生理學(xué)之感覺器官的功能

感覺器官的功能感覺：客觀物質(zhì)世界在人主觀上的反映

感覺產(chǎn)生過程:刺激↓

感受器↓換能、編碼作用

傳入神經(jīng)通路↓

感覺中樞（大腦皮層）↓整合分析而產(chǎn)生相應(yīng)的感覺感覺器官一感受器及其一般生理特性二視覺三聽覺四平衡感覺第一節(jié)感受器及其一般生理特性一、感受器、感覺器官的概念和分類1.定義：(1)感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

⑵

感覺器官(sensoryorgan)----由感受細(xì)胞連同其附屬結(jié)構(gòu)構(gòu)成的器官。感受器的分類按分布部位分距離感受器：視、聽、嗅覺

接觸感受器：觸、壓、味、溫度覺外感受器內(nèi)感受器平衡感受器——前庭器官本體感受器——身體在空間位置

內(nèi)臟感受器——內(nèi)臟和內(nèi)部器官中按接受刺激性質(zhì)分機(jī)械感受器傷害性感受器光感受器化學(xué)感受器溫度感受器二、感受器的一般生理特性

1.適宜刺激(adequatestimulation)

定義(definition)不同感受器通常只對某種特定形式的能量變化最為敏感，感受閾值最低，這種特定形式的刺激稱為該感受器的適意刺激。

2.換能作用(transducerfunction)

定義(definition)：將刺激能量轉(zhuǎn)化為電信號

感受器電位(receptorpotential)：

感受器細(xì)胞產(chǎn)生的局部電位。

感受器電位的性質(zhì)(nature):

非“全或無”式(non-allornone)

電緊張擴(kuò)布(electrotonicpropagation)

總和(temporal&spatialsummation)3.編碼(coding)作用

定義(definition)：神經(jīng)沖動的不同序列

機(jī)制(mechanism):

感覺的性質(zhì)→某一專用線路包括感受器、傳入通路和中樞部位

感覺的強(qiáng)度→單一神經(jīng)纖維上AP的頻率參與傳輸AP的纖維數(shù)目4.適應(yīng)(adaptation)現(xiàn)象

快適應(yīng)(如觸覺和嗅覺)和慢適應(yīng)(如痛覺)感受器第二節(jié)眼的視覺功能眼球眼球壁內(nèi)容物外膜中膜內(nèi)膜角膜鞏膜虹膜睫狀體脈絡(luò)膜房水晶狀體玻璃體視網(wǎng)膜眼的結(jié)構(gòu)組成

眼是人體最重要的感覺器官,大約有70％以上的信息來自視覺。眼的適宜刺激:是可見光(波長380～760nm的電磁波)?？梢姽庋鄣恼酃庀到y(tǒng)折射成像視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng)換能作用感受器電位→視NAP視覺中樞→視覺（一）眼的折光系統(tǒng)(refractionsystem)

復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)

介質(zhì):

角膜、房水、晶狀體、玻璃體

折射面:

角膜前、后表面,晶狀體前、后表面

焦點位置:

視網(wǎng)膜(安靜不調(diào)節(jié)時)簡化眼(reducedeye)模型——單球面折光體前后徑20mm,折射率1.333,曲率半徑5mm,即節(jié)點在球面后5mm處一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

眼的折光系統(tǒng)和成像眼內(nèi)折光系統(tǒng)的折射率和曲率半徑

空氣角膜房水晶狀體玻璃體折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半徑

7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)

∵整體眼折光能力最強(qiáng)的是：空氣-角膜界面。

∴當(dāng)不戴潛水鏡潛水時,水中視物模糊的原因是空氣-角膜界面的折射率↓所致。折光系統(tǒng)：正常人的視力有一定限度。圖：簡化眼及其成像情況。像高物高像距物距＝㈡眼的調(diào)節(jié)(accommodationoftheeye)

6米以外：近似于平行光，無需調(diào)節(jié)

6米以內(nèi)：調(diào)節(jié)后，光線經(jīng)折射恰好聚焦在視網(wǎng)膜上1.晶狀體的調(diào)節(jié)(accommodationoflens)視網(wǎng)膜上模糊成像視區(qū)皮層中腦的正中核動眼神經(jīng)副交感核團(tuán)睫狀神經(jīng)睫狀肌的環(huán)形肌收縮懸韌帶松弛晶狀體因其自身彈性而變凸折光力增大輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上視網(wǎng)膜成像清晰圖：晶狀體的調(diào)節(jié)方式。遠(yuǎn)點：將人眼不作任何調(diào)節(jié)時所能看清的物體的最遠(yuǎn)距離稱為遠(yuǎn)點。近點：指眼睛在盡最大調(diào)節(jié)時所能看清物體的最近距離。

近點：

眼作最大調(diào)節(jié)時能看清的最近物體的距離。年齡10歲20歲60歲70歲近點

8.3cm10.8cm80cm100cm2.瞳孔的調(diào)節(jié)

(accommodationofpupils)

直徑變動=1.5～8.0mm

瞳孔近反射：

視近物時引起雙側(cè)瞳孔反射性縮小。

作用：

減少球面像差和色像差，調(diào)節(jié)入眼光量在暗處，瞳孔會放大，光線入眼增加。

強(qiáng)光下，瞳孔會縮小，光線入眼減少。

視近物時，瞳孔會縮小。圖：瞳孔的調(diào)節(jié)示意圖。瞳孔對光反射：概念：指瞳孔大小隨視網(wǎng)膜光照強(qiáng)度而變化的反射。特點：光照一側(cè)眼時，雙側(cè)瞳孔縮小。又稱互感性對光反射，作用:

減少入眼光量，保護(hù)視網(wǎng)膜。中樞：中腦頂蓋前核臨床意義：判斷中樞病變部位，麻醉深度和病情。瞳孔括約肌收縮瞳孔開大肌收縮瞳孔縮小瞳孔擴(kuò)大繞過外側(cè)膝狀體瞳孔對光反射-調(diào)節(jié)入眼光亮反射弧:光刺激視網(wǎng)膜視神經(jīng)中央頂蓋前區(qū)換元

同、對側(cè)動眼神經(jīng)縮瞳核核中副交感纖維瞳孔括約肌收縮

瞳孔縮小3.眼球會聚

當(dāng)雙眼凝視一個向前移動的物體時,兩眼視軸同時向鼻側(cè)會聚的現(xiàn)象，也稱輻輳反射。效應(yīng)器：內(nèi)直肌意義：使物像分別落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱點防止復(fù)視

(三)眼的折光異常

正常眼(正視眼)通過調(diào)節(jié),可以分別看清遠(yuǎn)、近不同的物體。若眼的折光系統(tǒng)異常或眼球形態(tài)異常,平行光線不能在視網(wǎng)膜上清晰成像,稱為折光異?；蚯獠徽?非正視眼)。包括近視、遠(yuǎn)視和散光近視：由于眼球前后徑過長或折光力過強(qiáng)，看遠(yuǎn)處物體時平行光線成像在視網(wǎng)膜之前，因而產(chǎn)生視物模糊。需戴凹透鏡糾正。遠(yuǎn)視：由于眼球前后徑過短，遠(yuǎn)處物體的平行光線成像在視網(wǎng)膜之后，引起視物模糊。其近點大于正視眼。由于看遠(yuǎn)物和近物都需調(diào)節(jié)，故容易疲勞。需戴凸透鏡糾正。散光：多由于角膜不呈正球面所致，部分聚焦在視網(wǎng)膜前面，部分聚焦在后面。引起物象變形和視物不清。需戴柱面鏡糾正。二、眼的感光換能系統(tǒng)

(functionofphotoreceptivesystemforeyes)（一）視網(wǎng)膜(retina)結(jié)構(gòu)特點透明的神經(jīng)組織膜,厚0.1-0.5mm，分10層

色素上皮層:營養(yǎng)、保護(hù)感光細(xì)胞,易剝離

感光細(xì)胞層:感光換能視桿(rod)和視錐(cone)細(xì)胞

雙極細(xì)胞層:傳導(dǎo)發(fā)生器電位

神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層:產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動

圖：哺乳動物感光細(xì)胞模式圖。視桿細(xì)胞視錐細(xì)胞兩種細(xì)胞的分布不同近視網(wǎng)膜周邊部中心部中央凹處與傳遞細(xì)胞的聯(lián)系不同會聚程度?。?１:１會聚程度大250:幾個:１動物種系的差別夜間活動-貓頭鷹只有視桿細(xì)胞而無視錐細(xì)胞白晝活動-雞只有視錐細(xì)胞而無視桿細(xì)胞感光色素的種類不同一種感光色素—無色覺三種感光色素—有色覺視錐和視桿細(xì)胞的區(qū)別項目視錐系統(tǒng)視桿系統(tǒng)分布視網(wǎng)膜黃斑部視網(wǎng)膜周邊部

細(xì)胞匯聚程度低，有單線式

高（呈聚合式）感光色素紅、綠、藍(lán)3種只有視紫紅質(zhì)(不同的視蛋白+視黃醛)(視蛋白+視黃醛)光敏度低(強(qiáng)光→興奮)高(弱光→興奮)視敏度強(qiáng)(分辨微細(xì)結(jié)構(gòu))弱(分辨粗大輪廓)

專司視覺明視覺+色覺暗視覺+黑白覺(中央凹為主)(向外周遞減)結(jié)構(gòu)特征功能作用（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)（三）視網(wǎng)膜的感光功能

1.視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)*視紫紅質(zhì)（暗光下呈紫紅色），對藍(lán)光有最大吸收能力夜盲癥長期維生素A攝入不足構(gòu)像改變：視黃醛分子，視蛋白分子視蛋白：G蛋白耦聯(lián)受體2.感受器電位的產(chǎn)生感受器電位產(chǎn)生機(jī)制光感光細(xì)胞視黃醛、視蛋白變構(gòu)超極化感受器電位靜息電位感受器電位光照動作電位神經(jīng)沖動傳向視覺中樞Na外運（Na泵主動轉(zhuǎn)運）Na內(nèi)流（Na通道開放）（暗電流）

部分Na通道關(guān)閉，Na外運Na內(nèi)流(-30～40mV)無光照

超極化感受器電位超極化的大小隨光照的強(qiáng)度改變圖：視網(wǎng)膜中各種細(xì)胞排列及其產(chǎn)生的電反應(yīng)的類型示意圖。光線

視錐細(xì)胞外段視錐色素感受器電位（超極化）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞動作電位

3、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺色覺與三原色學(xué)說視錐細(xì)胞具有色覺③

三原色學(xué)說：當(dāng)某一波長的光線作用于視網(wǎng)膜時，可以一定的比例使三種視錐細(xì)胞分別產(chǎn)生不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞，產(chǎn)生某一顏色的感覺。④色盲、色弱。①視網(wǎng)膜上有三種對紅、綠、藍(lán)光敏感的視錐細(xì)胞。②視網(wǎng)膜能分辨150種不同的顏色。

紅綠藍(lán)

4:1:0

紅

2:8:1

綠人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細(xì)胞對不同波長光的相對敏感性左：正常顏色視覺；

右：全色盲左：正常顏色視覺右：紅色弱；

左：正常顏色視覺右：紅色盲左：正常顏色視覺右：綠色盲左：正常顏色視覺右：藍(lán)色盲

四、與視覺有關(guān)的現(xiàn)象

1.暗適應(yīng)和明適應(yīng)

明適應(yīng)約1分鐘即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗處合成的大量視紫紅質(zhì)，在亮處迅速分解所致。只有當(dāng)大量視紫紅質(zhì)迅速分解之后，視錐色素才能在光亮處感光。

暗適應(yīng)與視網(wǎng)膜中感光色素合成增強(qiáng)有關(guān)。第一階段（開始的7分鐘內(nèi)）主要與視錐細(xì)胞的感光色素合成量增加有關(guān)；第二階段（在6-7分鐘后到20分鐘左右）與視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)的合成逐漸增加有關(guān)。

四、與視覺有關(guān)的現(xiàn)象1.暗適應(yīng)和明適應(yīng)視錐細(xì)胞感光色素合成增加視桿細(xì)胞視紫紅質(zhì)合成增加視覺閾值于進(jìn)入暗處的前7min內(nèi)明顯↓,為視錐色素合成↑以后再次明顯↓,

25-30min時↓到最低,為視桿色素合成↑（二）視力（視敏度）（visualacuity）人眼分辨兩點間最小距離的能力。

E5m1’視角為1’,視力為1.0(眼的正常視力的判斷標(biāo)準(zhǔn))⑵視敏度的限度：用能分辨兩點的最小視網(wǎng)膜上的物像(5μm)或視角(1’)表示。視力表是根據(jù)此原理設(shè)計的。

E或C字的筆畫粗細(xì)和缺口皆為1’。視角=1’=1.0(5.0)視角=10’=0.1(3.3)1862－HermannSnellen發(fā)明了字母視力量表用以檢查視力。1888年蘭氏（Landolt法國人）環(huán)視力表視力表制定：0.1－1.5人眼在5米處看清第10行E字時，視力為1.0，第1行E字，視力為0.1。（三）視野（visualfield）

單眼固定地注視前方一點時，該眼所能看到的范圍。特點：白色視野黃藍(lán)色紅色綠色；鼻側(cè)與上方小，顳側(cè)與下方大。顳側(cè)鼻側(cè)圖：人右眼的視野圖。雙眼視野（四）視后像和融合現(xiàn)象1.視后像:注視一光源或亮物體,當(dāng)撤光(如閉眼)后,尚可在一極短瞬時間內(nèi)殘留光感,其形狀和大小與光源或物體相似。2.融合現(xiàn)象:重復(fù)閃光刺激人眼,當(dāng)頻率較低時，產(chǎn)生一閃一閃的光感;當(dāng)頻率增加到一定程度時，則產(chǎn)生連續(xù)光感。引起閃光融合的最低頻率成為臨界融合頻率。3.中等光照強(qiáng)度下,臨界融合頻率為25次/秒（五）雙眼視覺定義：兩眼同時看某一物體時產(chǎn)生的視覺。優(yōu)點：彌補(bǔ)盲點的存在，擴(kuò)大視野，產(chǎn)生立體感覺。

聲波振動→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→聽小骨→卵圓窗)→內(nèi)耳(耳蝸的內(nèi)淋巴液→螺旋器→聲-電轉(zhuǎn)換)→神經(jīng)沖動→聽覺中樞→聽覺?！衤犛X的產(chǎn)生過程第三節(jié)耳的聽覺功能一、外耳和中耳的傳音功能

耳廓:采音、協(xié)助判斷聲源外耳道:聲波傳導(dǎo)通路、共振增壓作用鼓膜:傳音(頻響好,失真小)和增壓降幅聽小骨:傳音(惰性小,效率高)和增壓降幅咽鼓管:調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力外耳中耳卵圓窗圓窗聽小骨鼓膜耳蝸(55mm2)(3.2mm2)鼓膜：卵圓窗=18.6∶1增壓：18.61.3=24.2長臂∶短臂=1.3∶1圖：中耳示意圖。(二)中耳的功能1.鼓膜特性:頻率響應(yīng)好,不失真,復(fù)制外加振動頻率,與其同始同終。2.聽骨鏈增壓作用:交角杠桿(增壓24.2倍)長臂(錘骨柄):短臂(砧骨長突)=1.3:1鼓膜:卵圓窗=59.4mm2:3.2mm2=18.6:1

3.鼓膜張肌與鐙骨肌作用:減小聽骨鏈振幅,保護(hù)感音裝置4.咽鼓管的作用:平衡鼓室內(nèi)外壓力圖：聲波傳入內(nèi)耳的途徑。氣傳導(dǎo)：

鼓室圓窗鼓階外淋巴聲波外耳道鼓膜振動聽骨鏈卵圓窗膜基底膜骨傳導(dǎo)：

耳蝸內(nèi)淋巴顱骨振動聲波前庭階外淋巴

傳音性耳聾：外耳道或中耳病變，氣傳導(dǎo)途徑受損感音性耳聾：耳蝸病變正常:氣導(dǎo)>骨導(dǎo)傳導(dǎo)(音)性耳聾:氣導(dǎo)<骨導(dǎo)感音(神經(jīng))性耳聾:氣導(dǎo)、骨導(dǎo)均減弱二、內(nèi)耳的感音功能基底膜前庭膜鼓階：外淋巴與圓窗膜相連蝸管：內(nèi)淋巴，為盲管前庭階：外淋巴與卵圓窗膜相連頂部相通基底膜上有聲音感受器：螺旋器。(一)耳蝸的結(jié)構(gòu)高頻聲波低頻聲波高頻聲波低頻聲波(二)耳蝸的感音換能作用

Functionofreceptivesoundandconversionenergyincochlea

1、耳蝸將機(jī)械振動轉(zhuǎn)變成聽神經(jīng)動作電位：聲波傳至內(nèi)耳→基底膜和螺旋器上下振動→毛細(xì)胞的聽毛彎曲→毛細(xì)胞頂端K+通透性增高→K+擴(kuò)散入毛細(xì)胞→毛細(xì)胞興奮→感受器電位→聽神經(jīng)動作電位→聽中樞→聽覺。

(三)耳蝸的生物電現(xiàn)象

bioelectricphenomenonincochlea1.靜息電位restingpotential0mv+80mv-80mv將參考電極放入外淋巴：內(nèi)淋巴電位：+80mv;毛細(xì)胞內(nèi)電位：-70～-80mv毛細(xì)胞內(nèi)外電位差？⑴耳蝸內(nèi)電位(EP)又稱內(nèi)淋巴電位(endolymphaticpotential)=+80mV

血漿K+內(nèi)淋巴K+蓄積機(jī)制:血管紋Na+泵∵K+>Na+,∴正電位血漿Na+內(nèi)淋巴低Na+⑵毛細(xì)胞靜息電位RP=-80mV⑶毛細(xì)胞的頂部、底部膜內(nèi)外電位差不同：頂部膜內(nèi)外電位差=160mV(浸浴于內(nèi)淋巴中)底部膜內(nèi)外電位差=80mV(浸浴于外淋巴中)⑴定義:①聲波刺激后,在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的頻率及幅度與聲波一致的電位變化;②是多個毛細(xì)胞感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。⑵特性:①無真正閾值；②無潛伏期和不應(yīng)期；③不易疲勞，不發(fā)生適應(yīng)；④在聽域范圍內(nèi)，CMP能復(fù)制聲波頻率；⑤在低頻范圍內(nèi)，振幅隨聲壓增大而增大;⑥對缺氧和深麻醉相對不敏感。2.耳蝸微音器電位

微音器電位(CM)和聽神經(jīng)動作電位(AP)注:

聲音位相改變時,CM位相倒轉(zhuǎn),而AP位相不變3.耳神經(jīng)動作電位聽神經(jīng)復(fù)合動作電位；2、聽閾聲波振動頻率一定時，剛好能引起聽覺的最小振動強(qiáng)度。3、最大可聽閾當(dāng)振動強(qiáng)度增加，引起聽覺和鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。1、適宜的刺激：

頻率：

20-20000HZ。強(qiáng)度：0.0002-10000dyn／㎡。三、與聽覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象圖：人的正常聽閾圖。行波理論：不同頻率的聲波引起的行波都是從基底膜的底部開始,但不同頻率的聲波，行波傳播遠(yuǎn)近及產(chǎn)生最大振幅的部位不同。（二）耳蝸對聲音頻率的分析高頻聲波低頻聲波圖：行波理論與毛細(xì)胞感音。圖：不同音調(diào)在基底膜上引起最大振動的部位。第四節(jié)前庭器官的平衡感覺功能

橢圓囊球囊橢圓囊球囊蝸窗(圓窗)前庭窗(卵圓窗)外半規(guī)管前半規(guī)管后半規(guī)管壺腹（一）前庭器官的感受細(xì)胞和適宜刺激1.自然狀態(tài)靜息電位（-80mV），有背景放電2.靜毛擺向動毛RP-80mV除極-60mV，放電增多（一）橢圓囊、球囊和囊斑，毛細(xì)胞橢圓囊囊斑幾乎與地平面平行感受人體水平運動，球囊囊斑幾與地平面垂直，感受人體上下運動。囊斑當(dāng)水平面直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發(fā)生相對位置的改變,從而使一部分毛細(xì)胞興奮,一部分則抑制。

→箭頭所指方向是動毛所在方位橢圓囊囊斑毛細(xì)胞的動毛位置示意圖髓紋

橢圓囊囊斑的適宜刺激是頭部水平方向的直線加減速運動。因慣性軀體后仰丘腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內(nèi)側(cè)縱束皮層前庭投射區(qū)軀干前傾運動覺耳石膜因慣性、重力前移下壓囊斑有些毛細(xì)胞纖毛偏曲囊斑毛細(xì)胞興奮軀干屈肌與下肢伸肌緊張↑汽車突然啟動(面朝前)乘汽車時的功能反應(yīng)過程腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)臟運動核植物神經(jīng)性反應(yīng)惡心、嘔吐、眩暈等橢圓囊的功能

1.感受水平平面上頭部的直線加減速運動,產(chǎn)生運動感覺。

2.調(diào)整軀體肌的緊張性,引起姿勢調(diào)節(jié)反應(yīng),維持身體平衡。

3.過久、過強(qiáng)的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(yīng)(運動病)。

球囊囊斑毛細(xì)胞的動毛位置

球囊囊斑的適宜刺激是頭部垂方向的直線加減速運動。

球囊電梯突然上升軀體上移耳石膜因慣性、重力下壓囊斑有些毛細(xì)胞纖毛偏曲囊斑毛細(xì)胞抑制丘腦前庭核前庭-脊髓束前庭N內(nèi)側(cè)縱束皮層前庭投射區(qū)下肢伸肌緊張↓下肢屈曲(腿軟)運動覺乘電梯時的功能反應(yīng)過程腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)臟運動核植物神經(jīng)性反應(yīng)惡心、嘔吐、眩暈等球囊的功能

1.感受垂直平面上頭部的直線加減速運動,產(chǎn)生運動感覺。

2.調(diào)整軀體肌的緊張性,引起姿勢調(diào)節(jié)反應(yīng),維持身體平衡。

3.過久、過強(qiáng)的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(yīng)(運動病)。

4.也感受靜態(tài)時頭部相對于重力方向的位置變化。壺腹嵴動毛：1條，邊緣靜毛：60-100條（二）半規(guī)管，壺腹及毛細(xì)胞

1.結(jié)構(gòu)特點：每條半規(guī)管有一個壺腹嵴：壺腹帽是一膠狀物、呈懸浮狀態(tài)、具有彈性；毛細(xì)胞的纖毛埋植在壺腹帽中。

動毛的方位在各半規(guī)管不同:①水平半規(guī)管位于近壺腹側(cè)(正中線側(cè));②上、后半規(guī)管位于近半規(guī)管側(cè)。頭右轉(zhuǎn)停左半規(guī)管

纖毛的傾倒方向決定于感受器的興奮性。當(dāng)向動毛側(cè)偏曲時→興奮，當(dāng)向靜毛側(cè)偏曲時→抑制。

壺腹嵴=角變速運動：→淋巴液流動→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發(fā)生相對