微生物學(xué)：第二章 真核微生物

第二章真核微生物第一節(jié)真核微生物概述第二節(jié)酵母菌第三節(jié)霉菌第四節(jié)蕈菌第一節(jié)真核微生物概述一、真核微生物與原核微生物比較二、真核微生物的主要類群植物界：顯微藻類動(dòng)物界：原生動(dòng)物菌物界：黏菌、真菌（酵母、霉菌、蕈菌）三、真核細(xì)胞的構(gòu)造細(xì)胞壁、膜邊體、幾丁質(zhì)酶體、氫化酶體一、真菌的一般形態(tài)主要特征：

(1)營(yíng)養(yǎng)體：菌絲和菌絲體

(2)繁殖體：無性、有性孢子

(3)營(yíng)養(yǎng)方式：化能異養(yǎng)型（寄生或腐生方式生活）

(4)其他多細(xì)胞細(xì)胞壁無限生長(zhǎng)一、真菌的一般形態(tài)營(yíng)養(yǎng)體菌絲酵母狀細(xì)胞無隔膜菌絲為低等真菌有隔膜菌絲為高等真菌真菌的群體形態(tài)霉菌酵母菌蕈菌第二節(jié)酵母菌特點(diǎn)：一、酵母的分布與人類的關(guān)系二、酵母的形態(tài)、結(jié)構(gòu)三、酵母的繁殖方式及生活史四、酵母的菌落

酵母菌是一類單細(xì)胞真菌的俗稱，分類學(xué)上分屬于子囊菌綱和半知菌類。特征:

1.

個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在；

2.

多數(shù)營(yíng)出芽生殖，有的裂殖；

3.

能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；

4.

細(xì)胞壁常含有甘露聚糖；

5.

喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)。分布：偏酸性的含糖環(huán)境。水果、蔬菜、蜜餞的表面，果園土壤中與環(huán)境有關(guān)。種類：據(jù)1982年的資料，已知的酵母有56屬，500多種。酵母菌與人類的關(guān)系極其密切。（二）酵母菌的形態(tài)和大小細(xì)胞直徑比細(xì)菌粗10倍左右，如Saccharomyces

cerevisiae細(xì)胞的寬度為2.5~10μm，長(zhǎng)度為4.5~21μm。因此在光學(xué)顯微鏡下可以模糊地看到它們細(xì)胞內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)分化。酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有球狀、卵圓狀、橢圓狀、柱狀或香腸狀等多種，形態(tài)特征（Morphologicalcharacteristics）酵母細(xì)胞一般呈卵圓形、圓形或圓柱形。細(xì)胞寬約1-5um，長(zhǎng)約4-30um，且常形成假菌絲。沒有鞭毛。酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他真核生物基本相同，右圖是電子顯微鏡下的釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)示意圖。外層：甘露聚糖（約占30%，以α-糖苷鍵聯(lián)結(jié)（并非所有酵母菌都有）內(nèi)層：葡聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵聯(lián)結(jié)）中間層：蛋白質(zhì)（含6-8%，多為酶類）

細(xì)胞壁(1)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)1、酵母細(xì)胞的細(xì)胞壁（2）壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。包括異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)。

（3）細(xì)胞壁的少量組分—脂類和幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)（chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。2.細(xì)胞膜酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）、VitD的前體----麥角固醇，這在原核生物是罕見的。3.細(xì)胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀,數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)有一或幾個(gè)區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域?yàn)楹巳剩呛铣珊颂求w的場(chǎng)所。中心體:

在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。酵母細(xì)胞核是有雙層膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（核膜包裹，輪廓分明）細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。核糖體線粒體:1.雙層單位膜包圍的

細(xì)胞器；其中含脂

類、蛋白質(zhì)、少量

RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主復(fù)制，

不受核DNA控制。決

定線粒體的某些遺

傳性狀。3.生物氧化中心。Shownhereisanelectronmicrographofamitochondrion.Mitochondiraaresurroundedbytwomembranes;theinnermembranefoldsinwardtomakeaseriesofchelvescalledcristae.Thesecristaeplayimportantrolesintheenergy-releasingchemicalreactionsofcellularrespirationthatoccurinthemitochondria.1)單層膜包裹的細(xì)胞

器；含有機(jī)酸、鹽

類水溶液和水解

酶類。2)調(diào)節(jié)滲透壓；

與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)

交換；儲(chǔ)藏物質(zhì)。3)為細(xì)胞成熟的標(biāo)志液泡微體:1.雙層膜包圍的細(xì)胞器，內(nèi)含顆粒狀物質(zhì)及DNA。2.甲醇初級(jí)氧化的場(chǎng)所，間接與烷烴的初級(jí)氧化有關(guān)。3.當(dāng)以葡萄糖為碳源時(shí)，細(xì)胞無微體，其功能由線粒體替代。微體是分布在整個(gè)細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2μm質(zhì)粒（三）繁殖方式★根據(jù)能否進(jìn)行有性繁殖，可將酵母菌分為：●假酵母：

只有無性繁殖過程?！裾娼湍福?/p>

既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。繁殖（Reproduction）無性繁殖芽殖芽殖是酵母菌進(jìn)行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細(xì)胞，先長(zhǎng)出一個(gè)小芽，芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度，脫離母細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng)，爾后形成新個(gè)體。芽裂母細(xì)胞總在一端出芽，并在芽基處形成隔膜，子細(xì)胞呈瓶狀。很少見。裂殖少數(shù)酵母菌和細(xì)菌一樣，借細(xì)胞橫分裂而繁殖。有性繁殖以子囊孢子進(jìn)行有性繁殖。兩單倍體細(xì)胞相接觸質(zhì)配核配接合子（二倍體核）減數(shù)分裂單倍體（子囊包被）1、芽殖是yeast無性繁殖的主要方式。一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的，（平均24個(gè)）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時(shí)，可出現(xiàn)假菌絲芽殖過程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會(huì)留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點(diǎn)稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起?！粞亢跙readYeastwithBud◆假菌絲:

Saccharomyces

cerevisiae的芽殖過程有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長(zhǎng)大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)除芽，細(xì)胞成串排列，這種菌絲狀的細(xì)胞串就稱為假菌絲。假菌絲的各細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。而霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為真菌絲。借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類似.如Schizosaccharomyces

octosporus（八孢裂殖酵母）。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類較少.2、裂殖；擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。因此，如果用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母并使其形成菌落，則常因其射出擲孢子而可在皿蓋上見到由擲孢子組成的菌落模糊鏡像。

此外，有的酵母如Candidaalbicans等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。產(chǎn)生擲孢子等無性孢子適宜的條件下，二倍體細(xì)胞減數(shù)分裂形成子囊孢子殖。1、有性繁殖的過程：一般通過鄰近的兩個(gè)性親和性不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞——接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個(gè)子囊可產(chǎn)生4-8個(gè)子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊(ascus)，里面有四個(gè)子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞有性生殖二倍體酵母細(xì)胞在一定條件下才能形成單倍體子囊孢子。用營(yíng)養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強(qiáng)壯活力旺盛的幼齡細(xì)胞（種子連續(xù)傳代三次。）培養(yǎng)時(shí)，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營(yíng)養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。2、實(shí)驗(yàn)室子囊孢子的獲得啤酒酵母1.菌落形態(tài)特征：大而厚，圓形，光滑濕潤(rùn)，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。（四）酵母菌培養(yǎng)的特征2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長(zhǎng)的情況不同。好氣性生長(zhǎng)的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長(zhǎng)過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長(zhǎng)，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。菌落特征（Characteristicsofcolony）其菌落大多數(shù)與細(xì)菌菌落相似，表面濕潤(rùn)，粘稠，易挑取。但比細(xì)菌菌落大而厚，顏色多為白色，少數(shù)為紅色。若培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)，其表面可產(chǎn)生皺褶。在液體培養(yǎng)時(shí)，有的生長(zhǎng)在底部，有的生長(zhǎng)均勻，有的則在表面形成菌蓋。酵母菌的生活史上代個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為三種類型：1.單倍體型2.雙倍體型3.單雙倍體型1、單雙倍體型單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點(diǎn)：?jiǎn)伪扼w營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替2、單倍體型單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，因?yàn)殡p倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。3、雙倍體型雙倍體型以路德類酵母為代表特點(diǎn)：營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng)，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。上面酵母與下面酵母并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對(duì)酵母菌株進(jìn)行的分類：上面酵母——在發(fā)酵過程中細(xì)胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑；下面酵母——在發(fā)酵過程中細(xì)胞沉于容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。噬殺酵母噬殺酵母——是指某些在其生長(zhǎng)繁殖過程生長(zhǎng)能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對(duì)噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般物質(zhì)抗生物質(zhì)所沒有。中性菌株——既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母——可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomyces

cerevisiae)2、裂殖酵母屬(Schizosaccharomycesspp.)3、假絲酵母屬(Candidaspp.)例：熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬四.特點(diǎn)個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)營(yíng)出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長(zhǎng)酵母菌的菌落第三節(jié)霉菌特點(diǎn)：一、霉菌的分布與人類的關(guān)系二、霉菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)三、霉菌的繁殖方式及生活史四、霉菌的菌落形態(tài)特征（Morphologicalcharacteristics）屬異養(yǎng)型真核微生物，具有絲狀或管狀結(jié)構(gòu)，單個(gè)分支稱為菌絲。菌絲形成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)稱為菌絲體。營(yíng)養(yǎng)菌絲（vegetativemycelium）汲取營(yíng)養(yǎng)氣生菌絲（aerialmycelium）繁殖菌絲孢子絲，進(jìn)行繁殖。分類（classification）有隔菌絲：有隔菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個(gè)細(xì)胞，在菌絲生長(zhǎng)過程中細(xì)胞核的分裂伴隨著細(xì)胞的分裂，每個(gè)細(xì)胞含有一至多個(gè)細(xì)胞核。橫隔膜可以使相鄰細(xì)胞之間的物質(zhì)相互溝通。如曲霉和青霉。無隔菌絲：菌絲中無橫膈膜，整個(gè)細(xì)胞是一個(gè)單細(xì)胞，菌絲內(nèi)有許多核，在生長(zhǎng)過程中只有核的分裂和原生質(zhì)體質(zhì)量的增加，沒有細(xì)胞數(shù)目的增多。如毛霉和根霉。毛霉又叫黑霉、長(zhǎng)毛霉。菌絲為無隔膜的單細(xì)胞，多核，以孢囊孢子和接合孢子繁殖。毛霉的菌絲體在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，無假根和匍匐枝，孢囊梗直接由菌絲體生出，一般單生，分枝較少或不分枝。

最常見的是匍枝根霉(R.stolonifer(Ehrenb.ex

Fr.)Vuill)，又稱黑根霉、面包霉。多生于面包、饅頭和富含淀粉質(zhì)的食物上，使食物腐爛變質(zhì)。黑曲霉黃曲霉

青霉

青霉霉菌的菌落由于霉菌的菌絲較粗而長(zhǎng)，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴(kuò)展到整個(gè)培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑1-2厘米或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑??；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。三.繁殖方式（Reproduction）無性繁殖：Asexualspores

游動(dòng)孢子(Simblospore)節(jié)孢子(Arthrospores)孢囊孢子（Sporangiospores）分生孢子等（Conidiospores）有性繁殖：

Sexualspores

卵孢子(Oospores)接合孢子

(Zygospores)子囊孢子(Ascospores)霉菌的繁殖霉菌有著極強(qiáng)的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個(gè)體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進(jìn)行繁殖。孢子有點(diǎn)像植物的種子，不過數(shù)量特別多，特別小。

（一）無性繁殖霉菌的無性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

霉菌的無性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。

（1）節(jié)孢子：菌絲生長(zhǎng)到一定階段時(shí)出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細(xì)胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。（2）厚垣孢子：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細(xì)胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。

厚垣孢子厚垣孢子的產(chǎn)生MyceliaandseptumChlamdospore（3）孢囊孢子：在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細(xì)胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細(xì)胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個(gè)孢子。孢囊孢子有兩種類型，一種為生鞭毛，能游動(dòng)的叫游動(dòng)孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛，不能游動(dòng)的叫靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。霉菌的靜孢子

左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸霉菌的游動(dòng)孢子游動(dòng)孢子（4）分生孢子：是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性孢子。

霉菌分生孢子的著生和形態(tài)（青霉、曲霉、鐮刀霉）

曲霉的分生孢子梗和頂囊上的分生孢子鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子青霉的帚狀分生孢子梗和分生孢子曲霉的分生孢子頭彩圖分生孢子Conidiospores曲霉產(chǎn)生分生孢子

經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合而形成的孢子稱為有性孢子。霉菌的有性繁殖過程一般分為三個(gè)階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。質(zhì)配是兩個(gè)配偶細(xì)胞的原生質(zhì)融合在同一細(xì)胞中，而兩個(gè)細(xì)胞核并不結(jié)合，每個(gè)核的染色體數(shù)都是單倍的。核配即兩個(gè)核結(jié)合成一個(gè)雙倍體的核。有性孢子常見的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子（二）霉菌的有性繁殖和有性孢子：

（1）卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。霉菌的卵孢子1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子（2）接合孢子：由菌絲分化成兩個(gè)形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。霉菌的接合孢子

左：毛霉的(+)和(-)型菌絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑色的帶狀，肉眼可見；

右：取小黑點(diǎn)用顯微鏡觀察所看到的接合孢子接合孢子

Zygospores接合孢子異宗接合同宗接合子囊孢子Ascospores（3）霉菌的子囊孢子

a．子囊果；b．子囊；c．偽側(cè)絲；d．子囊孢子

幾種類型的子囊果閉囊殼子囊殼子囊盤子囊孢子子囊孢子的形成（4）擔(dān)孢子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子上形成的有性孢子即為擔(dān)孢子。擔(dān)孢子的形成過程示意圖

a~d．雙核細(xì)胞；e．核融合；f~g．核分裂；h．擔(dān)孢子形成；i．擔(dān)孢子成熟并釋放各種曲霉的菌落各種病原真菌的菌落青霉的菌落

菌落形態(tài)第四節(jié)蕈菌特點(diǎn)：一、蕈菌的分布與人類的關(guān)系二、蕈菌的形態(tài)、結(jié)構(gòu)三、蕈菌的繁殖方式及生活史真菌的孢子擔(dān)子菌亞門的生活史幾種擔(dān)孢子擔(dān)孢子的散發(fā)各種擔(dān)子菌蘑菇的生長(zhǎng)幾種常見的羊肚菌擔(dān)子菌四、真菌的類別和代表種真菌門1.鞭毛菌亞門2.接合菌亞門3.子囊菌亞門4.擔(dān)子菌亞門5.半知菌亞門（一）分類1.鞭毛菌亞門特征：（1）菌絲：無隔菌絲（2）無性繁殖：產(chǎn)生游動(dòng)孢子（3）有性繁殖：卵孢子（4）棲息地：土壤、腐爛植物殘?bào)w、動(dòng)物表面（5）代表種：綿霉屬、異水霉屬（6）生活史（7）病害：馬鈴薯枯萎病、某些魚病2.接合菌亞門特征：（1）菌絲：無隔菌絲（2）無性繁殖：多產(chǎn)生孢囊孢子，也產(chǎn)生分生孢子和節(jié)孢子（3）有性繁殖：接合孢子（4）棲息地：土壤、腐爛植物殘?bào)w、動(dòng)物表面（5）代表種：毛霉屬（腐乳、臭豆腐）、根霉屬（酒藥、酒曲）（6）生活史（7）病害：食品腐敗、少數(shù)寄生的病害3.子囊菌亞門特征：（1）菌絲：有隔菌絲（2）無性繁殖：多分生孢子（3）有性繁殖：子囊孢子（4）棲息地：土壤、腐爛植物殘?bào)w、動(dòng)物表面（5）代表種：酵母菌、脈孢霉、羊肚菌、冬蟲夏草（6）生活史（7）病害：栗樹枯萎麥角特征：（1）菌絲：有隔菌絲（2）無性繁殖：極少產(chǎn)生無性孢子（3）有性繁殖：擔(dān)孢子（4）棲息地：土壤、腐爛植物殘?bào)w、動(dòng)物表面（5）代表種：大多數(shù)蕈菌（蘑菇、平菇、、香菇、木耳、靈芝等）（