生態(tài)系統(tǒng)能流(lyd-2010)

第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.5分解者和消費者在能流中的相對作用2/5/20231LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.1初級生產(chǎn)的幾個基本概念：初級生產(chǎn)（primaryproduction）：綠色植物通過光合作用制造有機物所貯存的能量，是生態(tài)系統(tǒng)對于太陽能的首次攝取，是進入生態(tài)系統(tǒng)的初級能量，這種能量的積累過程就是初級生產(chǎn)。簡單的說，初級生產(chǎn)就是指綠色植物的光合作用過程。生產(chǎn)者（producers）：即指生態(tài)系統(tǒng)中從事初級生產(chǎn)的綠色植物。它們是最初的基本能量貯存者，生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動是以初級生產(chǎn)為基礎(chǔ)的。初級生產(chǎn)力（primaryproductivity）：是指初級生產(chǎn)積累能量的速率。初級生產(chǎn)量：指生態(tài)系統(tǒng)中的綠色植物所固定的太陽能或所制造的有機物的量，又叫做第一性生產(chǎn)量。總初級生產(chǎn)量（GP）等于凈初級生產(chǎn)量（NP）與呼吸消耗（R）二者之和，即：GP=NP+R

2/5/20232LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.1初級生產(chǎn)的幾個基本概念：凈初級生產(chǎn)量：代表綠色植物除去自身生長發(fā)育代謝之用后凈剩下來的可供生態(tài)系統(tǒng)中其他生物利用的能量。初級生產(chǎn)量常以每平方米每年所生產(chǎn)的有機物干重(gdwm-2year-1)；或每平方米每年所固定的能值（焦耳m-2year-1，or千卡m-2year-1

）。實際上初級生產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力屬于同義詞，它們的計算單位是一樣的，不過在強調(diào)速率時，一般使用生產(chǎn)力的概念。千克干重與焦耳之間是可以換算的，一般植物組織平均每千克干重換算為1.8×104焦耳，動物組織換算為2.0×104焦耳熱值。2/5/20233LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.1初級生產(chǎn)的幾個基本概念：生物量（biomass）：在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，單位面積內(nèi)所積存的生活的有機物，叫做生物量。生物量實際上是凈生產(chǎn)量的積累量，在某一特定調(diào)查時刻的生物量，就是在此時刻以前生態(tài)系統(tǒng)所積累下來的活的有機物總量。生物量通常用平均每平方米生物體干重（gdwm-2）或平均每平方米生物體熱值（焦耳m-2）來表示。生產(chǎn)量與生物量是兩個全部不同的概念，生產(chǎn)量具有速率的含義，而生物量卻沒有速率的含義。2/5/20234LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)因為GP＝

NP＋

R，所以當GP－

R＞0，則NP為正值，生物量增加；當GP－

R＜0，則NP為負值，生物量減少；當GP－

R＝0，則NP為零，生物量不變。對于生態(tài)系統(tǒng)中某一營養(yǎng)級來說，總生物量不僅因生物本身呼吸所消耗，也會由于受到更高營養(yǎng)級的動物取食和生物的死亡而減少，所以有：dB/dt＝GP－R－

H－

DdB/dt

代表某一時期內(nèi)生物量的變化，H代表更高營養(yǎng)級的動物取食的生物量，D代表死亡而損失的生物量。一般情況下，在生態(tài)系統(tǒng)的演替過程中，通常GP－

R－

H－

D＞0，則NP為正值，即總生產(chǎn)量除掉呼吸損耗、動物取食和死亡的部分還有剩余，剩余的部分轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時間而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長。2/5/20235LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)從圖5-11可知，當生態(tài)系統(tǒng)的演替達到頂級狀態(tài)時，生物量便不再增長，而保持一種動態(tài)平衡（GP-R-H-D＝0）。值得注意的是，當生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時，雖然數(shù)量最大，但是凈生產(chǎn)量（生產(chǎn)力）卻最小，這也意味著對于人類來說，潛在的收獲量最小。因此自然生態(tài)系統(tǒng)中的動植物資源并不是一味的不能夠開發(fā)利用，而是需要合理地利用。了解和掌握生物量和生產(chǎn)量（生產(chǎn)力）之間的關(guān)系，對于決定森林的砍伐期和砍伐量，經(jīng)濟動物的狩獵期和捕獲量，魚類的捕撈期和捕撈量，都具有十分重要的指導(dǎo)意義。2/5/20236LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)池塘中底棲魚餌動物的生物量和生產(chǎn)量：如池塘中有適量的魚，其底棲魚餌動物的年生產(chǎn)量幾乎可以達到其生物量的17倍之多；如池塘中沒有魚，底棲魚餌動物的年生產(chǎn)量就會大大降低，但生物量卻會維持一個較高的水平。可見魚的存在使得底棲魚餌動物的生物量降低（由于魚的捕食），但生產(chǎn)力卻增加了。2/5/20237LifeSciencesCollege,Hunnu第十章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)世界各地不同生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量和生物量，隨著氣候的不同而相差極大，尤其與溫度和雨量關(guān)系密切。從圖12-1可以看出，就全球初級生產(chǎn)而言，以森林生態(tài)系統(tǒng)最重要，其中熱帶雨林為2000gm-2y-1，生物量也是以熱帶雨林最大，平均為45kgm-2。海陸交界的沼澤生態(tài)系統(tǒng)與河口生態(tài)系統(tǒng)，一般初級生產(chǎn)是很高的。表12-1全球主要生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都具有垂直變化，例如在森林生態(tài)系統(tǒng)，喬木層最高，灌木層次之，草本層最低。地下部分也反應(yīng)了同樣的情況。水體中也具有相似的規(guī)律。2/5/20238LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率到達地球大氣層的太陽輻射，大約只有一半或更少能夠到達地球表面。在北半球，大約42%的太陽輻射被反射回宇宙，10%被大氣層中的臭氧、水蒸氣和碳酸吸收或被微塵所漫射。能到達地面的大約只有47%。2/5/20239LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率全球一年所接受的太陽輻射的能量總值約為5.4×1024焦耳，平均輻射強度約為8.1焦cm-2min-1。由于地球的公轉(zhuǎn)和自轉(zhuǎn)，地球上某一特定地點的輻射強度在一年中的不同季節(jié)和一天中的不同時刻，都是在不斷變化的。2/5/202310LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.3初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率生態(tài)系統(tǒng)的能量流動是從植物的光合作用開始的，而植物的光合作用只利用到達地面的太陽輻射中的可見光。我們所關(guān)心的是到達地面的這一部分部分能量中，到底有多少能夠被光合作用所利用。有了這個數(shù)據(jù)，就可以計算生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)效率了。以下是幾個例子。2/5/202311LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)1．Loomis&Williams(1963)：根據(jù)太陽輻射中可以被植物利用的光能的比例，對于植物潛在的生產(chǎn)量進行了估算（表5-3）。植物只能利用太陽輻射中波長范圍在0.38~0.77微米的可見光。據(jù)估算，在理想條件下植物的葉大約可以吸收入射太陽能的50%，在這一半中有約90%的能量用于水分蒸騰，只有約10%的能量被固定為有機分子的潛能。因此總初級生產(chǎn)量的最大估計值為總?cè)肷淙展饽艿?.6%。再考慮到呼吸消耗（-1.2%），凈初級生產(chǎn)量的最大估計值為2.4%。實際上，只有在各種環(huán)境因子處于最適條件下，或者在嚴格控制的實驗條件下，才能獲得這個數(shù)值。2/5/202312LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)EdgarTranseau(1926)：美國生態(tài)學(xué)家EdgarTranseau

在美國伊利諾斯北部對一面積為0.405公頃玉米地在一個生長季內(nèi)的初級生產(chǎn)效率進行了定量研究。共收割了10,000株玉米，總重量為6,000kg，據(jù)測定這些玉米中共含有2,675kg碳。由于碳只有通過光合作用過程才能進入植物體，因此他又將這些碳換算成6,687kg葡萄糖，這就是這一塊玉米地的凈初級生產(chǎn)量。Transeau還計算出了整個生長季玉米呼吸消耗的葡萄糖為

2,045kg，由此計算出總初級生產(chǎn)量為8,732kg葡萄糖。每生產(chǎn)1kg葡萄糖，需要消耗3,760大卡能量，由此可將葡萄糖的量換算為能量。據(jù)計算，從玉米葉表面蒸發(fā)的水量約有1,545m3，這些水如果鋪滿在0.405公頃的玉米地里，水深可以達到38cm。以上玉米地的總初級生產(chǎn)效率為1.6%，凈生產(chǎn)效率為1.2%。2/5/202313LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)

湖泊和荒地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)效率的研究

：MendotaLake(C.Juday,1940)位于美國的威斯康星州，C.Juday

首先研究了這個湖的初級生產(chǎn)過程。有關(guān)結(jié)果后來經(jīng)過了Lindeman的修正。Lindeman(1942)還對另外一個位于明尼蘇達州的湖泊（CedarBogLake）初級生產(chǎn)過程進行了研究。Golley（1960）荒地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)效率的研究2/5/202314LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)四個生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)效率的比較：根據(jù)這些例子，大約只有0.1~1.6%的入射日光能可以被固定到植物所生產(chǎn)的有機物中。大量研究表明，在自然條件下，總初級生產(chǎn)效率很難超過3%，一般在肥沃的地區(qū)為1~2%；而在貧瘠的地區(qū)只有0.1%；全球大約平均為0.2~0.5%。2/5/202315LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.4初級生產(chǎn)的限制因素：一般包括兩個方面：一是環(huán)境因素如日光、溫度和氧氣等；第二是物質(zhì)因素，包括水、CO2和各種營養(yǎng)物質(zhì)。其中陸地生態(tài)系統(tǒng)與水域生態(tài)系統(tǒng)各有其特點。有關(guān)問題主要涉及到植物與環(huán)境的關(guān)系，尤其是光合生態(tài)方面的問題。這些內(nèi)容我們已經(jīng)在前面進行了學(xué)習(xí)，在基本原理上是一致的，在此不做重復(fù)。2/5/202316LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法收割法（harvest）：這是一種最可靠、最常用、也是最老的方法，農(nóng)民就是利用這種方法來計算農(nóng)作物的產(chǎn)量的。生態(tài)學(xué)家利用這種方法，就是定期將所測定的植物收割下來，并稱取它們的干重。一般在收割的時候，應(yīng)該注意收集植物的根莖葉，以免造成誤差。對于大規(guī)模的植被進行研究，可以采用設(shè)立樣方的方法，不過一定要注意取樣的代表性和科學(xué)性，避免因為取樣造成誤差。收割下來的植物烘干成恒重以后，該重量便可以代表凈生產(chǎn)量。也可以將重量換算為能量單位，以便作生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)效率分析之用。2/5/202317LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法CO2同化法：植物吸收或釋放的CO2可以用紅外CO2分析儀加以測定。常用的方法是將植物的枝葉放入一個已知容積的密閉容器內(nèi)（同化室或葉室），透光的代表光合作用，不透光的代表呼吸作用。根據(jù)光合速率和呼吸速率的數(shù)據(jù)就可以推算出總初級生產(chǎn)量。但這種通過取小樣推算群落和生態(tài)系統(tǒng)的方法，顯然具有一定的局限性。首先，被套入小室的葉或枝條，要么因為離體，要么因為被完全封閉起來，它們的正常功能可能受到影響。小室的測定工作完成以后，還要根據(jù)測定結(jié)果，推算整個群落，產(chǎn)生誤差的可能性很大。為了克服這個問題，T.H.Odum(1974)就曾經(jīng)將熱帶森林的一部分包圍在一個巨大的塑料薄膜室內(nèi)（密封室法），分別在白天和晚上測定CO2濃度的變化，將白天吸收的CO2量和晚上釋放的CO2量相加，即能夠得到這一部分森林的總初級生產(chǎn)量。2/5/202318LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法空氣動力學(xué)方法：這種方法是在生態(tài)系統(tǒng)的垂直方向上按照一定的間隔設(shè)置若干CO2檢測器，定期對不同層次上的CO2濃度進行檢測。根據(jù)自養(yǎng)層內(nèi)和自養(yǎng)層上方的CO2濃度差，按照空氣動力學(xué)原理，便可以計算出生態(tài)系統(tǒng)的光合作用速率和初級生產(chǎn)量。有時可以將這種方法與密閉室法結(jié)合起來使用。2/5/202319LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法黑白瓶法：由于紅外CO2分析儀無法對水生生態(tài)系統(tǒng)進行測定，所以在同化法的基礎(chǔ)上提出了適應(yīng)于水生生態(tài)系統(tǒng)的黑白瓶法，主要是通過對水中含氧量變化的測定來分析水體光合與呼吸速率。由于方法十分簡便，現(xiàn)在已經(jīng)得到十分廣泛的應(yīng)用。2/5/202320LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)12.1.5初級生產(chǎn)量的測定方法黑白瓶法具體做法是：先是從所測定的水體一定深度采取含有水生生物（如藻類、細菌和浮游動物等）的水樣，然后將水樣分裝在成對設(shè)置的小樣瓶中，樣瓶的容積通常為125~300ml。在每一對樣瓶中，設(shè)一個白瓶一個黑瓶。白瓶就是透光瓶，有光合作用，也有呼吸作用；黑瓶就是不透光瓶，不進行光合作用，但有呼吸作用。黑瓶和白瓶被同時懸浮在水體中水樣所在的深度，放置一定的時間（通常4~8小時）以后，將其從水中取出，然后使用測氧儀測定其含氧量。根據(jù)白瓶含氧量的變化計算凈光合速率；根據(jù)黑瓶的數(shù)據(jù)計算呼吸速率。將白瓶和黑瓶的結(jié)果相加，即為總初級生產(chǎn)量。使用這種方法時，在采樣和裝瓶的過程中，必須盡量避光，而且操作時間要盡量的短，以免產(chǎn)生誤差。2/5/202321LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.1次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程次級生產(chǎn)與初級生產(chǎn)量：動物和其他異養(yǎng)生物也能夠生產(chǎn)自己的有機物，但它們不能直接利用太陽能，而是依賴于植物的初級生產(chǎn)量，因此稱為次級生產(chǎn)，由此生產(chǎn)的有機物的量稱為次級生產(chǎn)量。次級生產(chǎn)過程分析：理論上講凈初級生產(chǎn)量可全部被異養(yǎng)生物所利用而轉(zhuǎn)化為次級生產(chǎn)量，但是實際上①任何生態(tài)系統(tǒng)的能量都可能流失到系統(tǒng)以外（開放系統(tǒng)）；②一些植物生長在動物所不能夠到達的地方，無法被利用，或其某些部分不可食；③動物種群密度低，會有相當一部分不能被利用；④即使是被動物吃進，也有一部分不能夠被消化，最后以糞便和尿液等形式排出體外；⑤在被同化的能量中，有一部分是用于呼吸作用的，這一部分也被消耗掉了。剩下的部分才能轉(zhuǎn)化為次級生長量（P.206）。2/5/202322LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.1次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程次級生產(chǎn)量的計算：P=C–FU–R

P次級生產(chǎn)量，C

動物從外界攝取能量，F(xiàn)U

糞便和尿液能量，R

呼吸能量其中C=A+FU，A=P+R

（A

同化能量）例子：春季的地棲蜘蛛種群的次級生產(chǎn)過程和生產(chǎn)效率同化效率=A/I=7.30/7.93=92%；生長效率=P/A=2.69/7.30=37%；利用效率=In/Pn-1=7.93/886.4=0.89%2/5/202323LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.2次級生產(chǎn)量的測定測定動物群落次級生產(chǎn)量的程序，基本上是按照次級生產(chǎn)具體過程來定，如必須研究每一種不同動物的取食量和取食率、同化量和同化率、排泄量和排泄率、呼吸消耗和凈生產(chǎn)量等，在此基礎(chǔ)上計算次級生產(chǎn)量。估計次級生產(chǎn)量的方法，顯然依物種的不同而不同，應(yīng)根據(jù)不同動物生活史和生活習(xí)性，制定不同的研究方案；必須對系統(tǒng)中所有的優(yōu)勢種都進行研究，然后將研究結(jié)果相加，即得出整個生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)量。2/5/202324LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.2次級生產(chǎn)量的測定課本（圖12-3）給出了一個假想的種群，說明了如何利用種群個體生長和出生的資料來計算動物的凈生產(chǎn)量。凈生產(chǎn)量=種群生長+種群出生

=20+10+10+10+10+30-10-10=70（生物量單位）

或者凈生產(chǎn)量=生物量凈變化+死亡損失

=30+40=70（生物量單位）2/5/202325LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率不同生態(tài)系統(tǒng)中食草動物利用或消費植物凈初級生產(chǎn)量的效率是不同的（表12-4）。表12-4說明：

1、植物種群增長率高、世代短、更新快的，其利用的百分比就比較高；

2、草本植物的支持組織比木本植物少，能夠提供更多的初級生產(chǎn)量為食草動物所利用；

3、小型浮游植物的消費者（浮游動物）的密度很大，利用初級生產(chǎn)量的比例很高。2/5/202326LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率食草動物和碎食動物的同化效率比肉食動物低；但食草動物的生長效率卻比肉食動物高。生長速率還隨著動物類群不同而不同。一般無脊椎動物具有較高的生長效率（30~40%），外溫性動物次之，約為10%，而內(nèi)溫性動物很低，近為1~2%，他們?yōu)榱司S持體溫而消耗很多能量。因此動物的生長效率與呼吸消耗呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)（表12-5）。2/5/202327LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.3次級生產(chǎn)的生態(tài)效率Lindeman最初的研究結(jié)果大約是10%，稱之為百分之十法則。其實生物界難有如此精確的能量傳遞效率。Pauly&Christensen(1995)根據(jù)40個水生群落的能量傳遞研究，指出營養(yǎng)級間能量傳遞效率變化范圍為2%~24%，平均10.13%。如此說來，縮短食物鏈，可提高自然資源的利用效率。2/5/202328LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)12.2.4海洋中的次級生產(chǎn)量研究海洋初級生產(chǎn)量具有重要的生態(tài)經(jīng)濟意義。J.H.Ryther(1969)對世界海洋魚類的潛在產(chǎn)量進行了估測。根據(jù)Ryther

的估算，世界海洋每年可以生產(chǎn)2.4億噸魚類，那么人類可以捕撈多少呢？如果我們要保持海洋的生態(tài)平衡，那么我們必須留出足夠的部分，以便魚類自身的生殖和生長，同時，海洋中還有許多以魚類為食的動物，它們還要消耗一部分。Ryther

說，我們?nèi)祟惷磕曛荒軓暮Ｑ笾胁稉拼蠹s1億噸魚，這就是海洋魚類的最大持續(xù)產(chǎn)量。據(jù)統(tǒng)計，1969年人類從海洋中捕撈了6,300萬噸魚，以后每年大約以8%的速率增長。1974年為7,000萬噸，很可能在20年內(nèi)人類就會達到年捕撈1億噸的最大值。2/5/202329LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過程的性質(zhì)分析分解過程：是指生態(tài)系統(tǒng)中的死的有機物逐步降解的過程，是光合作用的逆過程。分解時有機物被分解為無機物（稱為礦化作用），光合作用貯存在有機物中的能量被釋放出來。2/5/202330LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過程的性質(zhì)分析分解過程的復(fù)雜性表現(xiàn)在以下4個方面：

1．分解者的世界實際上是一個十分復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動物、食草動物（大分解者）、寄生生物以及許多微生物分解者。P.210圖12-5所示是森林枯枝落葉層中部分食物網(wǎng)的情況。

2．分解過程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個過程的綜合。由于物理的和生物的作用將尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機物質(zhì)在酶的作用下從聚合體分解為單體，例如纖維變?yōu)槠咸烟牵⑦M一步分解為礦質(zhì)成分稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來，是一種純粹的物理過程。2/5/202331LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解

3．進入分解者亞系統(tǒng)的有機物，并不是一次就能被完全分解，它們也可通過營養(yǎng)級而傳遞，在每一個營養(yǎng)級上的次級生產(chǎn)量、排泄物以及未利用的物質(zhì)，都可以作為下一個營養(yǎng)級的物質(zhì)能量輸入而再一次被利用，稱為再循環(huán)。這樣有機物通過每一種分解者生物，都會有一部分被降解，同時其中的一部分能量被釋放，如此一步步降解，一步步釋放，直到最后完全礦化為止。假設(shè)每個營養(yǎng)級的呼吸消耗為57%，而43%的死的有機物進入再循環(huán)，按照這一比例，需要經(jīng)過6次再循環(huán)，才能使再循環(huán)的凈生產(chǎn)量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

4．有機物的分解是由一系列階段組成的。開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時間推移而增加，分解者生物的多樣性也增加。但后來隨著分解過程的進行，分解速率逐漸降低，待分解的有機物和分解者生物的多樣性也降低，直到最后只有礦質(zhì)元素存在。2/5/202332LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過程的性質(zhì)分析最難分解的是腐殖質(zhì)（humus），一種暗色的復(fù)雜的化合物，其基本成分稱為胡敏素（humin）。腐殖質(zhì)主要來源于木質(zhì)。據(jù)研究，腐殖質(zhì)在灰壤中的平均保留時間為250±60年，而在黑鈣土中可以存留875±50年。在沒有受到翻動的有機土壤中，有機物分解的階段性可以在土壤剖面上反映出來。Anderson(1981)松林土壤各層次的耗氧量變化（表12-6）。說明：從土壤表層的枯枝落葉到下面的礦質(zhì)層，隨著土壤層次的加深，死的有機物質(zhì)不斷的為新的分解者生物所分解，各各層次的理化條件不同，有機物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和復(fù)雜性也有順序的改變。微生物呼吸速率隨土層深度加深而降低，反映了被分解資源和分解者生物的相應(yīng)變化。2/5/202333LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：分解過程的特點與速度，決定于以下三個方面的因素：①待分解資源的質(zhì)量；②分解者生物的種類；③分解時的理化環(huán)境條件。我們先來看一看分解者生物。前面已經(jīng)談到分解作用實際上是一個十分復(fù)雜的過程，它是由許多生物共同完成的。參加這一過程的生物都稱為分解者。2/5/202334LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（一）細菌和真菌：動植物尸體的分解過程，一般從細菌和真菌入侵開始，它們主要利用其可溶性物質(zhì)氨基酸和糖類。生長型：可分為群體生長和絲狀生長。群體生長如細菌和酵母菌，一般利用可溶性物質(zhì)，適于短時間迅速利用表面微生境和顆粒狀的有機物；絲狀生長如真菌和放線菌，能穿透和入侵有機物質(zhì)深部，例如許多真菌能形成大量菌絲，進入難以處理的待分解資源，使菌絲得到良好的營養(yǎng)供應(yīng)。營養(yǎng)方式：微生物分泌細胞外酶，將底物分解為簡單的可溶性分子，然后吸收利用。因此，微生物的分解過程是一種十分節(jié)能的營養(yǎng)方式。多數(shù)真菌具有分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能夠分解植物性死的有機物；而細菌很少具有這種功能。不過在缺氧的條件下，只有細菌能夠進行分解。所以在自然條件下，細菌與真菌配合，能夠?qū)⒆匀唤缃^大多數(shù)的有機物質(zhì)和人工合成的有機物質(zhì)分解。2/5/202335LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（二）分解者動物：分解者動物包括種類繁多的土壤動物，一般根據(jù)體形的大小分為以下3個類別：①小型土壤動物：體寬在100μm以下，包括原生動物、線蟲、輪蟲、最小的彈尾類和螨等，它們由于身體小，一般不能夠破碎枯枝落葉，屬于粘附類型；②中型土壤動物：體寬100μm~2mm之間，包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲等，對于枯枝落葉的碎裂過程有所貢獻。惟有白蟻，由于其消化道內(nèi)的共生微生物，能直接影響系統(tǒng)能流和物流。③大型（2~20mm）和巨型土壤動物（20mm以上）：包括食枯枝落葉的節(jié)肢動物如千足蟲、等足目和端足目，環(huán)節(jié)動物蚯蚓，軟體動物蛞蝓、蝸牛等，它們是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力，因此對于分解和土壤的結(jié)構(gòu)具有顯著的影響。2/5/202336LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（二）動物：水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物，通常按照其功能可以分為以下幾種類型：①碎裂者，如石蠅幼蟲以落入水體中的樹葉為食；②顆粒狀有機物收集者，又包括兩個亞類，一是從沉積物中收集，如搖蚊幼蟲和顫蚓，另一類是濾食有機顆粒，如紋石蛾幼蟲；③刮食者，其口器適于在適礫表面刮食藻類和死的有機物；④以藻類為食的草食動物；⑤捕食動物，以其他無脊椎動物為食，如螞蝗、蜻蜓若蟲等。淡水生態(tài)系統(tǒng)分解者亞系統(tǒng)的主要功能聯(lián)系。2/5/202337LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.3資源質(zhì)量與分解的關(guān)系：待分解資源的物理和化學(xué)性質(zhì)，對于分解的速率具有很大的影響。圖12-7大致表示了植物死的有機物中各種化學(xué)成分分解速率的相對關(guān)系。資源種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)：圖12-7表明，在植物性死的有機物質(zhì)中，單糖分解最快，1年后失重達99%，半纖維素其次，1年失重達90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營腐生生活的微生物，都能夠分解單糖、淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素較難分解。特別是木質(zhì)素，是一種復(fù)雜而多變的聚合體，結(jié)構(gòu)尚不完全清楚，含有酚環(huán)，疏水性強，抗解聚能力強。2/5/202338LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.3資源質(zhì)量與分解的關(guān)系：碳氮比：分解者微生物體內(nèi)氮的含量一般較高，C:N約為10:1，說明微生物的生物量每增加11克，就需要1克氮的供應(yīng)。大多數(shù)植物組織含氮量比較低，C:N約為40~80:1。因此待分解資源的含氮量就經(jīng)常成為一個限制因素，分解的速率在很大程度上取決于氮的供應(yīng)。一般最適C:N比大約為25~30:1，此值高于微生物組織的C:N（10:1），因為微生物的生命活動需要有呼吸消耗。因此碳的消耗量增加。如果C:N比大于這個值，碳將被呼吸消耗而從有機物中丟失，氮則全部轉(zhuǎn)化為微生物的蛋白質(zhì)。相反，如果C:N比小于25:1，這意味著氮過多，多余的氮將以氨的形式揮發(fā)。2/5/202339LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.4理化環(huán)境對分解的影響：一般溫度高濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高；而低溫好干燥地帶，其分解速率低，土壤中更易積累有機物。2/5/202340LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.5分解指數(shù)我們用字母K表示分解指數(shù)，I代表死有機物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有機物總量（現(xiàn)存量），那么生態(tài)系統(tǒng)的分解指數(shù)可以用下式表示：

K=I/X具體計算中，一般用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（XL）之比來計算分解指數(shù)。一般在濕熱的熱帶森林，分解指數(shù)往往大于1，這是因為年分解量高于輸入量。此外，溫帶草原的分解指數(shù)也比較高。這是因為草本植物的木質(zhì)素含量低，容易被分解。Whittaker(1975)等曾經(jīng)對6種類型的生態(tài)系統(tǒng)的分解過程進行了比較研究（表12-7），大致上反應(yīng)了以上地帶性規(guī)律。根據(jù)Whittaker的推算，若每年輸入的枯枝落葉量要達到95%（相當于3/kL(a-1)值）的分解，在凍原需要100年，北方針葉林14年，溫帶落葉林4年，溫帶草地2年，稀樹草原1年，熱帶雨林僅僅需要0.5年。研究表明我國青藏高原的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，相當于高山凍原，其分解率是很低的，表現(xiàn)在：a.微生物分解種群高峰出現(xiàn)在6~9月，其他時間很低；b.二氧化碳釋放量（土壤呼吸率），高峰在7~8月，其他時間也很低。2/5/202341LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律能量是一切生命活動的基礎(chǔ)，沒有能量的傳遞和轉(zhuǎn)化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。因此能量流動（能量的傳遞和轉(zhuǎn)化）是生態(tài)系統(tǒng)的重要功能特征之一。熱力學(xué)就是研究能量轉(zhuǎn)化和傳遞規(guī)律的科學(xué)。熱力學(xué)第一定律可以表述如下：“在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴格的當量比例由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式”。因此熱力學(xué)又稱為能量守恒定律。根據(jù)能量守恒定律，如果一個體系的能量發(fā)生變化，環(huán)境的能量也必定發(fā)生相應(yīng)的變化，即如果體系的能量增加，環(huán)境的能量就必定減少，反之亦然。對于生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此。生態(tài)系統(tǒng)通過光合作用所增加的能量，等于環(huán)境中所減少的能量，總能量不變，所不同的是太陽能被固定在有機物中被輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對太陽能的攝取。2/5/202342LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律可以表述為：“不可能將熱由低溫的物體傳遞到高溫的物體而不引起其他變化”。另一種表述方式是：“不可能從單一的熱源取出熱并使其完全變?yōu)楣Χ划a(chǎn)生其他變化”。熱力學(xué)第二定律是對能量傳遞和轉(zhuǎn)換的進一步概括，通俗地說就是：在一個封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的變化，并且在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化的過程中，除了一部分能量可以繼續(xù)傳遞和作功以外（自由能），總會由一部分能量不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式被消耗，這部分能量使得熵和無序性增加。因此熱力學(xué)第二定律又稱為“耗散結(jié)構(gòu)理論”，屬于現(xiàn)代生態(tài)學(xué)所依據(jù)的三個重要理論之一。這三個重要理論（所謂新三論）是指信息論、系統(tǒng)論和耗散結(jié)構(gòu)理論。2/5/202343LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律以蒸汽機為例，燃料燃燒時，一部分能量轉(zhuǎn)化為蒸汽推動機器作了功，另一部分能量以熱的的形式消散在周圍的空間而沒有作功，只是增加了熵和無序性。具有作功和轉(zhuǎn)化潛能的屬于自由能；沒有作功而消散了的屬于熵。對于生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，當能量以食物的形式在生物之間傳遞時，食物中的能量只有一部分用于合成新的組織作為潛能儲存下來，而相當一部分能量會以熱的形式消散掉，表現(xiàn)為熵的增加。一個動物在利用食物中的潛能時，常常將大部分的能量轉(zhuǎn)化成了熱，只將一小部分的能量轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在食物鏈中每傳遞一次，就有一大部分的能量轉(zhuǎn)化為熱被消散掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營養(yǎng)級的數(shù)目一般不會多于5~6個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。生態(tài)系統(tǒng)屬于典型的開放系統(tǒng)。開放系統(tǒng)的一個顯著特征是：它總是傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量的輸入和不斷地排出熵，開放系統(tǒng)便可以維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。2/5/202344LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.2食物鏈層次上的能流分析

Golley(1960)在密執(zhí)安的一片荒地里，對植物、田鼠和鼬三個環(huán)節(jié)組成的食物鏈進行了能流分析（圖12-9）食物鏈每個環(huán)節(jié)的凈生產(chǎn)量（NP）只有很少一部分被下一個營養(yǎng)級所利用。99.7%的植物沒有被田鼠所利用，田鼠本身又有62.8%沒有被鼬所取食。能流損失的另外一個重要方面是生物的呼吸消耗（R），除了植物的R比較?。?5%）以外，田鼠和鼬都相當高（97%和98%）。這就是說被同化能量的絕大部分都是以熱的形式消散掉的，而只有一小部分轉(zhuǎn)化成了凈次級生產(chǎn)量。2/5/202345LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.2食物鏈層次上的能流分析能量在沿著食物鏈傳遞的過程中，未被利用的能量和通過呼吸以熱的形式消散的能量損失極大，使得鼬的數(shù)量不可能很多，因此鼬的潛在捕食者（如貓頭鷹）即使能夠存在的話，也要在該研究地區(qū)以外的大范圍內(nèi)捕食才能夠維持其種群的延續(xù)。Golley

所研究的食物鏈中的能量損失，有相當一部分是被該食物鏈以外的其他食物取食了。據(jù)估計僅僅昆蟲就吃掉了該荒地植物生產(chǎn)量的24%。另外，在荒地生態(tài)系統(tǒng)中，能量的輸入和輸出也是經(jīng)常發(fā)生的。比如有時動物種群因密度太大而離去，也可能有一些個體從外地遷入。2/5/202346LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析1．SilverSpring能流分析H.T.Odum(1957)曾經(jīng)對位于美國佛羅里達州的銀泉進行了能流分析（教材P.219，圖12-10）。從H.T.Odum銀泉能流分析圖解可以看出：當能量從一個營養(yǎng)級流向另一個營養(yǎng)級時，其數(shù)量急劇減少，原因是生物呼吸的能量消耗以及有相當一部分的初級生產(chǎn)量（57%）沒有被消費者所利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流動過程中急劇較少，在第四個營養(yǎng)級時只有少數(shù)的魚和龜，它們的數(shù)量已經(jīng)不足以維持第5個營養(yǎng)級的存在了。各個營養(yǎng)級中沒有被下一個營養(yǎng)級利用的部分，全部通向了消費者。銀泉通向消費者的總能量是5060kcalm-2a-1。2/5/202347LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析2．CedarBogLake能流分析CedarBogLake的初級生產(chǎn)資料在前面已經(jīng)介紹過了?，F(xiàn)在繼續(xù)介紹該湖泊的能量流動情況，并提供一個CedarBogLake能量流動的定量分析圖解（P.220，圖12-11）。2/5/202348LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析據(jù)Lindeman

圖解，CedarBogLake的總初級生產(chǎn)量為111calcm-2a-1，初級生產(chǎn)效率大約為0.1%。在生產(chǎn)者所固定的能量中有21%（23calcm-2a-1）用于生產(chǎn)者自身的呼吸代謝，被植食動物吃掉的只有15calcm-2a-1，被分解者分解的有3.0calcm-2a-1。其余的大部分沒有被利用（70calcm-2a-1），沒有被利用的占凈初級生產(chǎn)量的79.5%。顯然，該湖泊中沒有被利用的凈初級生產(chǎn)量是很大的，這部分最終將進入分解者亞系統(tǒng)。在被植食動物利用的15calcm-2a-1中，大約有4.5calcm-2a-1用于自身呼吸，占植食動物次級生產(chǎn)量的30%，比植物要高。其余的部分（10.5calcm-2a-1）在理論上講都是可以被肉食動物利用的，但是實際上只利用了3calcm-2a-1，僅僅占可利用量的28.6%。在肉食動物的總次級生產(chǎn)量中，呼吸代謝大約要消耗60%（1.8calcm-2a-1），這一比例與同一生態(tài)系統(tǒng)中的植食動物（30%）和植物（21%）相比要高得多。其余的40%（1.2calcm-2a-1）也大都沒有被高位肉食動物所利用，并且每年被分解者分解掉的也是微乎其微，所以大部分作為動物有機殘體沉積到了湖底，最終進入分解者亞系統(tǒng)。2/5/2