第一章病毒農(nóng)藥

第一章病毒農(nóng)藥

病毒是非細(xì)胞形式的最小有機(jī)體，是一種最原始的生命形態(tài)。一個(gè)病毒由兩部分構(gòu)成：內(nèi)部是核酸，外部是衣殼，成分是蛋白質(zhì)。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。只含有一種類型的核酸RNA或DNA。沒有細(xì)胞器和細(xì)胞構(gòu)造、不能獨(dú)立生活，只能在活的寄主細(xì)胞內(nèi)才能復(fù)制增殖。第一節(jié)病毒殺蟲劑概述一、病毒的主要特征1.什么是病毒病毒只含一種核酸，DNA或RNA，而其他生物一般同時(shí)含有DNA和RNA兩種核酸；病毒依靠自身的核酸通過(guò)復(fù)雜的生物合成過(guò)程進(jìn)行復(fù)制，復(fù)制在特定的宿主活細(xì)胞中進(jìn)行，而不是通過(guò)二分裂或類似二分裂方式繁殖；病毒缺乏完整的酶系統(tǒng)，不含核糖體，必須利用宿主細(xì)胞的核糖體合成自身蛋白質(zhì)，脫離宿主不能進(jìn)行任何形式的代謝活動(dòng)；病毒對(duì)抗菌素或其他對(duì)微生物代謝途徑起作用的因子不敏感；昆蟲病毒的主要組成成分是核酸和蛋白質(zhì)，只有核酸能夠繁殖和具有感染能力。昆蟲病毒是指以昆蟲為宿主并對(duì)昆蟲有致病性的病毒超顯微沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)在活細(xì)胞里專性寄生的大分子微生物在活體外具有一般大分子的特征，進(jìn)入宿主細(xì)胞又具有生命特征80%的昆蟲病毒都是農(nóng)林業(yè)中常見的鱗翅目害蟲的病原體，因此是害蟲生物防治的巨大資源庫(kù)2、歷史和現(xiàn)狀家蠶和蜜蜂黃疸病。中國(guó)陳旉所著《農(nóng)書》(1149)中即有關(guān)于家蠶“高節(jié)”、“腳腫”病的記載，即中國(guó)農(nóng)民俗稱的“膿病”。20世紀(jì)初才證明“膿病”病原是核型多角體1949年加拿大引進(jìn)歐洲云杉葉蜂NPV(核多角體病毒)控制害蟲。1940-60年代主要應(yīng)用細(xì)菌防治，70年代才利用病毒。1981年，對(duì)病毒病的描述，幾乎遍及昆蟲綱的各個(gè)目，記載了800多種寄主昆蟲和螨類的1200種病毒病。1980年代，我國(guó)已經(jīng)分離出200種以上的昆蟲病毒。

俄：黃葉蜂NPV、甘藍(lán)夜盜蛾、舞毒蛾、美國(guó)白蛾、天幕毛蟲等。捷：美國(guó)白蛾GV法：松帶蛾CPV日：1974年注冊(cè)了赤松毛蟲CPV，直升飛機(jī)噴灑。還對(duì)茶小卷葉蛾、茶卷葉蛾GV進(jìn)行研究利用。埃及、中：斜紋夜蛾NPV新西蘭：牧草蝙蝠蛾WNPV斐濟(jì)：獨(dú)角仙病毒

國(guó)際上已報(bào)道過(guò)的昆蟲病毒有1600多種，分屬于6個(gè)目的昆蟲，60%為桿狀病毒，能引起1100種昆蟲和螨類發(fā)病，可控制近30%的糧食和纖維作物上的主要害蟲。至少有60多株進(jìn)入大田應(yīng)用或示范，約20多株制成殺蟲劑，僅就俄羅斯而言，1990年已有14種病毒殺蟲劑，其中有7種年總產(chǎn)量為60多噸，防治面積150萬(wàn)公頃。

1971年，棉鈴蟲NPV在美國(guó)成為第一個(gè)商品化制劑，1987年美國(guó)加強(qiáng)了對(duì)舞毒蛾、黃杉毒蛾、苜蓿尺蠖等NPV的研究。

我國(guó)已報(bào)道220種，250株，絕大部分為桿狀病毒，寄生在70多種寄主中。始于60年代，先是調(diào)查、收集，70年代后做了大量工作。1987年我國(guó)將棉鈴蟲NPV投入商品化生產(chǎn)。北京、廣東(斜紋夜蛾NPV)、武漢、華東(棉鈴蟲NPV)都進(jìn)行過(guò)卓有成效的工作。我國(guó)有20株進(jìn)入大田應(yīng)用或示范，7株制成制劑，先后建立5座工廠，一種新的生物農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)。3、優(yōu)點(diǎn)1)選擇性好：僅能寄生一種或少數(shù)同科同屬親緣相近的昆蟲種類，不損傷天敵，不易引起生態(tài)平衡的破壞。2)傳播性強(qiáng)：很快擴(kuò)散蔓延，造成流行病，能垂直傳播，造成區(qū)域流行病。3)持久性長(zhǎng)：包涵體可抵抗不良環(huán)境，具有非常好的穩(wěn)定性，是自然環(huán)境中的一部分，能起長(zhǎng)期控制作用。4)經(jīng)濟(jì)效益高：劑量低，使用簡(jiǎn)便。5)安全性好4、缺點(diǎn)1)防治效果慢：10天，潛伏期較長(zhǎng)，往往降低其商業(yè)價(jià)值和實(shí)際效果。2)防治譜窄：不能成功地用來(lái)防治種植地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)繁衍的多種害蟲。3)受到溫度、陽(yáng)光等環(huán)境條件影響較大。4)不易生產(chǎn)二、病毒的分類與命名病毒的分類原則

ICTV，國(guó)際病毒分類委員會(huì)，2005年發(fā)布，3個(gè)目、73個(gè)科、11個(gè)亞科、289個(gè)屬2.病毒分類的依據(jù)

1）病毒粒子特性：形態(tài)特征；病毒生理生化和物理性質(zhì)；病毒基因組；病毒蛋白；病毒脂類和碳水化合物的含量及特性；病毒基因組組成和復(fù)制特性；

2）病毒抗原性質(zhì)

3）病毒生物學(xué)特性3.病毒命名

地名、人名、病毒感染引起的癥狀、病理特性、病毒粒子形態(tài)、宿拼字以及字母和數(shù)字進(jìn)行命名。1.昆蟲的病原病毒屬于13個(gè)病毒科，2個(gè)病毒亞科，21個(gè)病毒屬a.根據(jù)病毒核酸的類型分為：DNA病毒——dsDNA病毒，包括：①桿狀病毒科；②多分DNA病毒科；③痘病毒科；④泡囊病毒科；⑤虹彩病毒科DNA病毒——ssDNA病毒，包括細(xì)小病毒科DNA和RNA反轉(zhuǎn)錄病毒，包括：①前病毒科；②變位病毒科三、昆蟲的病原病毒與病毒殺蟲劑RNA病毒——dsRNA病毒，包括：①呼腸孤病毒科；②二分RNA病毒科

RNA病毒——ssRNA病毒，包括：①微RNA病毒科；②野田村病毒科；③T4病毒科果蠅X病毒屬于二片段雙鏈RNA病毒(BisegmenteddsRNA)，與其它類似的病毒在一起，可能成為一新科，包囊病毒也是。在已發(fā)現(xiàn)的昆蟲病毒中，最小和最龐雜的是小RNA病毒。全世界已發(fā)現(xiàn)的昆蟲病毒，劃分成22個(gè)類型，且每一個(gè)類型給予一個(gè)編碼。b.根據(jù)包含體在寄主細(xì)胞中的部位，分為：核型多角體病毒(NPV)寄生在寄主細(xì)胞核內(nèi)，包含體內(nèi)含有多個(gè)桿狀病毒粒子質(zhì)型多角體病毒(CPV)寄生在寄主細(xì)胞質(zhì)中，包含體內(nèi)含有多個(gè)球狀病毒粒子顆粒體病毒(GV)在感染的細(xì)胞核里和細(xì)胞質(zhì)里均可發(fā)育形成。多為橢圓形，也有腎形，每個(gè)包含體一般僅含一個(gè)桿狀病毒粒子無(wú)包含體病毒如昆蟲濃核病毒、感染病毒的寄主細(xì)胞核膨脹、核內(nèi)物質(zhì)呈濃密、豐盈現(xiàn)象昆蟲痘病毒(Vagoiavirus)寄生于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，但紡錘形包涵體是不包埋病毒粒子的2.病毒殺蟲劑病原病毒=病毒殺蟲劑？主要有：桿狀病毒科、逗病毒科、細(xì)小病毒科、呼腸

孤病毒科1962年，棉鈴蟲核型多角體病毒有20種左右桿狀病毒殺蟲劑進(jìn)入田間試驗(yàn)或?qū)嶋H應(yīng)用，包括：棉鈴蟲、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、苜蓿銀紋夜蛾、春尺蠖、舞毒蛾、木毒蛾、美國(guó)白蛾、甘藍(lán)夜蛾、茶毛蟲、灰茶尺蠖、茶尺蠖、大蓑蛾、油桐尺蠖等核型多角體病毒小菜蛾、菜青蟲、黃地老虎、楊扇舟蛾、玉米螟、茶蠶等顆粒體病毒。感染病毒的幼蟲形成大量包含體，擴(kuò)散、傳播桿狀病毒有宿主專一性，宿主僅限于節(jié)肢動(dòng)物，對(duì)脊椎動(dòng)物、植物完全不感染——應(yīng)用安全主要見于昆蟲體內(nèi)，是已知昆蟲病毒中類群最大、發(fā)現(xiàn)最早、研究最多，且實(shí)用意義最大的主要應(yīng)用：作為載體，表達(dá)外源基因作為殺蟲劑，有效地控制農(nóng)業(yè)害蟲的發(fā)生，并且對(duì)環(huán)境不造成污染桿狀病毒

A亞組——核型多角體病毒(NPV)，如家蠶NPV，棉鈴蟲NPV，松毛蟲NPV，春尺蠖NPV，舞毒蛾NPV，斜紋夜蛾NPV，粘蟲NPV，中國(guó)刺蛾NPV等；

B亞組——顆粒體病毒(GV)，如黃地老虎GV，菜粉蝶GV，茶小卷葉蛾GV等；

C亞組——非包涵體核型桿狀病毒，如印度棕櫚獨(dú)角仙病毒；

D亞組——非包涵體多分體DNA基因組核型桿狀病毒，如甜菜尺蠖姬蜂病毒。第二節(jié)DNA病毒殺蟲劑殺蟲活性

7個(gè)目，290多種害蟲，主要為鱗翅目，其次為膜翅目、雙翅目、鞘翅目和直翅目昆蟲。

LD50：50~100微克/頭。害蟲死亡高峰在施藥后的4-5天。甜菜夜蛾核型多角體病毒只對(duì)甜菜夜蛾有效，藥后4天達(dá)到死亡高峰；棉鈴蟲病毒只對(duì)夜蛾屬的昆蟲有效，死亡高峰在第5天廣譜性的桿狀病毒：苜蓿銀紋夜蛾病毒

對(duì)10多種害蟲有效?？朔乐巫V窄的部分弱點(diǎn)但活性低1~2個(gè)數(shù)量級(jí)。研究最為深入一、核多角體病毒(nuclearpolyhedrosisviruses，簡(jiǎn)稱NPV)是研究最早、最詳細(xì)的一個(gè)類群，我國(guó)至少已發(fā)現(xiàn)60多種，已有比較成功的病毒制劑。主要寄生在鱗翅目昆蟲中。NPV生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征病毒粒子的形態(tài)結(jié)構(gòu)：呈桿狀，具囊膜，基因組為雙鏈環(huán)狀DNA分子，以超螺旋形式壓縮包裝在桿狀衣殼內(nèi)。包涵體的形態(tài)結(jié)構(gòu)：呈多邊形，具梭角。常因寄主種類的不同而不同，即使同種昆蟲，甚至同一細(xì)胞，多角體的形態(tài)和大小也有區(qū)別。常見的有三角形、四角形、五角形、六角形、立方形、近圓形和不規(guī)則形。核型多角體病毒的包涵體呈多角形，有兩種包埋形式：一種是多角體內(nèi)包埋著許多單個(gè)的病毒粒（單粒包埋型），簡(jiǎn)稱SNPV；另一種是1個(gè)包膜內(nèi)包裹著多個(gè)核殼(一般稱為病毒束)，成束地被包埋于多角體蛋白基質(zhì)中(多粒包埋型)，簡(jiǎn)稱MNPV。不同多角體的形狀同一品系或分離株病毒的多角體的形狀是趨于穩(wěn)定的，相同寄主而不同品系或分離株病毒的多角體的形狀和平均大小就可能判別比較大。如從盜毒蛾幼蟲體分離的NPV的兩菌株，一個(gè)多角體是多形狀的，另一個(gè)是立方形的，而用它們混合感染盜毒蛾幼蟲時(shí)，在同一感染細(xì)胞內(nèi)并未同時(shí)發(fā)現(xiàn)兩個(gè)病毒株，因而多角體的形狀可以作為辨別一個(gè)病毒品系或分離株的標(biāo)志。多角體的表面有膜，若多角體被溶解，則會(huì)留下囊狀空泡，再延長(zhǎng)時(shí)間，也會(huì)被溶解，與核膜相似棉鈴蟲MNPV的病毒束可有2-6個(gè)核衣殼，最多達(dá)20多個(gè)；

斜紋夜蛾為2-10個(gè)；盜毒蛾為6-10個(gè)。兩種不同包埋型的病毒，與不同的病毒品系或分離株有

關(guān)，是由遺傳性決定的。同一種昆蟲病毒的兩種不同包埋型的NPV，它們對(duì)寄主

的感染力、專一性、對(duì)環(huán)境的抵抗力以及多角體蛋白的

化學(xué)持性、血清學(xué)特征等方面都可能有較大的差異。掃描電子顯微鏡下的隱紋稻苞蟲NPV的多角體對(duì)不同化學(xué)藥劑具有高度抵抗力不溶于水及多種有機(jī)溶劑不被細(xì)胞或細(xì)胞蛋白酶分解在pH值2~2.9時(shí)，可被胰蛋白酶破壞溶于強(qiáng)酸和強(qiáng)堿溶液比重大于水，對(duì)低溫有較強(qiáng)的抗力，抗高溫能力差不溶于昆蟲血淋巴，所以將其接種于昆蟲的血腔，幼蟲不會(huì)感染必須通過(guò)幼蟲食入，經(jīng)消化液消化后，才能釋放出有

感染力的病毒粒子。（2）理化性質(zhì)經(jīng)干燥后，可以保存多年性質(zhì)不變，如家蠶多角體在無(wú)

水氯化鈣中保存37年，其在碳酸鈉中的溶解性不變?？梢缘挚辜?xì)菌的腐敗作用，在提純或死蟲尸為細(xì)菌污染

時(shí)，多角體一般不受收破壞。在昆蟲幼蟲消化認(rèn)中的溶解性不受寄主范圍的限制，對(duì)

非敏感昆蟲也是如此。有較強(qiáng)的折光性，成熟的多角體不易被一般染料著色，

但經(jīng)酸堿處理一可為一些染料所強(qiáng)染。NPV致病機(jī)理

通過(guò)幼蟲口服侵入。多角體在易感蟲體中腸內(nèi)迅速溶解，侵入上皮細(xì)胞，并出現(xiàn)最初的復(fù)制；在侵染昆蟲細(xì)胞核內(nèi)充滿大量的多角體，體內(nèi)組織液化；

病毒蛋白酶產(chǎn)生，細(xì)胞核和細(xì)胞裂解。

?；詮?qiáng)，一般只感染同種昆蟲。昆蟲表現(xiàn)癥狀

初期：行動(dòng)遲緩，缺乏食欲，體軀腫脹，變黃或乳白色，皮膚變脆，組織液化，一觸即破。后期：趨向最高處，如植株項(xiàng)端，頭朝下倒掛。

中毒癥狀：

初期無(wú)明顯變化，漸而行動(dòng)遲緩，食欲減退，體色變淡或油光色，血淋巴變?nèi)榘咨?。體內(nèi)組織液化，軀體前端膨大，皮膚易裂，破后流出乳白色或褐色濃綢液體，無(wú)特殊臭味。棉鈴蟲幼蟲的環(huán)節(jié)處被核型多角體病毒感染3.NPV殺蟲劑的生產(chǎn)

1987年建成我國(guó)第一座棉鈴蟲病毒殺蟲劑實(shí)驗(yàn)工廠，開始步入商品化生產(chǎn)；

1993年，由中國(guó)科學(xué)院武漢病毒所同湖北蔣湖農(nóng)場(chǎng)登記了我國(guó)第一個(gè)昆蟲病毒殺蟲劑產(chǎn)品——棉鈴蟲核型多角體病毒殺蟲劑；隨后共有12個(gè)昆蟲病毒制劑品種登記注冊(cè)，1個(gè)原藥品種獲得登記。開發(fā)最成功的是棉鈴蟲病毒殺蟲劑，十多年里，累計(jì)生產(chǎn)2000余噸，累計(jì)推廣面積超過(guò)1000萬(wàn)畝次。病毒殺蟲劑生產(chǎn)工藝(以NPV殺蟲劑為例)病毒的提取技術(shù)防菌保護(hù)劑增效誘餌劑病毒殺蟲劑安全性試驗(yàn)填充劑輔助劑NPV劑型配制稱量標(biāo)準(zhǔn)計(jì)數(shù)生物活性測(cè)定產(chǎn)品分裝、包裝、保藏病毒多角體檢測(cè)感病蟲體的收集、破碎、勻漿過(guò)濾NPV的采集、分離、鑒定NPV毒株的引進(jìn)天然飼料養(yǎng)、添食、使感染，大量增殖NPV直接從野外大量收集NPV蟲尸用人工半合成飼料大量增殖NPV重組(遺傳改良)昆蟲桿狀病毒二、顆粒體病毒(Granulovirus，簡(jiǎn)稱GV)最早是法國(guó)人于1926年在患病的大菜粉蝶中發(fā)現(xiàn)的。主要存在于鱗翅目昆蟲幼蟲中，至1980年，全世界已發(fā)現(xiàn)100種昆蟲感染這種病毒，其中只有一種是膜翅目昆蟲我國(guó)從20多種昆蟲中發(fā)現(xiàn)這種病毒病有較強(qiáng)的致病性。

GV生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征顆粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)：呈桿狀，常彎曲，大小因寄主種類不同而異。病毒粒子從顆粒體中釋放出來(lái)后，其直徑和長(zhǎng)度有增大的現(xiàn)象，病毒粒子脫去囊膜，其長(zhǎng)度也會(huì)增加。如黃地老虎GV，完整的病毒粒子大小為310×70nm，脫去囊膜后，核衣殼大小為325×45nm。每個(gè)病毒粒子兩層膜包被：囊膜、衣殼；兩層膜之間有空隙。菜粉蝶GV顆粒體經(jīng)弱堿溶解后釋放出的病毒粒子包涵體的形態(tài)顆粒體是包涵和保護(hù)病毒粒子的結(jié)晶狀蛋白質(zhì)，體積較多角體小，呈卵形、橢圓形、腎形，有時(shí)也出現(xiàn)長(zhǎng)角狀、角狀、分叉狀、不規(guī)則形、多角形等。在同一昆蟲體內(nèi)，顆粒體的體積也有不同一個(gè)顆粒體僅包埋一個(gè)（偶爾2個(gè)）病毒粒子稻縱卷葉螟GV顆粒體比重大于水不溶于水及多種有機(jī)溶劑強(qiáng)酸和強(qiáng)堿條件下迅速溶解，并使粒子變性失活耐低溫，高溫和紫外線易使粒子失活有包涵體的顆粒體病毒，在外界環(huán)境中較穩(wěn)定，在

室內(nèi)和野外土壤中的存活時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)年沒有包涵體保護(hù)的顆粒體，穩(wěn)定性差。(2)顆粒體病毒的理化性質(zhì)GV致病機(jī)理

口服侵入易感蟲體，顆粒在中腸內(nèi)溶解，粒子通過(guò)腸道柱形細(xì)胞的微絨毛侵入細(xì)胞，在細(xì)胞核中增殖，新形成的粒子釋放入血液，繼發(fā)感染。中毒癥狀：

初期無(wú)明顯病癥，發(fā)展出現(xiàn)反應(yīng)遲鈍和停止取食，在不同組織中顆粒體大量累積，體色有明顯變化，腹面出現(xiàn)淡白或乳白色或帶黃色。體壁出現(xiàn)斑點(diǎn)或變色，身體變軟，皮膚易破。3.GV殺蟲劑的生產(chǎn)和應(yīng)用對(duì)昆蟲有很強(qiáng)的致病性，常常在野外爆發(fā)自然流行病，抑

制寄主種群的發(fā)展，實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)昆蟲種群也往往因受GV

感染而大量死亡作感染力測(cè)定常以死蟲尸內(nèi)含物的稀釋倍數(shù)作劑量單位。小齡幼蟲比大齡幼蟲敏感，大齡幼蟲受感染后，可以化蛹

并發(fā)育為成蟲，但受感染的蛹常常死亡。經(jīng)血腔接種，幼蟲不受感染。專一性比NPV強(qiáng)，交叉感染只限于種內(nèi)或?qū)賰?nèi)。三、昆蟲痘病毒(Entomopoxvirus，簡(jiǎn)稱EPV)

EPV生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征

病毒形態(tài)：卵圓形或磚形鰓角金龜子痘病毒：400×250毫微米鱗翅目和直翅目痘病毒：350×250毫微米雙翅目痘病毒：320×230毫微米

包涵體有2類：球形體（包埋病毒粒子）

紡綞體（不含病毒粒子）均在細(xì)胞質(zhì)中形成2.EPV致病機(jī)理害蟲食入包涵體，包涵體進(jìn)入消化道后溶解，散出病毒粒子。粒子在體腔感染寄主脂肪體、氣管上皮細(xì)胞和生殖腺等。害蟲染害后，體呈惡白色，脂肪體呈泡沫狀，血細(xì)胞增大，病毒在脂肪體細(xì)胞和血細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖。病毒傳遞主要通過(guò)口服和接種進(jìn)行，沒有卵傳現(xiàn)象。3.EPV殺蟲劑的生產(chǎn)和應(yīng)用

Herpin和Vago于1983發(fā)現(xiàn)，可感染鞘翅目、鱗翅目、雙翅目和直翅目昆蟲。我國(guó)新疆地區(qū)發(fā)現(xiàn)的新疆西伯利亞蝗寄主。四、細(xì)小病毒(Parvoviridae，簡(jiǎn)稱DNV)

DNV生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征病毒粒子為六角形二十面等軸對(duì)稱體，核心為單鏈DNA，無(wú)膜，無(wú)包涵體。只有3個(gè)種，其中只有濃核癥病毒侵染昆蟲2.DNV致病機(jī)理

幼蟲不腫脹而呈萎縮形，死后呈茶褐色，有時(shí)為暗紅色。可與菜粉蝶顆粒體病毒混合感染，也可單獨(dú)感染，混合感染多呈腫脹型，單獨(dú)感染呈萎縮型。害蟲死亡較快，在25℃下，染蟲后2~3天即可死亡。DNV殺蟲劑的生產(chǎn)和應(yīng)用

國(guó)外：蠟螟濃縮核癥病毒和鹿眼蝶濃縮核癥病毒。國(guó)內(nèi)：菜粉蝶濃縮核癥病毒可感染：鱗翅目、鞘翅目、膜翅目害蟲五、其他DNA殺蟲病毒----虹彩病毒（Iridoviridae,IV)生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征病毒粒子為二十面體，直徑120~200毫微米，核心為雙股氧核糖核酸，無(wú)膜，無(wú)包涵體。代表種為：二化螟虹彩病毒，是鱗翅目幼蟲感染虹彩病毒的第一個(gè)例子。發(fā)現(xiàn)于日本九州。2.IV致病機(jī)理

食入病毒感染，粒子大量復(fù)制，在組織內(nèi)形成大量結(jié)晶體，活體昆蟲出現(xiàn)虹彩顏色。感染部位主要在脂肪細(xì)胞，其次為皮膚上皮細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞。

3.IV殺蟲劑的生產(chǎn)和應(yīng)用

感染28種雙翅目，10多種鱗翅目，也可感染鞘翅目、半翅目和膜翅目昆蟲。主要寄主有：棉鈴象甲、葉跳蟲、深山葉蟬、稻綠葉跳蟲、黑尾葉蟬、小褐飛虱，蚊蟲。一、質(zhì)型多角體病毒(polyhedrovirus，簡(jiǎn)稱CPV)

1950年在患病的燈蛾幼蟲中發(fā)現(xiàn)的，已在鱗翅目、雙翅目、膜翅目、鞘翅目和脈翅目等200多種昆蟲發(fā)現(xiàn)。

已知寄主種類和數(shù)量，僅次于NPV，在我國(guó)已發(fā)現(xiàn)有10多種。第三節(jié)RNA病毒殺蟲劑

CPV生物學(xué)特性

(1)形態(tài)特征及理化性質(zhì)六角形、二十面體、圓球形、橢圓形、四角形和正方體

不溶于水，但在水中經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)間易被蝕刻，從而容易失去粒子；在堿液中的溶解度小于NPV，粒子在堿液中迅速失活。一個(gè)多角體可以埋100~1000個(gè)病毒粒子大多數(shù)粒子為二十面體，具12條突起CPV病毒粒子模式圖家蠶CPV立方形多角體2.CPV致病機(jī)理通過(guò)幼蟲口服侵入，主要感染幼蟲的中腸部位，也能蔓延到其他組織。

然后進(jìn)行復(fù)制。