第九章 植物的生長(zhǎng)生理

第十章植物的生長(zhǎng)生理（growthphysiology）第一節(jié)種子萌發(fā)生理第二節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)生理第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)第四節(jié)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性第五節(jié)植物的光形態(tài)建成第六節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)一、種子萌發(fā)的定義二、種子萌發(fā)的適宜外界條件三、種子萌發(fā)的生理生化變化四、種子的壽命

第一節(jié)種子的萌發(fā)回節(jié)次生理學(xué)上：胚根突破種皮。完整定義：種子在母體上發(fā)育成熟并脫離母體后，在適宜外界條件下，重新吸水至胚根突破種皮的過(guò)程，及種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程。胎萌植物：種子在母體上萌發(fā)的植物。如紅樹(shù)、水稻、花生、小麥等?；毓?jié)次一、種子萌發(fā)（seedgermination）的定義生產(chǎn)上：幼苗出土。紅樹(shù)回題次紅樹(shù)林：以紅樹(shù)為主體的由常綠灌木或喬木組成的潮灘濕地木本生物群落。紅樹(shù)種子可以在樹(shù)上的果實(shí)中萌芽長(zhǎng)成小苗，然后再脫離母株，墜落于淤泥中發(fā)育生長(zhǎng)，是一種稀有的木本胎生植物。全世界約有55種紅樹(shù)林樹(shù)種。在中國(guó)，紅樹(shù)林主要分布在的海南島、廣西、廣東和福建。二、種子萌發(fā)的適宜外界條件

充足的水份、足夠的氧氣、適宜的溫度，有些種子還需要光。（一）充足的水份

原因：1）軟化種皮→種胚易突破種皮；

O2易入種內(nèi)。

2）使種子原生質(zhì)由凝膠態(tài)變?yōu)槿苣z態(tài)→種子代謝旺。

3）有利于種子貯藏物的分解和運(yùn)輸。

所需水量：

1）淀粉類、油料類種子需吸收種子重量30-70%的水分。

2）豆類種子需吸收種子重量100%或更多水分（二）氧氣充足種子進(jìn)行旺盛呼吸的保證，一般要求[O2]為20%。

（三）溫度適宜影響酶活性，一般以20-35℃為適宜。晝夜溫差大，有利于種皮破裂，有利于種子萌發(fā)。

回節(jié)次（四）光有的種子在光下才能萌發(fā)或萌發(fā)才好，稱需光種子，如萵苣、鬼針草、煙草和擬南芥種子；有的對(duì)光無(wú)特別要求，稱中光種子，如水稻、小麥和大豆種子；有的在暗中才能萌發(fā)或萌發(fā)才好，稱需暗種子（嫌光種子），如蔥、南瓜和番茄種子等。有人曾調(diào)查過(guò)946種植物的種子，其中672種為需光種子，258種為嫌光種子，18種為中光種子。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，需光種子應(yīng)淺播，需暗種子應(yīng)深播。十字花科、擬南芥屬，需光種子擬南芥回節(jié)次南瓜（需暗種子）回節(jié)次番茄（需暗種子）回節(jié)次

三、種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化

（一）種子吸水的過(guò)程分為三個(gè)階段：急劇吸水：種皮破裂前，由細(xì)胞內(nèi)容物中的親水物質(zhì)所引起的吸張作用（物理過(guò)程）。停止吸水：細(xì)胞利用已經(jīng)吸收的水分進(jìn)行代謝，幾乎不吸收水分。再重新迅速吸水：胚根突破種皮，細(xì)胞重新大量吸水，此時(shí)的吸水是由代謝引起的滲透性吸水。吸水速率：快→慢→快吸水的一、二階段吸水CO2O2回節(jié)次（三）有機(jī)物（貯藏物質(zhì)）的轉(zhuǎn)變降解物供種胚生長(zhǎng)之用。回節(jié)次種子壽命：種子從成熟至失去生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。三、種子的壽命（seedlongevity）影響因素：1、植物種類1）短命種子：種子壽命為幾小時(shí)至幾周的種子。如楊、柳、榆、櫟、可可屬、椰子屬、茶屬種子等。柳樹(shù)種子成熟后只在12小時(shí)內(nèi)有發(fā)芽能力。楊樹(shù)種子壽命一般不超過(guò)幾個(gè)星期。2）中命種子：種子壽命為幾年至幾十年的種子。多數(shù)農(nóng)作物，如水稻、小麥、玉米2-3年，蠶豆、綠豆5-11年。3）長(zhǎng)命種子：種子壽命在幾十年以上的種子稱為長(zhǎng)命種子。北京植物園曾對(duì)從泥炭土層中挖出的沉睡千年的蓮子進(jìn)行催芽萌發(fā)，后來(lái)竟開(kāi)出花來(lái)。遠(yuǎn)在更新世（距今10000年前）時(shí)期埋入北極凍土帶淤泥中的北極羽扁豆種子，挖出后可在實(shí)驗(yàn)室里迅速萌發(fā)，這些都是長(zhǎng)命種子。2、貯藏條件多數(shù)在低溫、干燥條件下壽命長(zhǎng)。少數(shù)不耐脫水和干燥，如荔枝、龍眼、橡膠、茭白等，稱頑拗性種子，可用適溫保濕法或水貯法貯藏。

貯藏條件對(duì)棉籽壽命的影響(15年)含水量（%）溫度（℃）發(fā)芽率（%）

70.685以上

721.1707021.10回節(jié)次蓮子為長(zhǎng)壽種子，它不但以長(zhǎng)壽稱著，而且還帶有某種傳奇色彩。1952年，在我國(guó)遼寧省普藍(lán)店附近泡子屯村的泥炭層里，人們挖掘出了一批古蓮子。據(jù)測(cè)定，其生存時(shí)間已達(dá)到一千多年之久。這批蓮子后來(lái)拿到北京植物園種植，居然能發(fā)芽、開(kāi)花、結(jié)果，子孫滿堂。1963年，大賀博士將100顆已有2000多年的“大賀蓮”種子交給當(dāng)時(shí)正在日本訪問(wèn)的中國(guó)科學(xué)院院長(zhǎng)郭沫若，請(qǐng)他帶回中國(guó)，分送給幾個(gè)植物研究單位種植。于是古老的日本蓮花在中國(guó)土地上開(kāi)放出了鮮艷的花朵。以后，武漢植物園將“大賀蓮”和遼寧出土的中國(guó)古蓮進(jìn)行人工雜交，于是一種被稱為“中日友誼蓮”的雜交蓮花在精心培植下脫穎而出?；毓?jié)次2004年08月11日，日本客人到普蘭店參觀大賀蓮回節(jié)次（由武漢植物園將大賀蓮與普藍(lán)店古蓮雜交而成）中日友誼蓮回節(jié)次種子為頑拗性種子，貯藏時(shí)防脫水。荔枝龍眼回節(jié)次第二節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)生理一、細(xì)胞分裂生理二、細(xì)胞伸長(zhǎng)生理三、細(xì)胞分化生理回節(jié)次植物體的生長(zhǎng)以細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)，即通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過(guò)細(xì)胞伸展（或伸長(zhǎng)）增大細(xì)胞體積，通過(guò)細(xì)胞分化形成各類細(xì)胞、組織和器官。植物的生長(zhǎng)與分化同時(shí)進(jìn)行，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成（morphogenesis）。與動(dòng)物發(fā)育相比，高等植物成年個(gè)體的形成要經(jīng)歷復(fù)雜的胚后期發(fā)育（postembryonicdevelopment），環(huán)境因素與內(nèi)部激素對(duì)此過(guò)程中基因表達(dá)影響巨大。一、細(xì)胞分裂生理1、2、細(xì)胞周期的控制依賴于細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）控制著細(xì)胞周期。CDK活性的調(diào)節(jié)有兩條途徑，一是cyclin的合成與破壞；二是CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化。CDK與cyclin結(jié)合后才能活化；CDK與cyclin復(fù)合物還有被磷酸活化部位和抑制部位。3、細(xì)胞分裂的生化變化4、細(xì)胞分裂與植物激素二、細(xì)胞伸長(zhǎng)生理1、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理變化2、細(xì)胞壁的變化細(xì)胞壁基本結(jié)構(gòu)：纖維素。每個(gè)纖維素分子是1400-10000個(gè)D-葡萄糖殘基通過(guò)-1，4-糖苷鍵連接成的長(zhǎng)鏈。細(xì)胞伸長(zhǎng)過(guò)程中，首先需要松散細(xì)胞壁，并不斷將合成的細(xì)胞壁成分如纖維素、半纖維素、果膠等填充到正在擴(kuò)展的細(xì)胞壁中。

細(xì)胞壁主要的多糖物質(zhì)果膠和半纖維素在高爾基體中合成，而纖維素和胼胝質(zhì)在質(zhì)膜中合成。3、生長(zhǎng)素的酸-生長(zhǎng)假說(shuō)三、細(xì)胞分化生理1、轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育

無(wú)論分化為哪種細(xì)胞，都必須經(jīng)過(guò)4個(gè)過(guò)程：誘導(dǎo)信號(hào)的產(chǎn)生和細(xì)胞感受信號(hào)；特殊細(xì)胞基因的表達(dá)；分化細(xì)胞特殊活性或結(jié)構(gòu)所需要的基因的表達(dá)；細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性的加強(qiáng)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的改變。三、細(xì)胞分化生理如導(dǎo)管分子形成的過(guò)程為：莖尖分生組織和嫩葉產(chǎn)生的生長(zhǎng)素信號(hào)（誘導(dǎo)信號(hào)），向下運(yùn)輸，誘導(dǎo)皮層薄壁細(xì)胞脫分化，皮層薄壁細(xì)胞接受生長(zhǎng)素信號(hào)后，誘導(dǎo)特征基因ATHB-8的表達(dá)，進(jìn)而誘導(dǎo)分化細(xì)胞所需的功能基因（如蛋白酶基因和核算基因）的表達(dá)，最終導(dǎo)致細(xì)胞自溶形成成熟的導(dǎo)管分子。2、細(xì)胞的全能性組織培養(yǎng)：在無(wú)菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織、器官或細(xì)胞，以獲得完整植株為主要目的的技術(shù)。

外植體：組培所用離體植物材料。

理論依據(jù)：細(xì)胞全能性（Haberlandt，1902年提出。植物的任何細(xì)胞在適宜條件下都能發(fā)育成一個(gè)完整植株的特性。）二、組織培養(yǎng)（planttissueculture）

組織培養(yǎng)：在無(wú)菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織、器官或細(xì)胞，以獲得完整植株為主要目的的技術(shù)。

外植體：組培所用離體植物材料。

理論依據(jù)：細(xì)胞全能性（Haberlandt，1902年提出。植物的任何細(xì)胞在適宜條件下都能發(fā)育成一個(gè)完整植株的特性。）回節(jié)次（一）組織培養(yǎng)所需條件

A、培養(yǎng)基

基本成分：

無(wú)機(jī)鹽：包括含大量元素和微量元素的無(wú)機(jī)鹽。

碳源物質(zhì)：一般為3%蔗糖、花粉培養(yǎng)為7-15%。

維生素：VB1為必需，煙酸、VB6、肌醇等具促進(jìn)作用。

生長(zhǎng)物質(zhì)：主要為IAA、CTK、GA。

有機(jī)附加物：主要為氨基酸、酵母汁、椰子汁、香蕉泥等。回節(jié)次

B、其它條件

凝固劑：瓊脂0.6-1.0%、pH5-6

滅菌：壓力0.8-0.9Kg.cm-2,15-20min

培養(yǎng)溫度：24-28℃

（有的要求晝夜溫差如：花、果實(shí)晝溫23-25℃，夜溫15-17℃）

光照：1000-3000Lx

注意通氣回節(jié)次（二）組織培養(yǎng)的過(guò)程

分離脫分化再分化

植物體外植體愈傷組織胚狀體或植株

脫分化：已分化的細(xì)胞，失去原有的形態(tài)和機(jī)能，恢復(fù)到?jīng)]有分化的、無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。

再分化：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類型的細(xì)胞的過(guò)程?；毓?jié)次回節(jié)次（三）組織培養(yǎng)的應(yīng)用

A、人工種子：將植物組織培養(yǎng)產(chǎn)生的胚狀體、芽體及小鱗莖包裹在含養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，具有種子的功能長(zhǎng)可直接播種于大田的顆粒。

B、植物體的無(wú)性快速繁殖

C、藥用植物的工廠化生產(chǎn)。我國(guó)正在進(jìn)行人參、三七、三分三、貝母、紫草等藥用植物細(xì)胞培養(yǎng)，發(fā)展前景十分誘人。

D、防治植物病毒病。如香焦病毒病、馬鈴薯病毒病

E、花粉培養(yǎng)F、體細(xì)胞雜交

G、進(jìn)行原生質(zhì)體培養(yǎng)，研究生命活動(dòng)機(jī)理?；毓?jié)次3、極性

極性是植物分化和形態(tài)建成中的一個(gè)基本現(xiàn)象。它通常是指植物的器官、組織及細(xì)胞在不同軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化差異的現(xiàn)象。主要特點(diǎn)：難逆轉(zhuǎn)造成的結(jié)果：細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)分布不均→細(xì)胞分裂不均→形成氣孔、根毛及花粉管等。

回節(jié)次

回節(jié)次生產(chǎn)上注意：由于枝條具有極性，進(jìn)行扦插繁殖時(shí)不能倒插。一、植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性二、影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)回節(jié)次植物生長(zhǎng)與動(dòng)物不同：脊椎動(dòng)物在出生后已具備成年動(dòng)物的一切主要器官，它的生長(zhǎng)不過(guò)是各部分體積的同時(shí)增大。植物的整個(gè)生活過(guò)程中，都在繼續(xù)不斷地產(chǎn)生新的器官，在百年甚至千年的老樹(shù)上，還有剛長(zhǎng)出的幼嫩部分。

一、植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性（一）莖的生長(zhǎng)特性

1、具有生長(zhǎng)大周期

生長(zhǎng)大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育時(shí)期的生長(zhǎng)速率不同，表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長(zhǎng)曲線。回節(jié)次S形拋物線形4個(gè)時(shí)期：停滯期對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期直線生長(zhǎng)期衰老期2、具有頂端優(yōu)勢(shì)

頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）:植物頂端在生長(zhǎng)上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。

產(chǎn)生原因：A、營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)頂芽構(gòu)成營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而受抑制。

B、生長(zhǎng)素學(xué)說(shuō)頂芽合成生長(zhǎng)素并極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，超過(guò)芽生長(zhǎng)的最適濃度，抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。

C、其他營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)、原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)等▲IAA、GA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，CTK、PP333、CCC破壞頂端優(yōu)勢(shì)?；毓?jié)次營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說(shuō)溫特(F.Went，1936)將營(yíng)養(yǎng)假說(shuō)和激素假說(shuō)相結(jié)合，提出營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrientdiversion)假說(shuō)，認(rèn)為：生長(zhǎng)素既能調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，又能控制代謝物的定向運(yùn)轉(zhuǎn)，植物頂端是生長(zhǎng)素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長(zhǎng)活動(dòng)中心和物質(zhì)交換中心，將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運(yùn)至莖端，因而不利側(cè)芽的生長(zhǎng)。許多實(shí)驗(yàn)也證明，植物頂端產(chǎn)生的生長(zhǎng)素可以決定礦質(zhì)元素和同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方向及其分布，生長(zhǎng)素通過(guò)影響同化物在韌皮部的運(yùn)輸來(lái)控制植物莖中的營(yíng)養(yǎng)梯度。但也有實(shí)驗(yàn)結(jié)果與這一假說(shuō)相矛盾。例如，從植株去頂?shù)娇梢?jiàn)的側(cè)芽生長(zhǎng)開(kāi)始之前的這段時(shí)間內(nèi)，并未測(cè)到植株莖節(jié)部?jī)?nèi)源養(yǎng)分含量的增加。原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象不僅存在于植物的營(yíng)養(yǎng)器官，也存在于花、果實(shí)和種子等繁殖器官。為了解釋眾多的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)(primigenicdominance)假說(shuō)。認(rèn)為器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)育的器官的生長(zhǎng)可以抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。頂端合成并且向外運(yùn)出的生長(zhǎng)素可以抑制側(cè)芽中生長(zhǎng)素的運(yùn)出，從而抑制其生長(zhǎng)。由于這一假說(shuō)中所提到的優(yōu)勢(shì)是通過(guò)不同器官所產(chǎn)生的生長(zhǎng)素之間的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的，所以也稱為生長(zhǎng)素的自動(dòng)控制(autoinhibition)假說(shuō)。這一假說(shuō)也可以解釋植物生殖生長(zhǎng)中眾多的相對(duì)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。例如，蘋果樹(shù)的落果大多是側(cè)位果。將菜豆植株的老豆莢中的種子去除，會(huì)刺激幼嫩豆莢及其中種子的生長(zhǎng)。細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢(shì)中的作用威克森和蒂曼(1958)首先報(bào)道，用細(xì)胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長(zhǎng)。有人比較了兩種不同頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度的番茄品系后指出，在頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。有人在去頂及除去子葉的豌豆幼苗根部施加放射性芐基腺嘌呤，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素在側(cè)芽?jī)?nèi)的濃度增加，側(cè)芽萌發(fā)被促進(jìn)。這些都說(shuō)明細(xì)胞分裂素能促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢(shì)。也有人認(rèn)為，生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素的濃度比值決定了頂端優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。由根合成而向上運(yùn)輸?shù)募?xì)胞分裂素在側(cè)芽部位與生長(zhǎng)素對(duì)抗，細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的比值高時(shí)促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，反之，抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。植物頂端優(yōu)勢(shì)的研究已有近100年的時(shí)間了，其間提出了多種假說(shuō)，眾說(shuō)不一，但有一點(diǎn)是共同的，即都認(rèn)為頂端是信號(hào)源。通常認(rèn)為這信號(hào)源是由頂端產(chǎn)生并極性向下運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素，它直接或間接地調(diào)節(jié)著其它激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成、運(yùn)輸與分配，從而促進(jìn)頂端生長(zhǎng)而抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。而細(xì)胞分裂素等其它植物激素、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等也影響著頂端優(yōu)勢(shì)，因此頂端優(yōu)勢(shì)可能是多種因子綜合影響的結(jié)果。由于分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，基因工程已被應(yīng)用于植物頂端優(yōu)勢(shì)機(jī)理的研究?？死?Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)將編碼色氨酸單加氧酶(tryptophanmono-oxygenase)的基因通過(guò)致瘤農(nóng)桿菌的TDNA轉(zhuǎn)入煙草植株后，可使植株中的IAA含量比對(duì)照增加10倍，側(cè)芽生長(zhǎng)完全被抑制。羅馬諾(Romano)等(1991)將編碼生長(zhǎng)素—賴氨酸合成酶(IAAlysinesynthetase)的基因轉(zhuǎn)入煙草植株，由于這個(gè)酶可促進(jìn)IAA與賴氨酸的結(jié)合，使植株內(nèi)游離IAA含量下降20倍，從而使側(cè)芽生長(zhǎng)被促進(jìn)。梅得福等(1989)將促進(jìn)細(xì)胞分裂素合成的異戊烯轉(zhuǎn)移酶(isopentenyltransferase)的基因?qū)霟煵葜仓?，使其?nèi)源細(xì)胞分裂素含量提高100倍，從而誘導(dǎo)大量的側(cè)芽生長(zhǎng)。這些都進(jìn)一步證實(shí)了生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢(shì)有密切的關(guān)系。（國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物）水杉回節(jié)次頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用生產(chǎn)上有時(shí)需要利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)，如麻類、向日葵、煙草、玉米、高粱等作物以及用材樹(shù)木，需控制其側(cè)枝生長(zhǎng)，而使主莖強(qiáng)壯，挺直。有時(shí)則需消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)，棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹(shù)修剪等可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，合理分配養(yǎng)分；花卉打頂去蕾，可控制花的數(shù)量和大?。徊铇?shù)栽培中彎下主枝可長(zhǎng)出更多側(cè)枝，從而增加茶葉產(chǎn)量；綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，而形成密集灌叢狀；苗木移栽時(shí)的傷根或斷根，則可促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)；使用三碘苯甲酸可抑制大豆頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)腋芽成花，提高結(jié)莢率；B9對(duì)多種果樹(shù)有克服頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)的效果。3、具有溫周期性溫周期性（thermoperiodicity,晝夜周期性）：植物的生長(zhǎng)按溫度的晝夜周期性變化而發(fā)生有規(guī)律的變化。如番茄在日溫為26℃，夜溫為20℃的晝夜溫差情況下生長(zhǎng)速率比在最適生長(zhǎng)溫度25℃下更快。最適生長(zhǎng)溫度：又叫生理最適溫度，指生長(zhǎng)最快的溫度。但這個(gè)溫度并不是植物生長(zhǎng)最健壯的溫度。因?yàn)樯L(zhǎng)最快時(shí)，物質(zhì)較多用于生長(zhǎng)，消耗太快，沒(méi)有在較低溫度下生長(zhǎng)的結(jié)實(shí)。協(xié)調(diào)的最適溫度：最適于培育壯苗的溫度，通常比最適生長(zhǎng)溫度略低?；毓?jié)次

4、具有季節(jié)周期性

季節(jié)周期性：植物的生長(zhǎng)在一年四季中發(fā)生規(guī)律性變化的現(xiàn)象。原因在于四季中外界因素（光、溫、水等）的不同?！竟?jié)周期性是植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)?；毓?jié)次

（二）根的生長(zhǎng)特性

1、具有生長(zhǎng)大周期

2、具有頂端優(yōu)勢(shì)

3、具有溫周期性

4、具有季節(jié)周期性▲影響根頂端優(yōu)勢(shì)的因素：CTK和IAA抑制側(cè)根發(fā)生；ETH促進(jìn)側(cè)根發(fā)生；ABA和黃質(zhì)醛抑制側(cè)根發(fā)生（需CTK配合）。回節(jié)次（三）葉的生長(zhǎng)特性

1、具有四大特性

2、雙子葉植物全葉均勻生長(zhǎng)單子葉植物葉基部生長(zhǎng)回節(jié)次

二、影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件

（一）溫度是影響植物生長(zhǎng)的最主要因素，與植物原產(chǎn)地關(guān)系極大。

幾種作物的溫度三基點(diǎn)（℃）作物最低溫度最適溫度最高溫度水稻10-1220-3040-44

小麥0-525-3131-37

南瓜10-1537-4444-50回節(jié)次

▲生長(zhǎng)最適溫：植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫：使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。較生長(zhǎng)最適溫度略低?；毓?jié)次（二）光1、光合作用合成的有機(jī)物是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。2、光合作用轉(zhuǎn)化的化學(xué)能是植物生長(zhǎng)的能量來(lái)源。3、加速蒸騰，促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸。4、破壞IAA，防止植物徒長(zhǎng)。5、控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育與分化過(guò)程（光形態(tài)建成）。高山上的樹(shù)木為什么比平地生長(zhǎng)的矮??？

a、高山上云霧稀薄，光照較強(qiáng)，特別是紫外光較強(qiáng)，會(huì)破壞生長(zhǎng)素，抑制植物生長(zhǎng)。

b、高山上水分較少；土壤較貧瘠；氣溫較低；且風(fēng)力較大，這些因素不利于樹(shù)木的生長(zhǎng)?；毓?jié)次（三）水分水分為一切代謝活動(dòng)所必需。植物體缺水時(shí)，細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)都受到影響，但細(xì)胞伸長(zhǎng)對(duì)缺水更敏感。eg：小麥、水稻的抽穗，主要是穗下節(jié)間的伸長(zhǎng)，此期嚴(yán)重缺水，穗子抽不出或不能完全抽出。（四）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)充足尤其是N肥充足對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有利。（五）植物激素

GA、CTK、IAA對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有利?；毓?jié)次第四節(jié)植物生長(zhǎng)的相關(guān)性相關(guān)性（correlation）：植物各部分之間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。一、根和地上部的相關(guān)性

1、相互依賴因?yàn)楦┙o地上部生長(zhǎng)所需的水分、礦物質(zhì)、少量有機(jī)物、CTK和生物堿等。而地上部供給根生長(zhǎng)所需的糖類、維生素、生長(zhǎng)素等物質(zhì)?！案钊~茂”、“本固枝榮”、“育秧先育根”等的道理在此。

2、相互制約因?yàn)閮烧呋ハ酄?zhēng)奪對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)等物質(zhì)。所以生產(chǎn)上要達(dá)到適宜的根冠比（植物地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值。）。二、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性頂端優(yōu)勢(shì)三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性1、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，沒(méi)有良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)貯備充足的養(yǎng)分，植物就不能很好地開(kāi)花結(jié)果。不可能設(shè)想一株瘦小的小麥會(huì)結(jié)出碩大的果實(shí)！2、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)消耗大量的養(yǎng)分，使生殖生長(zhǎng)受抑制。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺時(shí)必須采取修剪、控水肥等措施進(jìn)行抑制，以保證生殖生長(zhǎng)的正常進(jìn)行。3、生殖生長(zhǎng)過(guò)旺，會(huì)消耗樹(shù)體大量養(yǎng)分，影響下一輪的生長(zhǎng)，故果樹(shù)生產(chǎn)上，當(dāng)花果過(guò)多時(shí)，需進(jìn)行疏花疏果，以保證營(yíng)養(yǎng)平衡。第五節(jié)植物的光形態(tài)建成

（photomorphogenesis）雨露滋潤(rùn)禾苗壯，萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)子葉胚軸暗形態(tài)建成光形態(tài)建成

光形態(tài)建成的概念

依賴光控制細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集形成組織和器官的現(xiàn)象。亦即光控制發(fā)育的過(guò)程。？暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）暗中生長(zhǎng)的幼苗表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端成鉤狀彎曲和葉片小而且呈黃白色，也稱為黃化。光形態(tài)建成的特點(diǎn)光合作用光形態(tài)建成光的作用方式以能量的方式以信號(hào)的方式光的作用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯藏在有機(jī)物中光作為信號(hào)激發(fā)光受體推動(dòng)系列反應(yīng)引起形態(tài)變化光的影響影響代謝過(guò)程影響形態(tài)的變化對(duì)光能的要求較高較低光的受體葉綠體色素光敏色素、隱花色素和向光素等光形態(tài)建成的主要有效光：紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、紫外光。光受體：皆為蛋白質(zhì)光敏素：感受紅光和遠(yuǎn)紅光隱花色素、向光素：感受藍(lán)光和近紫外光（藍(lán)紫光）

UV-B受體：感受B-型紫外光（波長(zhǎng)范圍240～320nm）。影響外貌光

光形態(tài)建成的機(jī)理激活光活化酶基因激活受體合成光活化酶激活光活化酶參與代謝影響生育

光敏色素（

phytochrome）植物體內(nèi)的一種色素蛋白，它是植物體內(nèi)最重要、研究最為深入的一種光受體。光敏素的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)與性質(zhì)1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)Flint等，1935-1937，萵苣種子試驗(yàn)光質(zhì)影響萵苣種子萌發(fā)紅光區(qū)域(600-700nm)：促進(jìn)遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)：抑制Borthwick和Hendricks,1952用大型的光譜儀將白光分離成單色光，更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子的發(fā)芽最有效的光：660nm的紅光抑制萵苣種子的發(fā)芽最有效的光：730nm的遠(yuǎn)紅光。Borthwick和Hendricks,1952交替照射：只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，與交替次數(shù)無(wú)關(guān)，即這兩種光質(zhì)可以相互逆轉(zhuǎn)彼此的效應(yīng)。（4min）（1min）1959年，Butler等研制出雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)，測(cè)定黃化玉米幼苗吸收光譜，發(fā)現(xiàn)：經(jīng)紅光處理后，幼苗吸收光譜中的紅光區(qū)域減少，而遠(yuǎn)紅光區(qū)域增多；用遠(yuǎn)紅光處理后，則吸收光譜中的紅光區(qū)域增多，而遠(yuǎn)紅光區(qū)域消失；紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜的轉(zhuǎn)變可多次反復(fù)。上述結(jié)果說(shuō)明，這種紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。最終他們分離出了這種色素蛋白。

1960年，Borthwick和Hendricks稱之謂：光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)。植物光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成研究的里程碑。

2、光敏素的化學(xué)性質(zhì)

光敏素為一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，分子量120-127×103D。由2個(gè)亞基組成，每個(gè)亞基又由兩部分組成：A、多肽鏈(1條)：燕麥的多肽鏈由1128個(gè)氨基酸殘基組成，排列順序己確定，其功能是激活其他酶。B、生色團(tuán)（1個(gè)）：由4個(gè)吡咯環(huán)通過(guò)3個(gè)甲烯基組成，其作用是吸收光→引起多肽鏈構(gòu)象變化→使光敏素活化或鈍化。分子組成：多肽鏈與生色團(tuán)

3、光敏素的存在狀態(tài)

A、鈍化型：在遠(yuǎn)紅光下為此狀態(tài)，它能吸收紅光轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨?，故又稱紅光吸收型（Pr型）。

B、活化型：在紅光下為此種狀態(tài)，它能吸收遠(yuǎn)紅光轉(zhuǎn)變?yōu)殁g化型，故又稱遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr型）。光敏色素的吸收光譜光敏色素的合成光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。1、光敏素的分布

二、光敏色素的分布與生理作用2、光敏素的生理作用（已知200種）植物個(gè)體發(fā)育離不開(kāi)光敏色素的作用。例如從調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)到幼苗的正常生長(zhǎng)；從葉片表面氣孔和表皮毛的形成到體內(nèi)維管束的分化；從地上部分形態(tài)發(fā)育到地下部分的生長(zhǎng)以及根冠比的調(diào)節(jié)；從葉綠體的發(fā)育到光合活性的調(diào)控；從貯藏淀粉、脂肪的降解到蛋白質(zhì)、核酸的合成；從光周期控制花芽分化到葉片等器官衰老的調(diào)節(jié)……，這些過(guò)程都存在著光敏色素的作用。A、膜假說(shuō)用于解釋快反應(yīng)（以分秒計(jì)，如棚田效應(yīng)和轉(zhuǎn)板藻葉綠體的向光運(yùn)動(dòng)）。光敏素活化后與膜結(jié)合→改變膜的透性→引起跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布發(fā)生改變→出現(xiàn)反應(yīng)。

B、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)解釋慢反應(yīng)（以小時(shí)或天計(jì)，如種子萌發(fā)）。光敏素活化后→活化某些特定基因→形成特定的mRNA→翻譯成特定的蛋白質(zhì)→影響代謝→形態(tài)建成的改變。三、光敏色素的作用機(jī)理棚田效應(yīng)（tanadaeffect）：指離體綠豆根尖在紅光誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。植物的許多反應(yīng)都受藍(lán)光（400—500nm）和紫外光（UV）調(diào)控。UV按波長(zhǎng)可分為UV–C（200-280nm）、UV–B（280-320nm）、UV–A（320-400nm）、近紫外光通常指長(zhǎng)于300nm的紫外光。四、藍(lán)光和紫外光反應(yīng)1、藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)的有效波長(zhǎng)是藍(lán)光和近紫外光，藍(lán)光受體也叫做藍(lán)光/近紫外光受體（blue/UV-Areceptor），藍(lán)光受體有兩種：隱花色素（crytochrome）和向光素（phototropin）。3.隱花色素的作用光譜的特征是,在近紫外光350～380nm波段有一尖峰，在藍(lán)光部分有三個(gè)峰組成的寬闊的峰，其最大值在440～460nm，在480nm有一“陡肩”，420nm有一可分辨的“小肩”。隱花色素：一類藍(lán)光（400~500nm）和近紫外光（320~400nm）的黃素蛋白，分子量為70~80KD，生色團(tuán)可能是黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤（pterin）。分子大體由兩部分組成：一是色素，即生色團(tuán)，用此接受光信號(hào)；二是脫輔基蛋白，由他應(yīng)答生色團(tuán)感受的光信號(hào)，并將應(yīng)答信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號(hào)傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。隱花色素普遍存在植物、動(dòng)物、以及整個(gè)高等真核生物中。多數(shù)植物中有多種隱花色素，如擬南芥有兩種隱花色素基因，cry1和cry2。番茄和大麥中至少含有三種隱花色素基因，cry1a，cry1b和cry2，cry1在光下迅速分解，而cry2比較穩(wěn)定。隱花色素具有磷酸化作用，參與調(diào)控藍(lán)光介導(dǎo)的植物器官與細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)，如：向光反應(yīng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、葉綠體運(yùn)動(dòng)、葉片伸展和定位以及細(xì)胞核的定位等；還參與藍(lán)光抑制的莖的伸長(zhǎng)、促進(jìn)花色素苷的積累。隱花色素在藍(lán)光區(qū)有三個(gè)吸收峰（通常在420nm、450nm、480nm左右），即呈“三指”圖案。在近紫外光370nm左右有一個(gè)吸收峰。不同植物對(duì)藍(lán)光效應(yīng)的作用光譜稍有差異。判定一個(gè)光控反應(yīng)是否包含隱花色素參與的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：在400~500nm區(qū)域內(nèi)呈三指峰，在370nm附近有一個(gè)峰。向光素是在研究植物的向光性反應(yīng)中被發(fā)現(xiàn)的。向光素的生色團(tuán)是黃素單核苷酸（FMN）。擬南芥和水稻種至少有兩個(gè)向光素基因。向光素主要介導(dǎo)藍(lán)光調(diào)節(jié)的器官與細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。UV-B對(duì)植物的整個(gè)生育期的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝都有重要影響，可使植株矮化、葉面積減小、干物質(zhì)積累下降。主要引起氣孔關(guān)閉、葉綠體結(jié)構(gòu)破壞、葉綠素和類胡蘿卜素含量下降，光系統(tǒng)Ⅱ電子傳遞受影響。還可引起類黃酮、花色素苷等色素合成增加，以抵抗紫外光對(duì)植物的傷害。2、紫外光反應(yīng)UV-B受體為UVR8（UVResistanceLocus8）。UVR8蛋白是近年來(lái)新鑒定出的植物UV-B光受體。不同于具有外源生色團(tuán)的其他光受體，UVR8利用自身的色氨酸作為生色團(tuán)。

第六節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)：指植物的某些器官或部位在一定空間所發(fā)生的位移。植物的運(yùn)動(dòng)類型：向性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)

回節(jié)次

一、向性運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)：植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。大多是由于生長(zhǎng)不均勻引起。

步驟：感受外界刺激將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的部位接受信息后，彎曲生長(zhǎng)

回節(jié)次向性運(yùn)動(dòng)依外界刺激因素的不同可分為：向光性、向重力性、向化性和向水性。（一）向光性—指植物隨光源方向而彎曲生長(zhǎng)的特性。類型：

A、正向光性：植物的某些器官或部位朝著光源方向彎曲生長(zhǎng)的特性。如莖、胚芽鞘等。

B、橫向光性：植物的某些器官或部位垂直于光源方向生長(zhǎng)的特性。如葉。

C、負(fù)向光性：植物的某些器官或部位背著光源方向彎曲生長(zhǎng)的特性。如水稻根、擬南芥根、薺菜根等。回節(jié)次機(jī)理（植物產(chǎn)生正向光性的原因）：A、生長(zhǎng)素分布不均（Went,1928年）認(rèn)為光具有破壞IAA和使IAA由向光面背向光面移動(dòng)的作用，故單方向的光會(huì)導(dǎo)致植物向光面的[IAA]

濃度較背光面低，進(jìn)而導(dǎo)致向光面生長(zhǎng)較背光面慢，出現(xiàn)向光彎曲生長(zhǎng)現(xiàn)象。B、生長(zhǎng)抑制物質(zhì)分布不均（20世紀(jì)80年代）認(rèn)為單方向的光會(huì)導(dǎo)致植物向光面生長(zhǎng)抑制物質(zhì)濃度較背光面多，使植物的生長(zhǎng)向光面較背光面慢，出現(xiàn)向光彎曲生長(zhǎng)現(xiàn)象。▲己發(fā)現(xiàn)的與植物向光性反應(yīng)有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)：蘿卜寧、蘿卜酰胺（存在于蘿卜幼苗）

6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA，存在于玉米胚芽鞘）

回題次（二）向重力性—植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。

類型：

A、正向重力性：植物的某些器官或部位順著重力方向（向下）生長(zhǎng)。如根。

B、負(fù)