植物生理學(xué)課件：9第9章植物的衰老生理

第九章植物的衰老生理第一節(jié)植物的衰老進(jìn)程第二節(jié)植物衰老的機(jī)制與調(diào)節(jié)第三節(jié)器官脫落及其機(jī)制第四節(jié)環(huán)境因素對(duì)衰老和脫落的影響第一節(jié)植物的衰老進(jìn)程

1.1Conceptandtypesofplantsenescence1.1.1衰老Senescence:是指植物的器官或整個(gè)植株的生命功能自然衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過程。

衰老是植物發(fā)育不可分割的一部分，是發(fā)育的最后階段。在衰老過程中，葉片細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、代謝、基因表達(dá)方面發(fā)生高度協(xié)調(diào)的變化。細(xì)胞結(jié)構(gòu)最早、最明顯的變化是葉綠體分解。代謝方面，碳代謝（光合作用）被葉綠體和大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)、膜脂、RNA等的分解代謝所取代。在分子水平上，上述變化伴隨著基因表達(dá)的變化。

1.1.2衰老的類型

(1)OverallSenescence整個(gè)植株衰老，如一年生或二年生一次結(jié)實(shí)植物，在開花結(jié)實(shí)后，隨即全株衰老死亡。(2)TopSenescence

植株的地上部分器官隨季節(jié)結(jié)束而死亡，由地下器官生長(zhǎng)而更新，如許多多年生及球莖類植物。

1.1.2typesofplantsenescence

InsummerInwinterlawn(3)Deciduoussenescence季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落，如許多多年生落葉木本植物。

1.1.2typesofplantsenescence

(4)Progressivesenescence如多年生常綠木本植物，老的器官和組織逐漸衰老和退化，被新的器官和組織逐漸取代。

1.1.2typesofplantsenescence

1.1.3植物衰老的意義

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——轉(zhuǎn)移。如種子，塊莖和球莖等。秋季落葉——春天萌發(fā)時(shí)，開花、長(zhǎng)葉。果實(shí)的成熟衰老后脫落，有利于種子傳播，便于種的生存。二、程序性細(xì)胞死亡二、程序性細(xì)胞死亡PCD：指植物體在發(fā)育過程中，細(xì)胞遵循期自身的程序，執(zhí)行結(jié)束其生命的生理死亡過程。分二類：一類是植物體發(fā)育過程中必不可少的部分。另一類是植物體對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)。PCD的特征：細(xì)胞核DNA斷裂成一定長(zhǎng)度的片段、染色體固縮、胞泡形成，最后形成一個(gè)個(gè)由膜包被的凋亡小體PCD的過程：1啟動(dòng)階段：?jiǎn)?dòng)死亡信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞過程2效應(yīng)階段：PCD中心環(huán)節(jié)caspase的活化和線粒體通透性改變3降解清除階段：caspase對(duì)死亡底物的酶解，染色體DNA片段化，最后被吸收Caspase活化

Caspase自身以非活化的Procaspase存在，其激活依賴于其他的Caspase在它的天冬氨酸位點(diǎn)裂解活化或自身活化植物的衰老進(jìn)程可以在細(xì)胞、器官、整體等不同水平上表現(xiàn)出來，且具有各自的突出特征。1.2.1Cellsenescence

細(xì)胞衰老是植物組織、器官和個(gè)體衰老的基礎(chǔ)，主要包括細(xì)胞膜衰老和細(xì)胞器衰老。1.2.1.1、Senescenceincellmembrane。(1)膜脂相變。衰老早期發(fā)生的事件。幼嫩細(xì)胞的膜為液晶相，流動(dòng)性大。在衰老過程中，生物膜由液晶相向凝固相轉(zhuǎn)化，結(jié)果膜變得剛硬，流動(dòng)性降低，粘滯性增加。1.2植物衰老的進(jìn)程Programforplantsenescence液晶相凝固相衰老、低溫六方晶相I六方晶相II混合相衰老生物膜幾種相變示圖（2）膜脂的降解和過氧化，膜磷脂含量下降。磷脂生物合成減少，磷脂酶活性增加造成。在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下發(fā)生膜脂的過氧化。（3）膜的完整性喪失導(dǎo)致膜滲漏。細(xì)胞內(nèi)外離子濃度梯度失去平衡，導(dǎo)致代謝紊亂。1.2植物衰老的進(jìn)程Programforplantsenescence1.2.1.1、Senescenceincellmembrane

（4）磷脂酶。磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解?；饷傅?。其中，磷脂酶D主要存在于高等植物組織中。CH2—O—C—R1CHCH2—O—P—O-XR2—C—OOOOOHA1A2BCD

經(jīng)磷脂酶A，B水解后的游離的多元不飽和脂肪酸，作為脂氧合酶（Lox)的底物進(jìn)一步氧化產(chǎn)生有機(jī)自由基。這些有害的代謝產(chǎn)物可導(dǎo)致膜滲漏，因而啟動(dòng)衰老。脂氧合酶還能催化亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)镴A。JA是一種促進(jìn)植物衰老的內(nèi)源物質(zhì)。下圖是脂氧合酶作用模式R’HC=CCH2C=CR’’-COOHHHH順，順—甲叉間二烯R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?O2OOH?奪取氫，形成過氧自由基R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHH?自由基：反，順—共軛二烯重排OOH?R’HC=CCHC=CR’’-COOHHHHOOH過氧化作用反，順—共軛二烯過氧化物

1.2.1.2、細(xì)胞器衰老衰老過程中，細(xì)胞結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯的衰變，核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少→葉綠體類囊體解體→線粒體嵴扭曲，褶皺膨脹→液泡膜破裂，使細(xì)胞發(fā)生自溶，加速細(xì)胞的衰老解體。1.2植物衰老的進(jìn)程Programforplantsenescence

1.2.2.1葉片衰老（Leafsenescence)（1）光合速率的下降。光合關(guān)鍵酶，特別是Rubisco活力和含量下降，光合電子傳遞活力和光合磷酸化活力下降，氣孔導(dǎo)度下降。葉綠素含量的下降、葉色變黃。葉細(xì)胞器分解。葉綠體內(nèi)基?！ㄖ愋◇w）→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→核糖體→線粒體→液泡膜。可溶性碳水化合物，游離氨態(tài)氮有所增加。1.2植物衰老的進(jìn)程Programforplantsenescence1.2.2、器官衰老Fig20.15Chlorophyllaanditsbreakdownproducts.Xieyou9308Shanyou63Peiai64s/9311Xieyou9308Shanyou63Peiai64s/9311ABChangesinmRNAsofrbcS(A)andrca(B)inflagleafafterheading相對(duì)值大小呼吸速率可溶性氮化物蛋白質(zhì)葉綠素含量光化學(xué)活性光合速率Rubisco活力天葉片衰老期間的生理變化示意圖種子老化Seedaging：指種子從成熟開始其生活力不斷下降直至完全喪失的不可逆變化。主要表現(xiàn)：膜結(jié)構(gòu)破壞，透性加大。線粒體反應(yīng)最敏感，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出現(xiàn)斷裂或腫脹，質(zhì)膜收縮并與細(xì)胞壁脫離，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物滲漏。DNA損傷，斷裂畸變。酶活性下降，如脫氫酶。貯藏物質(zhì)耗盡，油料種子的酸敗。1.2植物衰老的進(jìn)程Programforplantsenescence1.2.2.2、種子老化Seedaging1.一生中只開一次花的植物稱單稔植物：一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如竹類。單稔植物在開花結(jié)實(shí)后，營(yíng)養(yǎng)體衰老進(jìn)程加快。籽粒成熟后，營(yíng)養(yǎng)體全部衰老死亡。2.一生中能多次開花結(jié)實(shí)的植物稱為多稔植物：木本植物，多年生宿根性草本植物。這類植物大多具有營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)交替的生活周期，有些在花原基分化后能連續(xù)形成花蕾并開花。多稔植物的衰老是個(gè)緩慢的漸進(jìn)過程。1.2.3整體衰老Senescenceinwholeplant衰老:導(dǎo)致植物自然死亡的一系列惡化過程衰老的方式有兩類:

一類是多年生的木本和草本植物另一類是一次性開花死亡的植物第一節(jié)植物的衰老生理一、衰老的概念與方式二、衰老時(shí)的生理生化變化※1、蛋白質(zhì)含量顯著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成

RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。

3、光合速率下降葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。RNA

5、生物膜結(jié)構(gòu)變化

膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長(zhǎng)，膜由液晶態(tài)凝固態(tài)選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。

6、激素變化—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。三、植物衰老的機(jī)制（一）營(yíng)養(yǎng)虧缺理論生殖器官是一個(gè)庫(kù)，壟斷了植物營(yíng)養(yǎng)的分配，聚焦?fàn)I養(yǎng)器官的養(yǎng)料，引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老。（二）自由基損傷假說

內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體的衰老、死亡。與衰老密切相關(guān)的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參與自由基的清除和膜的保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸的氧化而使膜損傷。自由基導(dǎo)致與植物衰老示意圖

（三）植物激素調(diào)節(jié)假說一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

CTK、GA及生長(zhǎng)素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物的衰老。

ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。三、環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1、光照

（1）光強(qiáng)

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

（3）光周期

LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。2、溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3、氣體

O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。

4、水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。

5、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。第五節(jié)器官脫落生理一、器官脫落的種類正常脫落

—由于衰老或成熟引起的脅迫脫落

—由于逆境條件引起的生理脫落

—因植物自身的生理活動(dòng)引起

脫落：指植物組織或器官與植物體分離的過程二、離層與脫落三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化(一)脫落時(shí)細(xì)胞的變化首先離層細(xì)胞核仁明顯,RNA增加,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最明顯。

葉片脫落前，離層細(xì)胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增強(qiáng)，細(xì)胞壁中層分解，細(xì)胞彼此分離，葉片脫落。(二)脫落時(shí)生化的變化

促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。四、影響脫落的因素（一）植物激素的作用

1.生長(zhǎng)素—IAA梯度學(xué)說遠(yuǎn)基端濃度>近基端濃度，抑制脫落兩端濃度差小或不存在，器官脫落遠(yuǎn)基端濃度<近基端濃度，加速脫落

2、ETH—促進(jìn)脫落

原因：（1）誘導(dǎo)纖維素E和果膠E的合成，并提高這兩種E的活性，增加膜透性。（2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導(dǎo)，使離層IAA含量少。3、脫落酸

ABA促進(jìn)分解細(xì)胞壁的E的分泌，抑制葉柄內(nèi)IAA的傳導(dǎo)，促進(jìn)器官脫落。

（二）外界條件對(duì)脫落的影響

1、溫度—過高和過低促進(jìn)脫落

2、水分—干旱引起器官的脫落

3、光照—光照強(qiáng)或長(zhǎng)日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。

4、氧氣—高氧或缺氧都加速脫落；

5、淹水—促進(jìn)乙烯、纖維素酶、果膠酶合成，促進(jìn)脫落。（三）營(yíng)養(yǎng)因素一、防衰種質(zhì)利用。植物類型、種和品種各自的衰老與否差異及大，生產(chǎn)上利用和選育防衰品種是經(jīng)濟(jì)有效的方法。二、改造基因延緩衰老把SAG12的啟動(dòng)子與IPT的編碼區(qū)連接后形成嵌合基因PSAG12