響開花數(shù)和花的質(zhì)量。五、光周期誘導(dǎo)開花機(jī)理1.成花素假說適宜光周期誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生類似激素物質(zhì)—“成花素”，該物質(zhì)傳遞到莖尖端分生組織，引起開花反應(yīng)。成花素由赤霉素、開花素構(gòu)成活性物質(zhì)；2.開花抑制物假說：植物在非誘導(dǎo)條件下，產(chǎn)生開花抑制物，不開花；植物在誘導(dǎo)條件下，開花抑制物產(chǎn)生被阻止或降解，促進(jìn)開花；例如：長日植物天仙子在非誘導(dǎo)條件：去所有葉并供給植物糖分，開花；-長日條件下短日植物紫蘇，一個葉片短日照，不開花；去除其他葉片則開花；3.碳氮比假說：植物體內(nèi)糖分與含氮化合物比值決定開花與否。C/N比值高時，植株開花；C/N比值低時，植株不開花；適于長日植物、日中性植物；不適于短日植物；六、春化作用和光周期理論在生產(chǎn)的應(yīng)用（一）春化作用在生產(chǎn)的應(yīng)用1.人工春化，加快成花育種時利用春化處理，加速冬性作物育種進(jìn)程。2.調(diào)種引種北方品種→南方，不能滿足低溫要求，不開花結(jié)實(shí)。

3.控制花期

①低溫促進(jìn)花芽分化。②利用解除春化控制開花：貯藏洋蔥鱗莖，以高溫解除春化，防止開花，增產(chǎn)。

（二）光周期理論的生產(chǎn)應(yīng)用

同緯度LDP:春末和夏季開花(小麥)；SDP:秋季開花(菊花);1.

育種

（1）人工調(diào)節(jié)花期花期不遇新品種

（2）加速世代繁育：南繁北育

2.引種品種光周期的特性是否適合引進(jìn)地區(qū)的日照條件我國夏季SDP(大豆):

北方→南方，提前開花，生育期縮短，選晚熟品種引進(jìn)；南方→北方，延遲開花，生育期延長，選早熟品種引進(jìn)。LDP（小麥）:北方→南方，延遲開花，早熟品種；南方→北方，晚熟品種。3.9光周期在生產(chǎn)上的應(yīng)用

1)引種

北半球，引種原則是：短日植物南種北引，生育期延長，宜引早熟品種；北種南引，生育期縮短，宜引中遲熟品種。長日植物南種北引，生育期縮短，宜引中遲熟品種。北種南引，生育期延長，宜引早熟品種。3.維持營養(yǎng)生長

麻類:南種北引,留種地

4.控制花期

菊花SDP:遮光杜鵑LDP:人工延長光照

§11-4.植物的花芽分化與性別表現(xiàn)

花芽分化（一）、成花決定態(tài)：成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o端分生組織，在那里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，使分生組織進(jìn)入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。(二).莖生長點(diǎn)的變化1.形態(tài)變化：生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花。2.生理生化變化：糖、氨基酸和蛋白質(zhì)、核酸合成；三、花形態(tài)發(fā)生中同源異形基因和ABC模型1.同源異形：分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。

2.花形態(tài)建成“ABC模型”假說:第1輪，只有A類表達(dá)就導(dǎo)致形成萼片；第2輪，A類和B類同時表達(dá)，則形成花瓣；第3輪，B類和C類同時表達(dá)，則形成雄蕊；第4輪，只有C類表達(dá)，則形成心皮。

ABC模型的要點(diǎn)：1、正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)（萼片、花瓣、雄蕊和心皮）的形成是由A、B、C三類基因決定。2、每類基因均在相鄰的兩輪花器官中起作用。3、任何一類或更多類基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)將出現(xiàn)異常。第一輪萼片：只有A類基因表達(dá)，A類基因抑制C類基因在第1、2輪中的作用第二輪花瓣：A類基因和B類基因同時表達(dá)第三輪雄蕊：B類基因和C類基因同時表達(dá)第四輪心皮：只有C類基因表達(dá)，C類基因抑制A類基因在第3、4輪中的作用A類基因突變：第一輪萼片→心皮第二輪花瓣→雄蕊B類基因突變：第二輪花瓣→萼片第三輪雄蕊→心皮C類基因突變：第三輪雄蕊→花瓣第四輪心皮→萼片ACBDE21345萼片花瓣雄蕊心皮胚珠AP1/AP2AP3/PIAGAGL11二、成花誘導(dǎo)的多因子途徑1.光周期；2.春化作用；3.蔗糖；4.GA；四、花生長發(fā)育所需條件（一）氣象條件光周期，適宜—雌花，不適宜—雄花。低溫不利于花器官發(fā)育,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)。

（二）栽培條件1.水分不足：影響雌、雄蕊分化期2.肥料養(yǎng)分：氮肥。3.N多，水分充足—雌花；N少，水分缺乏—雄花。C／N比低—提高雌花數(shù)目五、植物性別分化1.遺傳控制：性染色體、性基因

2.環(huán)境條件：光周期、溫周期、營養(yǎng)因素、植物激素§11-5受精生理

一.

花粉和柱頭活力（一）.花粉的活力1.相對濕度：干燥（30%-40%）2.溫度：低溫（1-5℃）3.CO2、O2濃度：適當(dāng)增加CO2濃度，降低氧有利于貯存。（二）.花粉的化學(xué)組成

壁物質(zhì)

外壁:纖維素,孢粉素，糖蛋白;內(nèi)壁:纖維素、果膠、蛋白質(zhì)(糖蛋白、酶)花粉的化學(xué)組成

1.壁物質(zhì)

外壁:

纖維素,孢粉素;

內(nèi)壁:

纖維素,果膠

蛋白質(zhì):(糖蛋白、酶、應(yīng)變素等)2.水分

15％～30％3.蛋白質(zhì)和氨基酸

80多種酶，游離Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素花色素苷、類胡蘿卜素7.礦質(zhì)元素8.維生素類Section5受精生理

fertilization5.1花粉的萌發(fā)與花粉管的生長5.1.1花粉的結(jié)構(gòu)車前草蜀葵罌栗4.碳水化合物

（1）淀粉;（2）蔗糖；（3）脂肪；5.植物激素：IAA,GA,CTK,ETH6.色素：花色素苷、類胡蘿卜素7.礦質(zhì)元素和維生素類2.水分

15％～30％3.蛋白質(zhì)和氨基酸

80多種酶，游離Pro多（三）.柱