生態(tài)學(xué)-第五章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)二、生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動五、生態(tài)系統(tǒng)中的信息流1、初級生產(chǎn)的基本概念初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì).凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction）:在初級生產(chǎn)過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己呼吸消耗掉，剩下的用于植物生長和生殖，這部分生產(chǎn)量稱為凈初級生產(chǎn)量?？偝跫壣a(chǎn)量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)，單位是克(干重)/m2或J/m2。

一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)T2、初級生產(chǎn)力的分布海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。早期由于植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時，凈初級生產(chǎn)量最高

但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低。水體也有類似的規(guī)律，不過水面由于陽光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

2、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

3、初級生產(chǎn)量的限制因素富養(yǎng)化N,P造成湖泊富養(yǎng)化的主要營養(yǎng)物質(zhì)。藍(lán)綠藻大量繁殖

淡水生態(tài)系統(tǒng)（2）水域生態(tài)系統(tǒng)藍(lán)綠藻無錫太湖區(qū)

海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級生產(chǎn)量的一個重要因子。1米深處，50%的光被吸收；20米深處，僅有5-10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：P為浮游植物的凈初級生產(chǎn)力的表示；R為相對光合作用率；k為每米深光的衰變系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。營養(yǎng)物質(zhì)：N、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。4、初級生產(chǎn)量的測定方法(1)、收獲量測定法(2)、氧氣測定法(3)、二氧化碳測定法(4)、放射性標(biāo)記物測定法(5)、葉綠素測定法(1)、收獲量測定法1)、陸生定期收獲植被，烘干至恒重；2)、以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示；3)、以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定；4)、地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略。(2)、氧氣測定法（黑白瓶法）黑瓶（呼吸作用）白瓶(凈光合作用)

對照瓶（消除誤差）放置于水樣深度處一定時間后，測各瓶的含氧量變化，求初級生產(chǎn)量總光合量＝凈光合量＋呼吸量通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量：從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中；對照瓶測定初始的溶氧量IB；黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出，用化學(xué)滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB；計(jì)算呼吸量(IB-DB)，凈生產(chǎn)量(LB-IB)，總生產(chǎn)量(LB-DB)。(3)、二氧化碳測定法（1）用塑料罩將生物群落的一部分套?。唬?）測定進(jìn)入和抽出空氣中的CO2；（3）透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量；（4）暗罩：測定呼吸量。(4)、放射性標(biāo)記物測定法1)、用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量；2)、放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測定放射活性，然后計(jì)算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O63)、確定光合作用固定的碳量；4)、因?yàn)楦∮沃参镌诤诎抵幸材芪?4C,需用“暗呼吸”作校正。(5)、葉綠素測定法1)、植物定期取樣；2)、丙酮提取葉綠素；3)、分光光度計(jì)測定葉綠素濃度；4)、每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級生產(chǎn)量。次級生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可以概括于下面的圖解中：1、次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程對一個動物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：

C=A+FU其中C代表動物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。A項(xiàng)又可分解如下：

A=P+R其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：

P=C–FU–R二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)19

未捕獲(876.1g)獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(chǎn)(2.7g)P呼吸(4.6g)R次級生產(chǎn)量2、次級生產(chǎn)量的測定(1)、用同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量(2)、用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生產(chǎn)量，Pg：個體增重3、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率(1)、消費(fèi)效率1)、食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物支持組織少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高2)、食肉動物對獵物的消費(fèi)效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%2)、同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高肉食動物的凈生長率低于草食動物3)、生產(chǎn)效率不同動物類群有不同的生長效率23

林德曼(Lindeman)效率十分之一法則：每通過一個營養(yǎng)級，其有效能量大約為前一營養(yǎng)級的1/10。

1、分解過程的性質(zhì)

無機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化。

分解作用是一個很復(fù)雜的過程，它包括碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個過程是交叉進(jìn)行、相互影響的。三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解分解過程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時間進(jìn)展而增加，分解者生物多樣性也相應(yīng)增加。

分解者中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對整個分解過程起作用。隨分解過程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)，它主要來源于木質(zhì)。

2、分解者細(xì)菌、真菌、動物

細(xì)菌、真菌的兩類適應(yīng)：(1)、生長型(2)、營養(yǎng)方式動物類群：(1)、小型土壤動物(2)、中型土壤動物(3)、大型土壤動物水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物通常按其功能可分為下列幾類：①碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；②顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者，可分為兩個亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機(jī)顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；③刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物，如扁蜉蝣若蟲；④以藻類為食的食草性動物；⑤捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蟥，蜻蜓幼蟲和泥蛉幼蟲等。3、資源質(zhì)量與分解作用的關(guān)系

待分解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面性和機(jī)械結(jié)構(gòu)；資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。4、理化環(huán)境對分解的影響(1)、水熱條件

溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高；低溫干燥地帶，分解速率低；分解速度隨緯度增高而降低(熱帶雨林—溫帶森林—凍原)；(2)、分解生物的相對作用

無脊椎動物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律；低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動物，它們對物質(zhì)分解起的作用很小。營養(yǎng)物質(zhì)的濃度影響分解過程

如，分解者生物身體組織中含N量高，其C∶N約為10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C∶N為40~80∶1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。而待分解資源的C∶N比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標(biāo)。最適C∶N比大約是25~30∶1。

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分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)，I：死有機(jī)物年輸入總量，X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量規(guī)律：熱帶雨林最高，大于1溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低四、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動1、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律生態(tài)系統(tǒng)是一個熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力學(xué)的兩條定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能100％被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去。

對生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動進(jìn)行研究可以在食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行，所獲資料可以互相補(bǔ)充，有助于了解生態(tài)系統(tǒng)的功能。在食物鏈層次上進(jìn)行能流分析是把每一個物種作為能量從生產(chǎn)者到頂位消費(fèi)者移動中的一個環(huán)節(jié)，當(dāng)能量沿著一個食物鏈在幾個物種間流動時，測定食物鏈每一環(huán)節(jié)上的能量值，就可提供生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一系列特點(diǎn)上能流的詳細(xì)和準(zhǔn)確資料。2、食物鏈層次的能流分析2、生態(tài)系統(tǒng)層次的能流分析依據(jù)物種的主要食性，將每個物種都?xì)w屬于一個特定的營養(yǎng)級，然后精確地測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值。生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟⑴確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成份；⑵確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類地位；⑶確定有機(jī)體的營養(yǎng)級歸屬，進(jìn)而確定：①各營養(yǎng)級的生物量，②各營養(yǎng)級能量或食物的攝入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率；⑷結(jié)合各個營養(yǎng)級的信息，獲得營養(yǎng)金字塔或能流圖。能量單位：cal·cm-2·

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。呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝總初級生產(chǎn)量111.0，能量守恒總初級生產(chǎn)量111.0植食動物15.0肉食動物3.0分解3.0分解0.5分解微量呼吸23.0呼吸4.5呼吸1.8未利用70.0太陽能118872未利用7.0未利用1.2未吸收的能118761美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析

－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動態(tài)簡圖－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)能量金字塔3.0

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森林生態(tài)系統(tǒng)的能流生態(tài)系統(tǒng)的能流模型1、自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)靠綠色植物固定太陽能的生態(tài)系統(tǒng)。2、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)主要依靠其他生態(tài)系統(tǒng)所生產(chǎn)的有機(jī)物輸入來維持的生態(tài)系統(tǒng)。3、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析應(yīng)特別注意其他生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)物輸入。五、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析六、生態(tài)系統(tǒng)中的信息流1、信息信息，源于通訊工程科學(xué)，通常指包含情報(bào)、信號、消息、指令、數(shù)據(jù)、圖象等傳播形式中新的知識內(nèi)容。在生態(tài)系統(tǒng)中，環(huán)