細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞膜

第三章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面一、生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸三、大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸四、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞膜的分子組成與分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的特性三、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型細(xì)胞膜的化學(xué)組成組成膜脂膜蛋白膜糖類磷脂（phospholipid）

膽固醇（cholesterol）構(gòu)成膜主體糖脂（glycolipid）

膜的流動(dòng)性(fluidity)兩個(gè)特性

膜的不對(duì)稱性(asymmetry)

生物膜的特性（一）片層結(jié)構(gòu)模型(lamellastructuremodel)

細(xì)胞膜是蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)三層夾板式結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型（二）單位膜模型（unitmembranemodel）

細(xì)胞膜都呈現(xiàn)清晰的兩暗夾一明的三層結(jié)構(gòu)。

（三）流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmode）

流動(dòng)的脂類雙分子層構(gòu)成了細(xì)胞膜的連續(xù)主體，蛋白質(zhì)分子無(wú)規(guī)則地分散在脂類的海洋中。強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性及不對(duì)稱性，較好解釋了生物膜的功能特點(diǎn)。

（四）脂筏模型（lipidraftmodel）

生物膜上膽固醇和鞘磷脂富集而形成有序脂相，如同脂筏一樣載著各種蛋白，是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)。

第二節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)本節(jié)重點(diǎn)1.物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)母鱾€(gè)相關(guān)概念2.掌握物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)念愋?，特點(diǎn)代謝廢物細(xì)胞內(nèi)容物有害分子、微生物等營(yíng)養(yǎng)成分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分子選擇通透膜內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸膜內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸小分子運(yùn)輸大分子運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸胞吐作用胞吞作用穿膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸幫助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸

（一）被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）是指物質(zhì)順濃度梯度，由濃度高的一側(cè)通過(guò)膜運(yùn)輸?shù)綕舛鹊偷囊粋?cè)的穿膜擴(kuò)散，不消耗代謝能的運(yùn)輸方式。被動(dòng)運(yùn)輸單純擴(kuò)散通道擴(kuò)散載體擴(kuò)散｝轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白不同1.單純擴(kuò)散（simplediffusion）幫助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸1.單純擴(kuò)散（simplediffusion）

一些物質(zhì)不需要膜蛋白的幫助，能順濃度梯度自由擴(kuò)散，通過(guò)膜的脂雙層，如苯、醇、類固醇類激素以及O2、N2等就是通過(guò)這種方式。雙層膜對(duì)不同分子的相對(duì)透性氣體疏水分子小極性分子大極性分子帶電分子或離子疏水(脂溶性)的小分子不帶電的極性小分子自由通透：強(qiáng)單純擴(kuò)散的特點(diǎn)不需要膜蛋白的幫助不消耗ATP細(xì)胞膜兩側(cè)有一定的濃度差

（一）被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）

被動(dòng)運(yùn)輸單純擴(kuò)散通道擴(kuò)散載體擴(kuò)散

膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（transportprotein）：是指細(xì)胞膜上負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)不能通過(guò)單純擴(kuò)散穿膜的物質(zhì)的蛋白質(zhì)。如負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子、葡萄糖、氨基酸及各種代謝產(chǎn)物的載體蛋白和通道蛋白。通道蛋白（channelprotein）：在膜形成親水孔道，貫穿脂雙層，介導(dǎo)特定離子轉(zhuǎn)運(yùn)。

載體蛋白（carrierprotein）：與特定溶質(zhì)分子結(jié)合，通過(guò)構(gòu)象改變進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。

（二）通道擴(kuò)散（channeldiffusion）幫助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸通道擴(kuò)散通道蛋白介導(dǎo)適當(dāng)大小及帶電荷的物質(zhì)穿越細(xì)胞膜。水通道(waterchannel)閘門通道(gatedchannel)電壓閘門通道（voltage-gatedchannel）配體閘門通道（ligand-gatedchannel）channel水通道(waterchannels)

1991年P(guān)eterAgre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28,他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白(Aquaporin，AQP)。水的跨膜運(yùn)輸1.穿越膜質(zhì)雙分子層簡(jiǎn)單擴(kuò)散

2.水通道介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)

2003年，美國(guó)科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。PeterAgreRoderickMacKinnon

閘門通道(gatedchannel):絕大多數(shù)跨膜通道蛋白具有閘門作用，僅在特定刺激發(fā)生反應(yīng)的瞬間打開(kāi)稱閘門通道。電壓閘門通道（voltage-gatedchannel）:膜電位發(fā)生變化可刺激閘門開(kāi)放的閘門通道。配體閘門通道（ligand-gatedchannel）:細(xì)胞內(nèi)外的配體與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，引起通道蛋白構(gòu)象改變使閘門開(kāi)放稱為配體閘門通道。通道蛋白配體高濃度低濃度電化學(xué)梯度通道在神經(jīng)元與肌細(xì)胞的沖動(dòng)傳遞過(guò)程中起重要作用。

Eg:含羞草的閉葉反應(yīng)，草履蟲的快速轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)，內(nèi)耳聽(tīng)覺(jué)的感應(yīng)。通道蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的主要特性運(yùn)輸?shù)乃俣瓤焓禽d體蛋白效率的1000倍。不耗能即通道均屬被動(dòng)運(yùn)輸。不是持續(xù)開(kāi)放的有“閘門”控制,在受到膜電位或化學(xué)信號(hào)刺激后短暫開(kāi)放。單純擴(kuò)散不需要膜蛋白的幫助不消耗ATP靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差運(yùn)輸物質(zhì)。通道擴(kuò)散需要通道蛋白的幫助（三）載體擴(kuò)散載體擴(kuò)散借助于細(xì)胞膜上載體蛋白的構(gòu)象變化而順濃度梯度的物質(zhì)運(yùn)輸方式。載體蛋白(carrierprotein)：一類跨膜蛋白，與特定物質(zhì)結(jié)合，可通過(guò)自身構(gòu)象的改變使物質(zhì)穿越細(xì)胞膜。載體蛋白介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸載體蛋白在胞外結(jié)合葡萄糖分子→構(gòu)象變化→結(jié)合位點(diǎn)轉(zhuǎn)至胞內(nèi)側(cè)→釋放葡萄糖分子→構(gòu)象恢復(fù)。載體蛋白介導(dǎo)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)（1）載體蛋白具有高度的特異性。（2）通過(guò)載體易位機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn),不耗能。（3）載體蛋白的飽和性。單純擴(kuò)散不需要膜蛋白的幫助不消耗ATP靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差運(yùn)輸物質(zhì)。載體擴(kuò)散需要載體蛋白的幫助小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸幫助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）在載體蛋白的幫助下，細(xì)胞膜利用能量來(lái)驅(qū)動(dòng)物質(zhì)的逆濃度梯度方向的運(yùn)輸方式離子泵（ionpump）伴隨運(yùn)輸（co-transport）離子泵具有載體和酶的雙重作用，具有專一性，如鈉鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等。能量來(lái)源：ATP離子泵Na+-K+泵：（Na+-K+-ATP酶）

Na+-K+pump,Na+-K+ATPase細(xì)胞質(zhì)Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+小亞基大亞基大亞基ATPADP+Pi鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]小亞基大亞基大亞基小亞基大亞基大亞基Pi鈉結(jié)合部位鉀結(jié)合部位Na+Na+Na+Na+K+KNa++泵Mg+PiPiK+K+K+大亞基小亞基大亞基大亞基小亞基大亞基大亞基每消耗1分子ATP，泵出3個(gè)Na+，泵入2個(gè)K+

一般動(dòng)物細(xì)胞要消耗1/3總ATP來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)低Na+，高K+的離子環(huán)境，以維持細(xì)胞正常的生命活動(dòng)結(jié)構(gòu):由大、小兩個(gè)亞基組成大亞基為一多次穿膜跨膜蛋白大亞基的胞質(zhì)胞質(zhì)側(cè)有一個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)和三個(gè)Na+結(jié)合位點(diǎn)在膜的外側(cè)面大亞基上有2個(gè)K+結(jié)合位點(diǎn)和1個(gè)ouabain(烏本苷，能抑制ATP酶)結(jié)合位點(diǎn)；小亞基為一糖蛋白，其作用仍不甚清楚Na+-K+泵：（Na+-K+-ATP酶）

Na+-K+pump,Na+-K+ATPaseNa＋－K＋泵運(yùn)輸Na＋、K＋的意義:直接效應(yīng)—維持胞內(nèi)低鈉高鉀的離子梯度。間接效應(yīng)——調(diào)節(jié)細(xì)胞容積，維持胞內(nèi)外滲透壓平衡。用烏本苷處理細(xì)胞，細(xì)胞很快漲破。產(chǎn)生的Na＋濃度差是某些物質(zhì)如葡萄糖和一些氨基酸運(yùn)輸?shù)碾娀瘜W(xué)勢(shì)能保障。胞內(nèi)高濃度K＋為蛋白質(zhì)合成及糖酵解所需的重要酶活動(dòng)提供了重要條件。參與形成膜電位。Ca2+泵：（Ca2+-ATP酶）

Ca2+pump,Ca2+ATPase肌漿網(wǎng)Ca2+

細(xì)胞質(zhì)Ca2+

（肌細(xì)胞收縮）Ca2+從細(xì)胞質(zhì)泵入肌漿網(wǎng)（肌細(xì)胞舒張）激活Ca2+-ATP酶順濃度差釋放到肌細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)：分子量為10萬(wàn)的跨膜蛋白工作過(guò)程：水解一分子ATP運(yùn)轉(zhuǎn)兩個(gè)Ca2+，反向運(yùn)轉(zhuǎn)一個(gè)Mg2+意義：1、維持細(xì)胞內(nèi)低Ca狀態(tài)2、調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張位置：細(xì)胞膜（植物細(xì)胞、真菌及細(xì)菌）和細(xì)胞器的膜意義：1、參與ADP合成ATP（線粒體，葉綠體）2、維持高酸性環(huán)境（溶酶體、胃內(nèi)及植物液泡）3、維持細(xì)胞質(zhì)內(nèi)恒定的PH7.0值H+-ATP酶（質(zhì)子泵）2.離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸

——伴隨運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）1.離子泵載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)同運(yùn)輸①協(xié)同運(yùn)輸：一種物質(zhì)的運(yùn)輸依賴于第二種物質(zhì)的同時(shí)運(yùn)輸。②分類：協(xié)同運(yùn)輸根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蛴址譃椋?/p>

同向協(xié)同運(yùn)輸：兩種伴物質(zhì)運(yùn)輸方向相同。

逆向協(xié)同運(yùn)輸：兩種伴隨物質(zhì)運(yùn)輸方向相反。單運(yùn)輸：與協(xié)同運(yùn)輸相對(duì)，單一運(yùn)輸一種物質(zhì)。單向運(yùn)轉(zhuǎn)同向運(yùn)轉(zhuǎn)逆向運(yùn)轉(zhuǎn)協(xié)同運(yùn)輸單運(yùn)輸同向協(xié)同運(yùn)輸逆向協(xié)同運(yùn)輸伴隨運(yùn)輸是與離子梯度相偶聯(lián)的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，具體地講，這種過(guò)程是由膜上的Na+-K+泵和特異性的載體蛋白共同協(xié)作完成的。分類：同向運(yùn)輸、逆向運(yùn)輸。

協(xié)同運(yùn)輸舉例例1.Na+驅(qū)動(dòng)葡萄糖的同向協(xié)同運(yùn)輸（離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸）細(xì)胞外Na+濃度↑---→膜內(nèi)外電化學(xué)梯度↑→Na+載體擴(kuò)散→細(xì)胞內(nèi)----→葡萄糖同時(shí)入胞→Na+、葡萄糖與載體蛋白脫離→Na+被泵出細(xì)胞外→葡萄糖在細(xì)胞底部載體擴(kuò)散到細(xì)胞外液中。Na+勢(shì)能小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖入血2個(gè)鈉離子，運(yùn)輸一分子葡萄糖例2：逆向協(xié)同運(yùn)輸(離子梯度驅(qū)動(dòng)的對(duì)向運(yùn)輸)如動(dòng)物細(xì)胞的Na+-H+對(duì)向運(yùn)輸。質(zhì)膜上有Na+-H+交換載體，Na+進(jìn)入驅(qū)動(dòng)H+流出，清除代謝產(chǎn)生的過(guò)多的H+，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。Na+-H+對(duì)向運(yùn)輸小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸幫助擴(kuò)散被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸膜內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸膜內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸小分子運(yùn)輸大分子運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸胞吐作用胞吞作用穿膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸總結(jié)小分子物質(zhì)的運(yùn)輸形式：⒈單純擴(kuò)散----被動(dòng)運(yùn)輸⒉膜蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸：①載體蛋白主動(dòng)運(yùn)輸

被動(dòng)運(yùn)輸(載體擴(kuò)散):葡萄糖載體蛋白②通道蛋白：全部被動(dòng)。閘門通道：配體閘門通道，電壓閘門通道離子泵：ATP供能協(xié)同運(yùn)輸(離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸)：電位勢(shì)能Na+-K+-ATP酶Ca2+-ATP酶H+-ATP酶葡萄糖-Na+Na+-Ca2+Na+-H+名詞被動(dòng)運(yùn)輸單純擴(kuò)散配體/電壓閘門通道載體擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸伴隨運(yùn)輸復(fù)習(xí)題1.小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖入血的方式？2.簡(jiǎn)述Na+-K+-ATP酶的工作原理。一、生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)二、小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸三、大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸四、質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)合功能大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

膜泡運(yùn)輸（membrane-vesicletransport）：大分子和顆粒物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)是由膜包圍形成小泡進(jìn)行運(yùn)輸。膜泡運(yùn)輸特點(diǎn)：①伴隨著膜的運(yùn)動(dòng)，主要是膜本身結(jié)構(gòu)的融合、重組和移位。②與主動(dòng)運(yùn)輸一樣，也需要能量的供應(yīng)。

胞吞作用(endocytosis)胞吐作用(exocytosis)膜泡運(yùn)輸：胞吞作用和胞吐作用外吐作用吞噬作用吞噬體phagosome胞飲作用吞飲體pinosome膜泡運(yùn)輸外吐作用吞噬作用胞飲作用內(nèi)吞和外吐的過(guò)程(1