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文檔簡(jiǎn)介
第八節(jié)腦的高級(jí)功能
HigherNervousActivityoftheBrain
一、學(xué)習(xí)和記憶
learning&memory學(xué)習(xí):是指人和動(dòng)物不斷接受環(huán)境變化的信息而獲得外界知識(shí)(新的行為習(xí)慣或經(jīng)驗(yàn))的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程;記憶:是將獲得的知識(shí)進(jìn)行貯存和讀出的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。學(xué)習(xí)是記憶的前提,記憶是新的學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)。
(一)學(xué)習(xí)和記憶的典型模式—條件反射
1.條件反射的建立⑴經(jīng)典條件反射(classicalconditionedreflex)。
A.食物→粘膜→中樞→唾液腺→唾液。這是非條件反射,食物為非條件刺激。
B.鈴聲刺激→不分泌唾液。此時(shí)鈴聲為無(wú)關(guān)刺激。C.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后):鈴聲一出現(xiàn)→動(dòng)物就分泌唾液。此時(shí),鈴聲已成為進(jìn)食的信號(hào)或條件,因而把鈴聲稱為信號(hào)刺激或條件刺激;條件刺激所引起的反射則稱為條件反射。可見,形成條件反射的首要基本條件是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的多次結(jié)合,這個(gè)過(guò)程稱為強(qiáng)化reinforcement⑵操作式條件反射
operantconditionedreflex
操作式條件反射是動(dòng)物通過(guò)完成一定的操作所建立起的條件反射。
A.大鼠在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)走動(dòng)偶爾踩到杠桿時(shí)→即得到食物,如此重復(fù)多次,動(dòng)物即學(xué)會(huì)自動(dòng)踩杠桿而得食。
B.此基礎(chǔ)上訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)某一特定信號(hào)出現(xiàn)時(shí)踩杠桿才能得到食物的強(qiáng)化。訓(xùn)練完成后,動(dòng)物見到特定信號(hào),才會(huì)去踩杠桿而得食。2.條件反射的消退(extinction)
條件反射建立起來(lái)之后,如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給非條件刺激的強(qiáng)化,條件反射就會(huì)逐漸減弱,以致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件反射的消退。條件反射的消退是由于在不強(qiáng)化的條件下,條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中樞發(fā)生抑制的刺激。這種由條件反射消退產(chǎn)生的抑制稱為消退抑制(extinctiveinhibition)。條件反射的消退可能是遺忘的基礎(chǔ)。3.條件反射的泛化和分化
generalization&differentiation⑴在條件反射形成的初期,除條件刺激本身外,那些與條件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起條件反射的效應(yīng),稱為條件反射的泛化。如,用100Hz音響與食物相結(jié)合,形成了唾液分泌的條件反射;此時(shí)不但
100Hz音響,就是80Hz或120Hz的音響也能引起或多或少的唾液分泌反應(yīng)。⑵如果以后,只對(duì)100Hz音響刺激給予食物強(qiáng)化,對(duì)80Hz或120Hz音響刺激不給予強(qiáng)化,那么最終將導(dǎo)致只對(duì)
100Hz刺激保持陽(yáng)性效應(yīng)(有唾液分泌),而對(duì)80Hz或120Hz音響則出現(xiàn)陰性效應(yīng)(無(wú)唾液分泌),此現(xiàn)象稱為條件反射的分化。如,初學(xué)英語(yǔ)者對(duì)單詞diary(日記)和dairy(牛奶房)的學(xué)習(xí)記憶過(guò)程。條件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大腦皮層的抑制,并把這種抑制稱為分化抑制
differentialinhibition。(二)人類條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)1.人類的條件反射⑴上述方法,原則上也可用于人類條件反射活動(dòng)的研究。⑵由于人類具有語(yǔ)詞思維功能,因此還可以應(yīng)用語(yǔ)詞強(qiáng)化的方法來(lái)研究人類的條件反射。2.兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)⑴第一信號(hào):直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置的現(xiàn)實(shí)具體的感覺(jué)刺激信號(hào)。⑵第二信號(hào):如果說(shuō)具體的信號(hào)是第一信號(hào),那么相應(yīng)的語(yǔ)詞則是第一信號(hào)的信號(hào),即第二信號(hào)。⑶兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng):第一信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng);第二信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。動(dòng)物只有一個(gè)信號(hào)系統(tǒng),相當(dāng)于人的第一信號(hào)系統(tǒng);人類有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)。二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞和一側(cè)優(yōu)勢(shì)
speechcenterinthecerebralcortex&lateralitycerebraldominace(一)大腦皮層的語(yǔ)言中樞功能障礙名稱受損部位出現(xiàn)的癥狀
運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)
中央前回底部前方能看懂文字,聽懂別人
Broca三角區(qū)(S)談話,發(fā)音器官正常;但不能用語(yǔ)詞口頭表達(dá)自己思想。
失寫癥
額中回后部接近能看懂文字,聽懂別人中央前回手部代談話,也能說(shuō)話,但不表區(qū)會(huì)書寫,手部其他運(yùn)動(dòng)正常。感覺(jué)性失語(yǔ)
顳上回后部(H)
可以講話、書寫、看懂但聽不懂別人談話。失讀癥
角回(S)
看不懂文字含義,但視覺(jué)及其他語(yǔ)言功能正常。
(二)大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì)
1.左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)⑴雖與一定的遺傳因素有關(guān),但主要是在后天生活實(shí)踐中形成的,與人類慣用右手有關(guān)。2—3歲以前:左側(cè)大腦半球損傷造成的語(yǔ)言功能紊亂與右側(cè)大腦半球損傷無(wú)明顯差異,說(shuō)明語(yǔ)言功能與兩側(cè)大腦半球均有關(guān);10—12歲:左側(cè)優(yōu)勢(shì)逐步建立,但左側(cè)大腦半球損傷后,尚可在右側(cè)大腦皮層建立語(yǔ)言中樞;成人后:左側(cè)優(yōu)勢(shì)已建立,左側(cè)大腦半球損傷后,很難在右側(cè)大腦皮層建立語(yǔ)言中樞;⑵統(tǒng)計(jì)表明:習(xí)慣用手總例數(shù)在左側(cè)者在右側(cè)者左右均有者右手者48435左手者5122254左右手者201226左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象,稱為一側(cè)優(yōu)勢(shì)。稱左側(cè)大腦半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)半球。
2.右側(cè)大腦半球在非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能上
占優(yōu)勢(shì)。非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能包括空間的辨認(rèn);深度認(rèn)知;觸覺(jué)認(rèn)知;音樂(lè)
欣賞分辯等。
右頂葉皮層損害:穿衣失用癥;右頂、枕、顳葉結(jié)合處皮層損害:分不清左右,穿衣困難,不能繪制圖表;右大腦皮層后部損害:失認(rèn)癥:人、物、顏色及地理物志失認(rèn)。三、大腦皮層的電活動(dòng)
Electricactivity
ofcerebralcortex(一)皮層誘發(fā)電位
evokedcorticalpotential在感覺(jué)傳入沖動(dòng)的激發(fā)下,在大腦皮層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固定的電位變化。1.波形:
主反應(yīng):先正(向下)
后負(fù)(向上);后發(fā)放:一系列正相周期性波動(dòng)。是皮層
與丘腦感覺(jué)接替核團(tuán)之間環(huán)路活
動(dòng)的結(jié)果。
2.意義:臨床用于中樞病變定位診斷,如視覺(jué)誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、聽覺(jué)誘發(fā)電位等;用于科學(xué)研究,如皮層感覺(jué)區(qū)的定位。
(二)腦電圖
(electroencephalogram,EEG)
自發(fā)腦活動(dòng):在無(wú)明顯感覺(jué)刺激情
況下,大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)
律性電位變化。
腦電圖:應(yīng)用記錄電極在頭皮表面所記錄的自發(fā)腦電活動(dòng)。
皮層電圖:在開顱情況下,應(yīng)用記
錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦
電活動(dòng)。
1.腦電圖的基本波形
⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)幅值(μV)意義δ波:0.5—3慢20—200高(睡眠、疲勞)
θ波:4—7100—150(困倦)
α波:8—1320—100(清醒安靜)
β波:14—30快5—20低(緊張活動(dòng))
⑵α波梭形和α波阻斷
正常人α波在清醒、閉目、安靜時(shí)出現(xiàn),
呈由小變大,又由大變小的梭形變化,稱為α波梭形。每個(gè)梭形持續(xù)1-2s。
當(dāng)受試者睜眼或接受刺激時(shí)α波消失并
轉(zhuǎn)為快波,稱為α波阻斷。
2.腦電波的形成機(jī)制
⑴皮層表層的電位變化是大量皮層
神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成
的,其中錐體細(xì)胞同步發(fā)生的突觸后電位的總和起重要作用。⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦
①對(duì)輕度麻醉動(dòng)物的髓板內(nèi)核群
施加8-12次/s的節(jié)律性電刺激,
在皮層會(huì)引導(dǎo)出類似α波的腦
電活動(dòng);②中度麻醉動(dòng)物,即使無(wú)感覺(jué)刺激,
皮層也會(huì)出現(xiàn)8-12次/s的類似α波
的自發(fā)腦電活動(dòng),切斷皮層與丘腦
之間的纖維聯(lián)系,該類電活動(dòng)減少;以上說(shuō)明,皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)
律來(lái)源于丘腦,是皮層神經(jīng)元與丘
腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用,
一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射
系統(tǒng)的活動(dòng),促進(jìn)了皮層電活動(dòng)的
同步化。⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來(lái)刺激
丘腦非特異投射系統(tǒng),干擾丘腦
非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之
間的同步化聯(lián)系,腦電圖出現(xiàn)去
同步化快波,引起α波阻斷。四、睡眠與覺(jué)醒
wakefulness&Sleep
(一)覺(jué)醒狀態(tài)的維持
1.覺(jué)醒狀態(tài)分成兩部分:
⑴腦電覺(jué)醒狀態(tài):腦電波表現(xiàn)為
去同步化快波,但不一定呈現(xiàn)覺(jué)醒狀態(tài);
⑵行為覺(jué)醒狀態(tài):出現(xiàn)覺(jué)醒時(shí)的各種行為表現(xiàn);
兩部分的維持機(jī)制不同。(二)睡眠的時(shí)相
1.慢波睡眠(slowwavesleep,SWS)
⑴表現(xiàn):①腦電圖呈同步化慢波;
②視、嗅、聽、觸等感覺(jué)功能暫時(shí)減退;③骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張減弱;
④副交感神經(jīng)功能活動(dòng)占優(yōu)勢(shì):如血壓↓、心率↓、尿量↓、體溫↓、代謝↓、瞳孔縮小、呼吸變慢、胃液分泌↑、發(fā)汗功能↑等。
⑵意義:生長(zhǎng)素分泌增加,有利于促進(jìn)生長(zhǎng)和體力恢復(fù)。2.快波睡眠
fastwavesleep,FWS
又稱異相睡眠
paradoxicalsleep,PS
快動(dòng)眼睡眠
rapideyemovements
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