第2章作物生長發(fā)育和群體發(fā)展

第2章作物生長發(fā)育和群體發(fā)展第1節(jié)作物生長與發(fā)育的概念第2節(jié)作物的種子及其萌發(fā)第3節(jié)作物器官的生長發(fā)育第4節(jié)作物的群體結(jié)構(gòu)第5節(jié)作物生長分析本章思考題1、何謂生長、發(fā)育？二者的區(qū)別何在？2、作物種子萌發(fā)過程分為哪3個階段？3、種子壽命、種子休眠、種子后熟的概念？4、種子初生休眠與次生休眠的差別？5、須根系單子葉作物和直根系雙子葉作物的根由哪些部分組成？6、作物的莖由哪些部分組成？7、水稻、小麥的分蘗和棉花的營養(yǎng)枝、果枝是由什么發(fā)育而成的？8、單子葉作物和雙子葉作物的葉至少由哪幾部分組成？9、何謂分葉間隔、出葉間隔和葉的功能期？10、禾本科作物和雙子葉作物花的基本結(jié)構(gòu)？11、何謂開花、授粉和受精？12、何謂碳氮比（C/N）和根冠比（根/冠）？13、何謂葉齡、葉齡余數(shù)和葉齡指數(shù)？14、個體、群體、單作群體、復合群體、群體結(jié)構(gòu)的概念？15、群體大小、群體水平分布、群體垂直層次、群體長相和群體動態(tài)的內(nèi)涵？16、葉基角、葉開張角、葉傾角、彎曲度、披垂度的含義？17、作物生長率、葉面積指數(shù)、凈同化率、比葉面積、比葉重、葉日積的概念？18、群體生物量的積累S形曲線劃分為哪三個階段？第1節(jié)作物生長與發(fā)育的概念一、作物的生育過程二、作物生長與發(fā)育作物生命周期分生長和發(fā)育兩種基本現(xiàn)象。?生長(growth)指作物器官體積增大、重量增加的過程。生長是通過細胞分裂和伸長來完成的，包含營養(yǎng)體和生殖體的生長；是一個數(shù)量變化過程，同時伴隨植株形態(tài)的規(guī)律性變化。?發(fā)育(development)指作物體內(nèi)發(fā)生的一系列質(zhì)變過程。如從葉原基分化是葉的發(fā)育；由莖端分生組織形成花原基，進而轉(zhuǎn)化為花蕾和開花是花的發(fā)育。發(fā)育的結(jié)果是植株根、莖、葉和花、果實、種子的形成。作物生活中，生長和發(fā)育是交織在一起進行的，有時很難區(qū)分。?生長與發(fā)育的關系統(tǒng)一關系：

生長是發(fā)育的基礎，沒有生長的物質(zhì)基礎就沒有發(fā)育。如停止生長的細胞就不能完成發(fā)育。發(fā)育分化更多的新器官，又促進了生長，沒有發(fā)育也就沒有進一步的生長。矛盾關系：

生長與發(fā)育對環(huán)境條件要求不同，對生長有利，不一定對發(fā)育有利。如低肥對生長不利，而加快了發(fā)育。第2節(jié)作物的種子及其萌發(fā)一、作物種子分類作物生產(chǎn)用的種子是泛指用于繁殖下一代的材料，包括3類器官。植物學種子：由胚珠發(fā)育而成。如豆類、麻類、棉花、油菜、花生的種子。果實：由子房等發(fā)育而成。如水稻的穎果。營養(yǎng)器官：如甘薯塊根，馬鈴薯塊莖，甘蔗莖節(jié)等。二、作物種子的結(jié)構(gòu)種子一般包括種皮、胚和胚乳3部分。種皮：種子外面的保護組織。胚：由受精卵發(fā)育而成的幼小植物體，一般可分為胚芽、胚軸、胚根和子葉4個部分。胚乳：營養(yǎng)物質(zhì)貯存的部分。有的種子有，如水稻、小麥、蕎麥；有的種子則沒有，營養(yǎng)物質(zhì)貯存在子葉內(nèi)，如棉花、油菜、大豆、花生。小麥種子水稻種子三、作物種子萌發(fā)過程

種子的萌發(fā)(germination)分為吸脹、萌動和發(fā)芽三個階段。吸脹：種子內(nèi)有機親水膠體吸收水分的物理過程。萌動：種子內(nèi)一系列代謝活動恢復的生理生化過程。發(fā)芽：胚根、胚芽突破種皮的生長發(fā)育過程。禾谷類作物將根長一粒谷、芽長半粒谷作為發(fā)芽標準。水稻在發(fā)芽過程中種子的吸水方式（高橋，1962）油菜種子的萌發(fā)過程四、種子發(fā)芽的條件?水分含淀粉較多的禾谷類種子吸收自身重量40%-60%的水，含蛋白質(zhì)多的豆類種子吸收自身重量的120%-180%水，才能萌發(fā)。

?氧氣種子內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪水解需要氧，缺氧進行無氧呼吸，導致乙醇中毒。氧不足，根系生長受抑制。?溫度種子萌發(fā)也有其最低溫度、最適溫度和最高溫度。不同作物不同，小麥分別為3-5、15-31、30-43℃，水稻分別為10-12、30-37、40-42℃。

?光照大多數(shù)大田作物種子的萌發(fā)不受光照的影響，但有部分作物受光影響。煙草和萵苣種子需光，番茄、茄子、瓜類、莧菜種子需暗。紅光可破除休眠，而藍光尤其是遠紅外光卻抑制種子萌發(fā)。五、種子的壽命和休眠?種子壽命種子壽命是指種子從采收到失去發(fā)芽力的時間。一般貯存條件下，多數(shù)種子的壽命為1～3年，少數(shù)種子達6～11年。

?種子休眠種子休眠是指在適宜萌發(fā)的條件下，種子和供繁殖的營養(yǎng)器官暫時停止萌發(fā)的現(xiàn)象。分初生休眠和次生休眠2種情況。

初生休眠：指種子在生理成熟時或收獲后立即進入休眠狀態(tài)。大多數(shù)作物種子為初生休眠。

次生休眠：指種子在正常情況下能萌發(fā)，遇上不利環(huán)境條件的誘導便轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)。很多野生植物的種子具備次生休眠特性。?種子活力的鑒別方法

組織還原力法：用0.1-1%三苯基氯化四唑測定，活種子有呼吸，遇三苯基氯化四唑后其胚呈紅色，而死種子不著色。

原生質(zhì)著色力法：用0.1%靛藍洋紅測定，活種子胚不著色，而死種子胚著色或全部染上色。

細胞螢光法：用紫外線螢光燈照射縱切的種子，有生活力種子能發(fā)出藍色、藍紫色等螢光，而無生活力種子為黃色、褐色或無色。?種子休眠的破除方法促進后熟法：一般作物的種子收獲后，其胚在生理上還未成熟不能萌發(fā)，稱為后熟。這類種子可以采用低溫和水分處理，促進后熟，使之萌發(fā)。

化學藥劑處理法：有些種子含某種抑制發(fā)芽物質(zhì)，可采取赤霉素、細胞激動素、乙烯等化學藥劑處理。

傷皮法：對因種皮硬實、不透水氣而引起休眠的種子，采用機械或乙醇、硫酸、雙氧水等擦傷或溶解種皮，增強透水、透氣性。第3節(jié)作物器官的生長發(fā)育一、作物根系及其生長發(fā)育（一）根系的類型作物的根系由初生根、次生根和不定根演變而成，根據(jù)有無主根，分為須根系和直根系2類。?須根系單子葉作物（水稻、小麥、玉米等）為須根系，由種子根（或胚根）和近地表之下莖節(jié)上發(fā)生的次生根（也稱不定根、節(jié)根或冠根）組成。大豆的根系主根2.側(cè)根3.細根4.根瘤水稻的根系?直根系雙子葉作物（棉花、油菜、大豆等）為直根系，由粗大的主根（胚根）和一些細小的分枝側(cè)根組成。（二）根系的生長水稻根系?單子葉作物單子葉作物種子萌發(fā)后首先長出初生根（胚根），隨植株長大，依次從近地表之下莖節(jié)上長出次生根。初生根和次生根生長到一定程度，其上再長出分枝根。（三）影響根系生長的因素

土壤濕度與氧氣：水分是主要因素，適宜值為田間持水量的65%-85%，過于潮濕不利于根系的生長。

土壤酸堿度：適宜pH5～8。

土壤溫度：適宜20-30℃。?雙子葉作物雙子葉作物種子萌發(fā)后首先長出主根（胚根），隨植株長大，從主根上依次長出側(cè)根。側(cè)根生長到一定程度，其上再長出細根。二、作物莖及其生長發(fā)育（一）莖的組成作物的莖由節(jié)和節(jié)間組成，節(jié)上著生葉和腋芽（或花芽）。?單子葉作物的節(jié)間單子葉作物（如稻、麥）下部節(jié)間一般不伸長，稱為分蘗節(jié)；上部少數(shù)節(jié)間伸長，稱為伸長節(jié)間。水稻、小麥等作物的伸長節(jié)間中間是空心的，玉米等作物的伸長節(jié)間中間是實心的。?雙子葉作物的節(jié)間雙子葉作物（如棉花）節(jié)間一般都伸長，節(jié)間中間是實心的。棉花的節(jié)和節(jié)間節(jié)節(jié)間（二）莖的生長莖稈的高度取決于節(jié)間數(shù)和節(jié)間的長度，莖主要靠節(jié)間居間分生組織分裂和體積擴大，使每個節(jié)間伸長而逐漸長高。單子葉作物居間分生組織一般在節(jié)間基部，雙子葉作物在莖尖頂端。節(jié)間生長一般分為組織分化、伸長長粗、物質(zhì)充實和物質(zhì)輸出4個時期。組織分化：分化形成莖內(nèi)輸導、機械等組織。伸長長粗：節(jié)間急速伸長、長粗。物質(zhì)充實：機械組織厚壁細胞中纖維素、木質(zhì)素充實，薄壁細胞中積累淀粉。物質(zhì)輸出：淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)降解，以糖和氨基酸向外轉(zhuǎn)運。（三）影響莖生長的因素溫度：適宜的高溫條件下節(jié)間伸長較快。光照：日光中的紫外線有抑制節(jié)間伸長的作用。在群體較大條件下，光照不足，植株串高就是這個道理。營養(yǎng)：氮肥促進節(jié)間伸長。激素：赤霉素GA3促進節(jié)間伸長，矮壯素CCC抑制節(jié)間伸長。三、作物的分枝（一）分枝的類型作物具有分枝特性，水稻、小麥、棉花、油菜、花生、大豆等作物較強，玉米、煙草、芝麻等作物較弱。分枝都是由節(jié)上葉腋內(nèi)的腋芽發(fā)育而來的。水稻、小麥等作物的腋芽將發(fā)育成為一個獨立的莖稈，稱為分蘗。棉花等作物的腋芽，有的發(fā)育成為枝條（營養(yǎng)枝、果枝），有的直接轉(zhuǎn)化為花芽（花）。小麥的分蘗水稻的分蘗棉花的分枝（二）影響分枝的因素密度：種植密度越大，分枝越少。營養(yǎng)：氮肥越多，分枝越多。

激素：赤霉素GA3抑制水稻分蘗。品種：有的分枝能力強。頂端優(yōu)勢：頂端優(yōu)勢弱，分枝多。四、作物葉及其生長發(fā)育（一）葉的組成?單子葉作物單子葉作物的葉至少由葉片和葉鞘2部分組成，有些作物，如水稻還有葉枕、葉耳和葉舌。水稻的葉?雙子葉作物雙子葉作物的葉至少由葉片和葉柄2部分組成，有些作物，如棉花、大豆還有托葉。棉花的葉大豆的葉（二）葉的生長葉起源于莖尖基部的葉原基。葉原基發(fā)生于莖生長點的某些細胞的分化。在莖生長點轉(zhuǎn)化為生殖生長前，可以不斷分化葉原基，前后兩個葉原基出現(xiàn)的間隔時間稱為分葉間隔（plastochrom）。葉原基長成葉，一般分為頂端生長、邊緣生長和居間生長3個階段。頂端生長分化葉軸（原始葉柄/葉鞘和葉片），邊緣生長形成葉的雛形，居間生長使葉長大至成熟。小麥的葉原基禾谷類作物居間生長的結(jié)果使葉片和葉鞘迅速伸長，從下位葉的葉鞘內(nèi)抽出。前后兩個葉片葉尖出現(xiàn)的間隔時間稱為出葉間隔（phyllochrom）或出葉周期。出葉間隔對指導禾谷類作物生產(chǎn)意義重大，對雙子葉作物而言則沒有太大價值。葉片平展后即可進入光合作用，定型不久后達到高峰.葉片光合物大部分外輸，從開始輸出光合物到失去輸出能力的間隔時間稱為葉的功能期。（三）影響葉生長的因素

溫度：溫度主要影響出葉間隔，溫度越高，出葉間隔越短。

營養(yǎng)：氮肥主要促進葉柄/葉鞘變長、葉面積增大。五、作物花的發(fā)育（一）花的基本結(jié)構(gòu)?禾本科作物花由雄蕊、雌蕊、漿片和稃片組成，稱為小花。稻花的構(gòu)造?雙子葉作物花由花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。棉花花的構(gòu)造（二）花（穗）分化?禾谷類作物幼穗分化禾谷類作物幼穗分化開始較早，稻、麥作物一般在主莖拔節(jié)前后開始幼穗分化。?雙子葉作物花芽分化棉花2-3葉期花芽分化，大豆無限結(jié)夾品種第1復葉全展開花芽分化，油菜10多葉時花芽分化，花生3片真葉時花芽分化。小麥、水稻幼穗分化階段及基本特征小麥水稻分化階段基本特征分化階段基本特征1．花原基伸長期生長錐伸長，高大于寬1．第一苞原基分化期生長錐基部產(chǎn)生環(huán)狀突起。第一苞分化處即穗頸節(jié)2．單棱期（穗軸分化期）穗軸或分枝類型的主穗軸分化2．第一次枝梗原基分化期第一次枝梗原基在生長錐基部出現(xiàn)，并由下而上依次產(chǎn)生3．二棱期（小穗原基分化期）小穗原基分化3．第二次枝梗原基和小穗原基分化期第二次枝梗原基在頂端一次枝?；慨a(chǎn)生，頂端小穗出現(xiàn)穎片及稃原基4．穎片原基分化期小穗原基兩側(cè)分化出穎片原基4．雌雄蕊形成期頂小穗內(nèi)外稃出現(xiàn)雌雄蕊原基5．小花原基分化期每個小穗中分化小花的內(nèi)外稃5．花粉母細胞形成期花粉母細胞形成6．雌雄蕊原基分化期在內(nèi)外稃之間出現(xiàn)3枚雄蕊原基和雌蕊原基6．花粉母細胞減數(shù)分裂期花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂形成四分體7．藥隔分化期雄蕊原基逐步分化為4個花粉囊，雌蕊原基逐步分化形成羽狀柱頭7．花粉內(nèi)容物充實期形成單孢花粉8．四分體形成期花藥內(nèi)花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂形成四分體，胚囊內(nèi)形成胚囊母細胞，然后進一步發(fā)育成花粉和胚珠8．花粉完成期形成二孢和三孢花粉生長錐苞葉原基單棱期生長錐伸長期小穗原基二棱期（側(cè)面）二棱期（正面）小穗原基苞葉原基小花原基分化期小麥幼穗分化13243雌雄蕊原基分化期芒原始體藥隔形成期四分體形成期雌蕊原基雄蕊原基小麥幼穗分化5567棉花、油菜花芽分化階段及基本特征棉花油菜分化階段基本特征分化階段基本特征1．花原基伸長期花原基伸長1．花蕾原始體分化期在生長錐基部周圍出現(xiàn)很多花蕾原始體小突起2．苞片分化期在花原基上中部分化出3片苞葉原基2．花萼分化期第一個花蕾原始體基部出現(xiàn)環(huán)狀突起，為花萼原基3．花萼分化期剝開苞片可見四周出現(xiàn)環(huán)狀突起，為花萼原基3．雌雄蕊分化期花萼內(nèi)分化體出現(xiàn)新突起，中間為雌蕊突起，周圍4個為雄蕊突起，其中相對2個雄蕊突起縱裂為二，形成4強雄蕊4．花瓣分化期在花萼內(nèi)側(cè)分化出5個花瓣原基4．花瓣分化形成期在近雄蕊突起下方出現(xiàn)新的舌狀突起，為花瓣突起5．雄蕊分化期花原基頂端形成5個突起，后為雄蕊管，其上為雄蕊原基5．花粉、胚珠形成期雌蕊分化出子房、花柱和柱頭，子房中段隔膜上出生胚珠，雄蕊中花粉粒逐步形成6．雌蕊分化期在花原基中央分化出3-5枚心皮原基（三）開花、授粉和受精?開花

開花是指花朵張開，已成熟的雄蕊和雌蕊（或兩者之一）暴露出來的現(xiàn)象。水稻開花油菜開花開花習性同一株上的順序：主莖先開花，然后為一次分枝（蘗），二次分枝（蘗）同一花序上則有三種順序：①下部花先開，然后向上，如棉花、油菜、花生、豆類等；②中部先開，然后向上向下，如小麥、大麥、玉米等；③上部先開，然后向下再向上，如水稻、高梁等。開花時間：一般從早晨到下午5時左右開花，但高粱是從半夜到凌晨?；ㄆ冢汉坦阮愖魑镄∮?0天，豆類作物15-70天，油菜25-50天，棉花50-60天，花生50-120天。?授粉

成熟的花粉粒借助于外力的作用從雄蕊花藥傳到雌蕊柱頭上的過程，稱為授粉。

自花授粉作物：具自交親和性，可以進行自花授粉，完成受精過程。如水稻、小麥、大麥、大豆、花生等。

異花授粉作物：具自交不親和性，不能進行自花授粉，完成受精過程。如白菜型油菜、向日葵等。

常異花授粉作物：具有自交親和性，可以進行授粉，但異交率通常在5%以上，有的高達40%。如甘藍型油菜、棉花、高粱、蠶豆等。?受精

授粉后，卵細胞和精子相互融合的過程，稱為受精。受精過程a受精前，b花粉管侵入助細胞，c精核放出，g受精結(jié)束?影響開花授粉受精的因素

氣候是主因。天氣晴朗，有微風，有利于作物開花傳粉和受精。如果遇陰雨天，對傳粉不利。硼能提高花粉發(fā)芽，促進花粉管伸長。受精時植物體內(nèi)氮素水平合適，則受精過程完成迅速。提高CO2的濃度和噴施茉莉酸類植物生長調(diào)節(jié)劑能促進水稻的開花。六、種子和果實的發(fā)育?水稻胚及胚乳的形成?大豆莢和種子的形成受精后，極核進行分裂，擴散到胚囊的周圍，形成多核細胞。經(jīng)過1d左右之后，受精卵核開始分裂，形成原胚。開花后3-4d，分化外種皮，花后20d形成內(nèi)種皮。開花后15d左右，原胚的頂端開始分化子葉，到開花后20d左右胚軸上部出現(xiàn)子葉原基。開花后30d左右，子葉基部產(chǎn)生第一層真葉原基，至此胚器官的分化已完畢，并具備了發(fā)芽能力。?影響種子和果實發(fā)育的因素

有機養(yǎng)料：開花前光合物質(zhì)儲備和開花光合作用。溫度和水分：適宜氣溫、晝夜溫差，土壤水分。種子內(nèi)激素水平：GA、IAA、ABA等。七、作物營養(yǎng)生長與生殖生長1、概念作物的根、莖、葉、花、果、種子等各個部分稱為器官，其中根、莖、葉稱為營養(yǎng)器官，花、果、種子稱為生殖器官。營養(yǎng)器官生長稱為營養(yǎng)生長，生殖器官生長稱為生殖生長。2、營養(yǎng)生長與生殖生長的關系

依存關系：作物沒有一定的營養(yǎng)生長期，通常不會開始生殖生長。如小麥春性品種要長到5-6葉才開始穗分化；玉米早熟品種要長到6葉才開始雄穗分化；棉花2-3葉花芽分化；油菜極早熟品種3-5葉花芽分化。

競爭關系：營養(yǎng)生長過旺，生殖生長推遲和削弱；相反，生殖生長提早和增強。如水稻花后，營養(yǎng)生長過旺，籽粒灌漿減弱，粒重降低。由于營養(yǎng)生長與生殖生長之間存在既統(tǒng)一又矛盾的關系，二者必需保持平衡。常用氮代謝（N元素含量）表示營養(yǎng)生長狀況，表示碳代謝（淀粉+糖含量）生殖生長狀況，因此用碳氮比作為營養(yǎng)生長與生殖生長是否平衡的指標。

碳氮比（C/N）：植株體淀粉和糖總含量與N含量的比值。八、作物器官生長的相關性1、地上部生長與地下部生長的關系

依存關系：“根深葉茂”、“繁葉根深”。因為二者之間存在物質(zhì)交換。 根吸收礦質(zhì)元素和水→地上部，地上部有機營養(yǎng)物質(zhì)→根系； 根合成細胞分裂素、赤霉素、脫落酸→地上部，地上部合成維生素、生長素→根。

競爭關系：地上部生長過旺，地下部生長削弱；相反，地下部生長增強。由于地下部分與地上部分之間存在既統(tǒng)一又矛盾的關系，二者必需保持平衡。常用根的干重表示地下部生長狀況，除根以外器官的總干重表示地上部生長狀況，因此用根冠比作為地下部生長與地上部生長是否平衡的指標。

根冠比（根/冠）：植株根系干重與地上部干重的比值。2、器官之間的同伸關系

禾谷類作物葉蘗同伸關系：水稻和小麥主莖N葉出生時，在N-3葉的葉腋內(nèi)出現(xiàn)分蘗（分蘗第1葉抽出）。小麥葉蘗同伸關系

禾谷類作物葉片、葉鞘和節(jié)間的關系：水稻和小麥：N葉葉片抽出≈N葉葉鞘伸長N葉葉片抽出≈N+1葉葉片伸長水稻：N葉葉片抽出≈（N-1）至（N-2）節(jié)間伸長小麥：N葉葉片抽出≈N至（N-1）節(jié)間伸長

禾谷類作物葉根的關系：小麥和水稻第N葉葉片與N-3葉節(jié)發(fā)根為同伸器官。小麥葉根同伸關系第1葉節(jié)發(fā)根

禾谷類作物葉穗的關系：小麥、水稻、玉米等谷類作物幼穗分化與出葉存在一定的關系，可以用葉片出生數(shù)推測穗分化進程。常用的方法有：

葉齡法：作物主莖已出生的葉片數(shù)，即為葉齡。小麥常采用此法，春性品種5-6葉期開始穗分化，以后每出一葉幼穗分化推進一期。

葉齡余數(shù)法：作物一生主莖總?cè)~數(shù)減去已抽出葉數(shù)，即為葉齡余數(shù)。水稻常采用此法，葉齡余數(shù)3.5葉左右開始穗分化，以后每出0.5葉幼穗分化推進一期。

葉齡指數(shù)法：作物主莖已抽出葉數(shù)占一生總?cè)~數(shù)的百分比，即為葉齡指數(shù)。玉米常采用此法。水稻幼穗分化與葉齡余數(shù)的關系

穗分化過程葉齡余數(shù)苞分化期3.5-3.1(3.5)一次枝梗分化期3.0-2.6(3.0)二次枝梗分化期2.5-2.1(2.5)穎花分化期2.0-1.6(2.0)雌雄蕊形成期1.5-0.8(1.5)花粉母細胞形成期0.8-0.4(0.5)減數(shù)分裂期0.4-0(0.3)花粉充實完成期0-出穗一、個體和群體的概念作物的一棵單株稱為個體；單位面積上所有單株的總和稱為群體。如果群體是由一種作物組成，稱單作群體；由兩種及以上作物組成，稱為復合群體。單作群體－油菜復合群體－麥玉套作復合群體－麥蠶豆間作第4節(jié)作物的群體結(jié)構(gòu)

群體結(jié)構(gòu)指組成群體的單株數(shù)量、各個單株大小、分布、長相及動態(tài)變化等。

合理群體結(jié)構(gòu)是指群體的大小、分布、葉色、長勢、長相及其發(fā)展的動態(tài)變化，適合作物本身的特性和當?shù)鼐唧w條件，從而保證群體中的個體發(fā)育健壯、群體穩(wěn)健合理發(fā)展，群體的通風透光良好，光能利用充分，產(chǎn)量較高。（一）群體大小以禾谷類作物為例，包括基本苗數(shù)、莖蘗數(shù)、穗數(shù)、干物重和葉面積等。（二）群體水平分布指組成群體的個體在空間水平方向上的配置，包括株距、行距、帶寬等。二、作物群體結(jié)構(gòu)的內(nèi)容行距帶寬（距）株距（三）群體垂直層次指組成群體的個體器官在空間垂直方向的分布，包括葉片大小、角度的層次分布和植株高度等。其分布一般可分為三層：地下層：埋在土里的部分莖和根，如塊莖和塊根作物。中層：地面上的第一層，主要是莖和部分葉子構(gòu)成。上層：由葉、花、果實及上部莖枝組成。（四）群體長相指群體結(jié)構(gòu)的外觀表現(xiàn)。包括葉片姿態(tài)、葉色、生長整齊度和封行（壟）早晚等。（五）群體動態(tài)指群體的大小、分布和長相隨植株生長發(fā)育的變化。一般包括4個方面的指標：葉齡、總莖數(shù)、干物質(zhì)和葉面積的變化。（一）群體數(shù)量性狀群體高度：多指群體從地面至最高器官著生的整體高度。如水稻株高指成熟期地面到穗頂?shù)母叨?，不含芒。群體密度：通常指單位土地面積作物群體的密集程度。如小麥基本苗數(shù)。群體葉面積：指單位面積上所有個體的葉面積之和。群體生物量：指群體內(nèi)所有植株的鮮重或干重。三、作物群體結(jié)構(gòu)的性狀（二）群體幾何性狀指葉角、披垂度和葉方位。常用葉基角、葉開張角、葉傾角、彎曲度、披垂度表達。葉披垂角(彎曲度)=葉開張角-葉基角葉披垂度=葉枕到葉尖的距離(弦長)/葉長葉方位常用方位角表示，指葉水平投影伸展的方向與正北順時針方向的夾角。（三）群體空間散布性狀指群體各器官在空間的分布狀態(tài)。分為三種：叢型散布：作物個體成行成條分布，葉片相互重疊，透射于地表的直射光多，光能利用率低。規(guī)則型散布：作物個體方型分布，葉片插空生長，群體葉面積較小。由于葉片均勻地分布于地表，透射于地表的直射光少，光能利用率高。隨機型散布：群體中的葉片充分均勻隨機，并服從泊松分布。（四）群體內(nèi)生環(huán)境指群體內(nèi)部直接與個體發(fā)生關系的環(huán)境因子。包括群體內(nèi)部光照和大氣濕度、溫度、CO2濃度等。群體基部光照強度是合理群體的重要指標，一個合理的群體應該確保群體基部光照強度達到作物葉片光補償點以上，使群體基部葉片能正常進行光合作用，并對外有光合產(chǎn)物輸出。對水稻而言，葉片光補償點1000Lux左右，群體基部光照強度以2000Lux左右為宜。作物個體通過一定的空間分布組成群體后，其生育狀況與一個單獨個體有很大差異，群體生產(chǎn)力雖然取決于每個個體，但絕不是每個單獨個體生產(chǎn)力的總和。在群體條件下，個體之間因存在竟爭，個體生產(chǎn)力比單獨個體條件下大幅下降。通過合理密植，施肥等措施可以調(diào)節(jié)個體與群體的關系，促進其向有利于群體生產(chǎn)的方向發(fā)展。這是栽培的最重要目標。四、作物群體與個體的關系作物個體與群體的協(xié)調(diào)機制1、密度效應隨著群體密度增大，植株之間相互爭奪光照、養(yǎng)分、水分及空間，個體長勢削弱。2、自疏效應