生態(tài)系統(tǒng)能流(lyd-2010)

第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.5分解者和消費(fèi)者在能流中的相對(duì)作用2/5/20231LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的幾個(gè)基本概念：初級(jí)生產(chǎn)（primaryproduction）：綠色植物通過(guò)光合作用制造有機(jī)物所貯存的能量，是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于太陽(yáng)能的首次攝取，是進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)能量，這種能量的積累過(guò)程就是初級(jí)生產(chǎn)。簡(jiǎn)單的說(shuō)，初級(jí)生產(chǎn)就是指綠色植物的光合作用過(guò)程。生產(chǎn)者（producers）：即指生態(tài)系統(tǒng)中從事初級(jí)生產(chǎn)的綠色植物。它們是最初的基本能量貯存者，生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)是以初級(jí)生產(chǎn)為基礎(chǔ)的。初級(jí)生產(chǎn)力（primaryproductivity）：是指初級(jí)生產(chǎn)積累能量的速率。初級(jí)生產(chǎn)量：指生態(tài)系統(tǒng)中的綠色植物所固定的太陽(yáng)能或所制造的有機(jī)物的量，又叫做第一性生產(chǎn)量。總初級(jí)生產(chǎn)量（GP）等于凈初級(jí)生產(chǎn)量（NP）與呼吸消耗（R）二者之和，即：GP=NP+R

2/5/20232LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的幾個(gè)基本概念：凈初級(jí)生產(chǎn)量：代表綠色植物除去自身生長(zhǎng)發(fā)育代謝之用后凈剩下來(lái)的可供生態(tài)系統(tǒng)中其他生物利用的能量。初級(jí)生產(chǎn)量常以每平方米每年所生產(chǎn)的有機(jī)物干重(gdwm-2year-1)；或每平方米每年所固定的能值（焦耳m-2year-1，or千卡m-2year-1

）。實(shí)際上初級(jí)生產(chǎn)量和初級(jí)生產(chǎn)力屬于同義詞，它們的計(jì)算單位是一樣的，不過(guò)在強(qiáng)調(diào)速率時(shí)，一般使用生產(chǎn)力的概念。千克干重與焦耳之間是可以換算的，一般植物組織平均每千克干重?fù)Q算為1.8×104焦耳，動(dòng)物組織換算為2.0×104焦耳熱值。2/5/20233LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.1初級(jí)生產(chǎn)的幾個(gè)基本概念：生物量（biomass）：在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，單位面積內(nèi)所積存的生活的有機(jī)物，叫做生物量。生物量實(shí)際上是凈生產(chǎn)量的積累量，在某一特定調(diào)查時(shí)刻的生物量，就是在此時(shí)刻以前生態(tài)系統(tǒng)所積累下來(lái)的活的有機(jī)物總量。生物量通常用平均每平方米生物體干重（gdwm-2）或平均每平方米生物體熱值（焦耳m-2）來(lái)表示。生產(chǎn)量與生物量是兩個(gè)全部不同的概念，生產(chǎn)量具有速率的含義，而生物量卻沒(méi)有速率的含義。2/5/20234LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)因?yàn)镚P＝

NP＋

R，所以當(dāng)GP－

R＞0，則NP為正值，生物量增加；當(dāng)GP－

R＜0，則NP為負(fù)值，生物量減少；當(dāng)GP－

R＝0，則NP為零，生物量不變。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中某一營(yíng)養(yǎng)級(jí)來(lái)說(shuō)，總生物量不僅因生物本身呼吸所消耗，也會(huì)由于受到更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物取食和生物的死亡而減少，所以有：dB/dt＝GP－R－

H－

DdB/dt

代表某一時(shí)期內(nèi)生物量的變化，H代表更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物取食的生物量，D代表死亡而損失的生物量。一般情況下，在生態(tài)系統(tǒng)的演替過(guò)程中，通常GP－

R－

H－

D＞0，則NP為正值，即總生產(chǎn)量除掉呼吸損耗、動(dòng)物取食和死亡的部分還有剩余，剩余的部分轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時(shí)間而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長(zhǎng)。2/5/20235LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)從圖5-11可知，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達(dá)到頂級(jí)狀態(tài)時(shí)，生物量便不再增長(zhǎng)，而保持一種動(dòng)態(tài)平衡（GP-R-H-D＝0）。值得注意的是，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時(shí)，雖然數(shù)量最大，但是凈生產(chǎn)量（生產(chǎn)力）卻最小，這也意味著對(duì)于人類(lèi)來(lái)說(shuō)，潛在的收獲量最小。因此自然生態(tài)系統(tǒng)中的動(dòng)植物資源并不是一味的不能夠開(kāi)發(fā)利用，而是需要合理地利用。了解和掌握生物量和生產(chǎn)量（生產(chǎn)力）之間的關(guān)系，對(duì)于決定森林的砍伐期和砍伐量，經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的狩獵期和捕獲量，魚(yú)類(lèi)的捕撈期和捕撈量，都具有十分重要的指導(dǎo)意義。2/5/20236LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)池塘中底棲魚(yú)餌動(dòng)物的生物量和生產(chǎn)量：如池塘中有適量的魚(yú)，其底棲魚(yú)餌動(dòng)物的年生產(chǎn)量幾乎可以達(dá)到其生物量的17倍之多；如池塘中沒(méi)有魚(yú)，底棲魚(yú)餌動(dòng)物的年生產(chǎn)量就會(huì)大大降低，但生物量卻會(huì)維持一個(gè)較高的水平。可見(jiàn)魚(yú)的存在使得底棲魚(yú)餌動(dòng)物的生物量降低（由于魚(yú)的捕食），但生產(chǎn)力卻增加了。2/5/20237LifeSciencesCollege,Hunnu第十章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)世界各地不同生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量和生物量，隨著氣候的不同而相差極大，尤其與溫度和雨量關(guān)系密切。從圖12-1可以看出，就全球初級(jí)生產(chǎn)而言，以森林生態(tài)系統(tǒng)最重要，其中熱帶雨林為2000gm-2y-1，生物量也是以熱帶雨林最大，平均為45kgm-2。海陸交界的沼澤生態(tài)系統(tǒng)與河口生態(tài)系統(tǒng)，一般初級(jí)生產(chǎn)是很高的。表12-1全球主要生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都具有垂直變化，例如在森林生態(tài)系統(tǒng)，喬木層最高，灌木層次之，草本層最低。地下部分也反應(yīng)了同樣的情況。水體中也具有相似的規(guī)律。2/5/20238LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率到達(dá)地球大氣層的太陽(yáng)輻射，大約只有一半或更少能夠到達(dá)地球表面。在北半球，大約42%的太陽(yáng)輻射被反射回宇宙，10%被大氣層中的臭氧、水蒸氣和碳酸吸收或被微塵所漫射。能到達(dá)地面的大約只有47%。2/5/20239LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率全球一年所接受的太陽(yáng)輻射的能量總值約為5.4×1024焦耳，平均輻射強(qiáng)度約為8.1焦cm-2min-1。由于地球的公轉(zhuǎn)和自轉(zhuǎn)，地球上某一特定地點(diǎn)的輻射強(qiáng)度在一年中的不同季節(jié)和一天中的不同時(shí)刻，都是在不斷變化的。2/5/202310LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.3初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)是從植物的光合作用開(kāi)始的，而植物的光合作用只利用到達(dá)地面的太陽(yáng)輻射中的可見(jiàn)光。我們所關(guān)心的是到達(dá)地面的這一部分部分能量中，到底有多少能夠被光合作用所利用。有了這個(gè)數(shù)據(jù)，就可以計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)效率了。以下是幾個(gè)例子。2/5/202311LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)1．Loomis&Williams(1963)：根據(jù)太陽(yáng)輻射中可以被植物利用的光能的比例，對(duì)于植物潛在的生產(chǎn)量進(jìn)行了估算（表5-3）。植物只能利用太陽(yáng)輻射中波長(zhǎng)范圍在0.38~0.77微米的可見(jiàn)光。據(jù)估算，在理想條件下植物的葉大約可以吸收入射太陽(yáng)能的50%，在這一半中有約90%的能量用于水分蒸騰，只有約10%的能量被固定為有機(jī)分子的潛能。因此總初級(jí)生產(chǎn)量的最大估計(jì)值為總?cè)肷淙展饽艿?.6%。再考慮到呼吸消耗（-1.2%），凈初級(jí)生產(chǎn)量的最大估計(jì)值為2.4%。實(shí)際上，只有在各種環(huán)境因子處于最適條件下，或者在嚴(yán)格控制的實(shí)驗(yàn)條件下，才能獲得這個(gè)數(shù)值。2/5/202312LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)EdgarTranseau(1926)：美國(guó)生態(tài)學(xué)家EdgarTranseau

在美國(guó)伊利諾斯北部對(duì)一面積為0.405公頃玉米地在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的初級(jí)生產(chǎn)效率進(jìn)行了定量研究。共收割了10,000株玉米，總重量為6,000kg，據(jù)測(cè)定這些玉米中共含有2,675kg碳。由于碳只有通過(guò)光合作用過(guò)程才能進(jìn)入植物體，因此他又將這些碳換算成6,687kg葡萄糖，這就是這一塊玉米地的凈初級(jí)生產(chǎn)量。Transeau還計(jì)算出了整個(gè)生長(zhǎng)季玉米呼吸消耗的葡萄糖為

2,045kg，由此計(jì)算出總初級(jí)生產(chǎn)量為8,732kg葡萄糖。每生產(chǎn)1kg葡萄糖，需要消耗3,760大卡能量，由此可將葡萄糖的量換算為能量。據(jù)計(jì)算，從玉米葉表面蒸發(fā)的水量約有1,545m3，這些水如果鋪滿在0.405公頃的玉米地里，水深可以達(dá)到38cm。以上玉米地的總初級(jí)生產(chǎn)效率為1.6%，凈生產(chǎn)效率為1.2%。2/5/202313LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)

湖泊和荒地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)效率的研究

：MendotaLake(C.Juday,1940)位于美國(guó)的威斯康星州，C.Juday

首先研究了這個(gè)湖的初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程。有關(guān)結(jié)果后來(lái)經(jīng)過(guò)了Lindeman的修正。Lindeman(1942)還對(duì)另外一個(gè)位于明尼蘇達(dá)州的湖泊（CedarBogLake）初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程進(jìn)行了研究。Golley（1960）荒地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)效率的研究2/5/202314LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)四個(gè)生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)效率的比較：根據(jù)這些例子，大約只有0.1~1.6%的入射日光能可以被固定到植物所生產(chǎn)的有機(jī)物中。大量研究表明，在自然條件下，總初級(jí)生產(chǎn)效率很難超過(guò)3%，一般在肥沃的地區(qū)為1~2%；而在貧瘠的地區(qū)只有0.1%；全球大約平均為0.2~0.5%。2/5/202315LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.4初級(jí)生產(chǎn)的限制因素：一般包括兩個(gè)方面：一是環(huán)境因素如日光、溫度和氧氣等；第二是物質(zhì)因素，包括水、CO2和各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其中陸地生態(tài)系統(tǒng)與水域生態(tài)系統(tǒng)各有其特點(diǎn)。有關(guān)問(wèn)題主要涉及到植物與環(huán)境的關(guān)系，尤其是光合生態(tài)方面的問(wèn)題。這些內(nèi)容我們已經(jīng)在前面進(jìn)行了學(xué)習(xí)，在基本原理上是一致的，在此不做重復(fù)。2/5/202316LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法收割法（harvest）：這是一種最可靠、最常用、也是最老的方法，農(nóng)民就是利用這種方法來(lái)計(jì)算農(nóng)作物的產(chǎn)量的。生態(tài)學(xué)家利用這種方法，就是定期將所測(cè)定的植物收割下來(lái)，并稱(chēng)取它們的干重。一般在收割的時(shí)候，應(yīng)該注意收集植物的根莖葉，以免造成誤差。對(duì)于大規(guī)模的植被進(jìn)行研究，可以采用設(shè)立樣方的方法，不過(guò)一定要注意取樣的代表性和科學(xué)性，避免因?yàn)槿釉斐烧`差。收割下來(lái)的植物烘干成恒重以后，該重量便可以代表凈生產(chǎn)量。也可以將重量換算為能量單位，以便作生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)效率分析之用。2/5/202317LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法CO2同化法：植物吸收或釋放的CO2可以用紅外CO2分析儀加以測(cè)定。常用的方法是將植物的枝葉放入一個(gè)已知容積的密閉容器內(nèi)（同化室或葉室），透光的代表光合作用，不透光的代表呼吸作用。根據(jù)光合速率和呼吸速率的數(shù)據(jù)就可以推算出總初級(jí)生產(chǎn)量。但這種通過(guò)取小樣推算群落和生態(tài)系統(tǒng)的方法，顯然具有一定的局限性。首先，被套入小室的葉或枝條，要么因?yàn)殡x體，要么因?yàn)楸煌耆忾]起來(lái)，它們的正常功能可能受到影響。小室的測(cè)定工作完成以后，還要根據(jù)測(cè)定結(jié)果，推算整個(gè)群落，產(chǎn)生誤差的可能性很大。為了克服這個(gè)問(wèn)題，T.H.Odum(1974)就曾經(jīng)將熱帶森林的一部分包圍在一個(gè)巨大的塑料薄膜室內(nèi)（密封室法），分別在白天和晚上測(cè)定CO2濃度的變化，將白天吸收的CO2量和晚上釋放的CO2量相加，即能夠得到這一部分森林的總初級(jí)生產(chǎn)量。2/5/202318LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法空氣動(dòng)力學(xué)方法：這種方法是在生態(tài)系統(tǒng)的垂直方向上按照一定的間隔設(shè)置若干CO2檢測(cè)器，定期對(duì)不同層次上的CO2濃度進(jìn)行檢測(cè)。根據(jù)自養(yǎng)層內(nèi)和自養(yǎng)層上方的CO2濃度差，按照空氣動(dòng)力學(xué)原理，便可以計(jì)算出生態(tài)系統(tǒng)的光合作用速率和初級(jí)生產(chǎn)量。有時(shí)可以將這種方法與密閉室法結(jié)合起來(lái)使用。2/5/202319LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法黑白瓶法：由于紅外CO2分析儀無(wú)法對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定，所以在同化法的基礎(chǔ)上提出了適應(yīng)于水生生態(tài)系統(tǒng)的黑白瓶法，主要是通過(guò)對(duì)水中含氧量變化的測(cè)定來(lái)分析水體光合與呼吸速率。由于方法十分簡(jiǎn)便，現(xiàn)在已經(jīng)得到十分廣泛的應(yīng)用。2/5/202320LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.1生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)12.1.5初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法黑白瓶法具體做法是：先是從所測(cè)定的水體一定深度采取含有水生生物（如藻類(lèi)、細(xì)菌和浮游動(dòng)物等）的水樣，然后將水樣分裝在成對(duì)設(shè)置的小樣瓶中，樣瓶的容積通常為125~300ml。在每一對(duì)樣瓶中，設(shè)一個(gè)白瓶一個(gè)黑瓶。白瓶就是透光瓶，有光合作用，也有呼吸作用；黑瓶就是不透光瓶，不進(jìn)行光合作用，但有呼吸作用。黑瓶和白瓶被同時(shí)懸浮在水體中水樣所在的深度，放置一定的時(shí)間（通常4~8小時(shí)）以后，將其從水中取出，然后使用測(cè)氧儀測(cè)定其含氧量。根據(jù)白瓶含氧量的變化計(jì)算凈光合速率；根據(jù)黑瓶的數(shù)據(jù)計(jì)算呼吸速率。將白瓶和黑瓶的結(jié)果相加，即為總初級(jí)生產(chǎn)量。使用這種方法時(shí)，在采樣和裝瓶的過(guò)程中，必須盡量避光，而且操作時(shí)間要盡量的短，以免產(chǎn)生誤差。2/5/202321LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)量的生產(chǎn)過(guò)程次級(jí)生產(chǎn)與初級(jí)生產(chǎn)量：動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物也能夠生產(chǎn)自己的有機(jī)物，但它們不能直接利用太陽(yáng)能，而是依賴(lài)于植物的初級(jí)生產(chǎn)量，因此稱(chēng)為次級(jí)生產(chǎn)，由此生產(chǎn)的有機(jī)物的量稱(chēng)為次級(jí)生產(chǎn)量。次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程分析：理論上講凈初級(jí)生產(chǎn)量可全部被異養(yǎng)生物所利用而轉(zhuǎn)化為次級(jí)生產(chǎn)量，但是實(shí)際上①任何生態(tài)系統(tǒng)的能量都可能流失到系統(tǒng)以外（開(kāi)放系統(tǒng)）；②一些植物生長(zhǎng)在動(dòng)物所不能夠到達(dá)的地方，無(wú)法被利用，或其某些部分不可食；③動(dòng)物種群密度低，會(huì)有相當(dāng)一部分不能被利用；④即使是被動(dòng)物吃進(jìn)，也有一部分不能夠被消化，最后以糞便和尿液等形式排出體外；⑤在被同化的能量中，有一部分是用于呼吸作用的，這一部分也被消耗掉了。剩下的部分才能轉(zhuǎn)化為次級(jí)生長(zhǎng)量（P.206）。2/5/202322LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.1次級(jí)生產(chǎn)量的生產(chǎn)過(guò)程次級(jí)生產(chǎn)量的計(jì)算：P=C–FU–R

P次級(jí)生產(chǎn)量，C

動(dòng)物從外界攝取能量，F(xiàn)U

糞便和尿液能量，R

呼吸能量其中C=A+FU，A=P+R

（A

同化能量）例子：春季的地棲蜘蛛種群的次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程和生產(chǎn)效率同化效率=A/I=7.30/7.93=92%；生長(zhǎng)效率=P/A=2.69/7.30=37%；利用效率=In/Pn-1=7.93/886.4=0.89%2/5/202323LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定測(cè)定動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)量的程序，基本上是按照次級(jí)生產(chǎn)具體過(guò)程來(lái)定，如必須研究每一種不同動(dòng)物的取食量和取食率、同化量和同化率、排泄量和排泄率、呼吸消耗和凈生產(chǎn)量等，在此基礎(chǔ)上計(jì)算次級(jí)生產(chǎn)量。估計(jì)次級(jí)生產(chǎn)量的方法，顯然依物種的不同而不同，應(yīng)根據(jù)不同動(dòng)物生活史和生活習(xí)性，制定不同的研究方案；必須對(duì)系統(tǒng)中所有的優(yōu)勢(shì)種都進(jìn)行研究，然后將研究結(jié)果相加，即得出整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)量。2/5/202324LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.2次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定課本（圖12-3）給出了一個(gè)假想的種群，說(shuō)明了如何利用種群個(gè)體生長(zhǎng)和出生的資料來(lái)計(jì)算動(dòng)物的凈生產(chǎn)量。凈生產(chǎn)量=種群生長(zhǎng)+種群出生

=20+10+10+10+10+30-10-10=70（生物量單位）

或者凈生產(chǎn)量=生物量?jī)糇兓?死亡損失

=30+40=70（生物量單位）2/5/202325LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率不同生態(tài)系統(tǒng)中食草動(dòng)物利用或消費(fèi)植物凈初級(jí)生產(chǎn)量的效率是不同的（表12-4）。表12-4說(shuō)明：

1、植物種群增長(zhǎng)率高、世代短、更新快的，其利用的百分比就比較高；

2、草本植物的支持組織比木本植物少，能夠提供更多的初級(jí)生產(chǎn)量為食草動(dòng)物所利用；

3、小型浮游植物的消費(fèi)者（浮游動(dòng)物）的密度很大，利用初級(jí)生產(chǎn)量的比例很高。2/5/202326LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率食草動(dòng)物和碎食動(dòng)物的同化效率比肉食動(dòng)物低；但食草動(dòng)物的生長(zhǎng)效率卻比肉食動(dòng)物高。生長(zhǎng)速率還隨著動(dòng)物類(lèi)群不同而不同。一般無(wú)脊椎動(dòng)物具有較高的生長(zhǎng)效率（30~40%），外溫性動(dòng)物次之，約為10%，而內(nèi)溫性動(dòng)物很低，近為1~2%，他們?yōu)榱司S持體溫而消耗很多能量。因此動(dòng)物的生長(zhǎng)效率與呼吸消耗呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)（表12-5）。2/5/202327LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.3次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率Lindeman最初的研究結(jié)果大約是10%，稱(chēng)之為百分之十法則。其實(shí)生物界難有如此精確的能量傳遞效率。Pauly&Christensen(1995)根據(jù)40個(gè)水生群落的能量傳遞研究，指出營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞效率變化范圍為2%~24%，平均10.13%。如此說(shuō)來(lái)，縮短食物鏈，可提高自然資源的利用效率。2/5/202328LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.2生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)12.2.4海洋中的次級(jí)生產(chǎn)量研究海洋初級(jí)生產(chǎn)量具有重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)意義。J.H.Ryther(1969)對(duì)世界海洋魚(yú)類(lèi)的潛在產(chǎn)量進(jìn)行了估測(cè)。根據(jù)Ryther

的估算，世界海洋每年可以生產(chǎn)2.4億噸魚(yú)類(lèi)，那么人類(lèi)可以捕撈多少呢？如果我們要保持海洋的生態(tài)平衡，那么我們必須留出足夠的部分，以便魚(yú)類(lèi)自身的生殖和生長(zhǎng)，同時(shí)，海洋中還有許多以魚(yú)類(lèi)為食的動(dòng)物，它們還要消耗一部分。Ryther

說(shuō)，我們?nèi)祟?lèi)每年只能從海洋中捕撈大約1億噸魚(yú)，這就是海洋魚(yú)類(lèi)的最大持續(xù)產(chǎn)量。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1969年人類(lèi)從海洋中捕撈了6,300萬(wàn)噸魚(yú)，以后每年大約以8%的速率增長(zhǎng)。1974年為7,000萬(wàn)噸，很可能在20年內(nèi)人類(lèi)就會(huì)達(dá)到年捕撈1億噸的最大值。2/5/202329LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)分析分解過(guò)程：是指生態(tài)系統(tǒng)中的死的有機(jī)物逐步降解的過(guò)程，是光合作用的逆過(guò)程。分解時(shí)有機(jī)物被分解為無(wú)機(jī)物（稱(chēng)為礦化作用），光合作用貯存在有機(jī)物中的能量被釋放出來(lái)。2/5/202330LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)分析分解過(guò)程的復(fù)雜性表現(xiàn)在以下4個(gè)方面：

1．分解者的世界實(shí)際上是一個(gè)十分復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動(dòng)物、食草動(dòng)物（大分解者）、寄生生物以及許多微生物分解者。P.210圖12-5所示是森林枯枝落葉層中部分食物網(wǎng)的情況。

2．分解過(guò)程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個(gè)過(guò)程的綜合。由于物理的和生物的作用將尸體分解為顆粒狀的碎屑稱(chēng)為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下從聚合體分解為單體，例如纖維變?yōu)槠咸烟?，并進(jìn)一步分解為礦質(zhì)成分稱(chēng)為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來(lái)，是一種純粹的物理過(guò)程。2/5/202331LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解

3．進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)的有機(jī)物，并不是一次就能被完全分解，它們也可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)而傳遞，在每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的次級(jí)生產(chǎn)量、排泄物以及未利用的物質(zhì)，都可以作為下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物質(zhì)能量輸入而再一次被利用，稱(chēng)為再循環(huán)。這樣有機(jī)物通過(guò)每一種分解者生物，都會(huì)有一部分被降解，同時(shí)其中的一部分能量被釋放，如此一步步降解，一步步釋放，直到最后完全礦化為止。假設(shè)每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的呼吸消耗為57%，而43%的死的有機(jī)物進(jìn)入再循環(huán)，按照這一比例，需要經(jīng)過(guò)6次再循環(huán)，才能使再循環(huán)的凈生產(chǎn)量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

4．有機(jī)物的分解是由一系列階段組成的。開(kāi)始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間推移而增加，分解者生物的多樣性也增加。但后來(lái)隨著分解過(guò)程的進(jìn)行，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物和分解者生物的多樣性也降低，直到最后只有礦質(zhì)元素存在。2/5/202332LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.1分解過(guò)程的性質(zhì)分析最難分解的是腐殖質(zhì)（humus），一種暗色的復(fù)雜的化合物，其基本成分稱(chēng)為胡敏素（humin）。腐殖質(zhì)主要來(lái)源于木質(zhì)。據(jù)研究，腐殖質(zhì)在灰壤中的平均保留時(shí)間為250±60年，而在黑鈣土中可以存留875±50年。在沒(méi)有受到翻動(dòng)的有機(jī)土壤中，有機(jī)物分解的階段性可以在土壤剖面上反映出來(lái)。Anderson(1981)松林土壤各層次的耗氧量變化（表12-6）。說(shuō)明：從土壤表層的枯枝落葉到下面的礦質(zhì)層，隨著土壤層次的加深，死的有機(jī)物質(zhì)不斷的為新的分解者生物所分解，各各層次的理化條件不同，有機(jī)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和復(fù)雜性也有順序的改變。微生物呼吸速率隨土層深度加深而降低，反映了被分解資源和分解者生物的相應(yīng)變化。2/5/202333LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：分解過(guò)程的特點(diǎn)與速度，決定于以下三個(gè)方面的因素：①待分解資源的質(zhì)量；②分解者生物的種類(lèi)；③分解時(shí)的理化環(huán)境條件。我們先來(lái)看一看分解者生物。前面已經(jīng)談到分解作用實(shí)際上是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，它是由許多生物共同完成的。參加這一過(guò)程的生物都稱(chēng)為分解者。2/5/202334LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（一）細(xì)菌和真菌：動(dòng)植物尸體的分解過(guò)程，一般從細(xì)菌和真菌入侵開(kāi)始，它們主要利用其可溶性物質(zhì)氨基酸和糖類(lèi)。生長(zhǎng)型：可分為群體生長(zhǎng)和絲狀生長(zhǎng)。群體生長(zhǎng)如細(xì)菌和酵母菌，一般利用可溶性物質(zhì)，適于短時(shí)間迅速利用表面微生境和顆粒狀的有機(jī)物；絲狀生長(zhǎng)如真菌和放線菌，能穿透和入侵有機(jī)物質(zhì)深部，例如許多真菌能形成大量菌絲，進(jìn)入難以處理的待分解資源，使菌絲得到良好的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。營(yíng)養(yǎng)方式：微生物分泌細(xì)胞外酶，將底物分解為簡(jiǎn)單的可溶性分子，然后吸收利用。因此，微生物的分解過(guò)程是一種十分節(jié)能的營(yíng)養(yǎng)方式。多數(shù)真菌具有分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能夠分解植物性死的有機(jī)物；而細(xì)菌很少具有這種功能。不過(guò)在缺氧的條件下，只有細(xì)菌能夠進(jìn)行分解。所以在自然條件下，細(xì)菌與真菌配合，能夠?qū)⒆匀唤缃^大多數(shù)的有機(jī)物質(zhì)和人工合成的有機(jī)物質(zhì)分解。2/5/202335LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（二）分解者動(dòng)物：分解者動(dòng)物包括種類(lèi)繁多的土壤動(dòng)物，一般根據(jù)體形的大小分為以下3個(gè)類(lèi)別：①小型土壤動(dòng)物：體寬在100μm以下，包括原生動(dòng)物、線蟲(chóng)、輪蟲(chóng)、最小的彈尾類(lèi)和螨等，它們由于身體小，一般不能夠破碎枯枝落葉，屬于粘附類(lèi)型；②中型土壤動(dòng)物：體寬100μm~2mm之間，包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲(chóng)和小型甲蟲(chóng)等，對(duì)于枯枝落葉的碎裂過(guò)程有所貢獻(xiàn)。惟有白蟻，由于其消化道內(nèi)的共生微生物，能直接影響系統(tǒng)能流和物流。③大型（2~20mm）和巨型土壤動(dòng)物（20mm以上）：包括食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物如千足蟲(chóng)、等足目和端足目，環(huán)節(jié)動(dòng)物蚯蚓，軟體動(dòng)物蛞蝓、蝸牛等，它們是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力，因此對(duì)于分解和土壤的結(jié)構(gòu)具有顯著的影響。2/5/202336LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.2分解生物：（二）動(dòng)物：水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物，通常按照其功能可以分為以下幾種類(lèi)型：①碎裂者，如石蠅幼蟲(chóng)以落入水體中的樹(shù)葉為食；②顆粒狀有機(jī)物收集者，又包括兩個(gè)亞類(lèi)，一是從沉積物中收集，如搖蚊幼蟲(chóng)和顫蚓，另一類(lèi)是濾食有機(jī)顆粒，如紋石蛾幼蟲(chóng)；③刮食者，其口器適于在適礫表面刮食藻類(lèi)和死的有機(jī)物；④以藻類(lèi)為食的草食動(dòng)物；⑤捕食動(dòng)物，以其他無(wú)脊椎動(dòng)物為食，如螞蝗、蜻蜓若蟲(chóng)等。淡水生態(tài)系統(tǒng)分解者亞系統(tǒng)的主要功能聯(lián)系。2/5/202337LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.3資源質(zhì)量與分解的關(guān)系：待分解資源的物理和化學(xué)性質(zhì)，對(duì)于分解的速率具有很大的影響。圖12-7大致表示了植物死的有機(jī)物中各種化學(xué)成分分解速率的相對(duì)關(guān)系。資源種類(lèi)與化學(xué)結(jié)構(gòu)：圖12-7表明，在植物性死的有機(jī)物質(zhì)中，單糖分解最快，1年后失重達(dá)99%，半纖維素其次，1年失重達(dá)90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營(yíng)腐生生活的微生物，都能夠分解單糖、淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素較難分解。特別是木質(zhì)素，是一種復(fù)雜而多變的聚合體，結(jié)構(gòu)尚不完全清楚，含有酚環(huán)，疏水性強(qiáng)，抗解聚能力強(qiáng)。2/5/202338LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.3資源質(zhì)量與分解的關(guān)系：碳氮比：分解者微生物體內(nèi)氮的含量一般較高，C:N約為10:1，說(shuō)明微生物的生物量每增加11克，就需要1克氮的供應(yīng)。大多數(shù)植物組織含氮量比較低，C:N約為40~80:1。因此待分解資源的含氮量就經(jīng)常成為一個(gè)限制因素，分解的速率在很大程度上取決于氮的供應(yīng)。一般最適C:N比大約為25~30:1，此值高于微生物組織的C:N（10:1），因?yàn)槲⑸锏纳顒?dòng)需要有呼吸消耗。因此碳的消耗量增加。如果C:N比大于這個(gè)值，碳將被呼吸消耗而從有機(jī)物中丟失，氮?jiǎng)t全部轉(zhuǎn)化為微生物的蛋白質(zhì)。相反，如果C:N比小于25:1，這意味著氮過(guò)多，多余的氮將以氨的形式揮發(fā)。2/5/202339LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.4理化環(huán)境對(duì)分解的影響：一般溫度高濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高；而低溫好干燥地帶，其分解速率低，土壤中更易積累有機(jī)物。2/5/202340LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.3生態(tài)系統(tǒng)中的分解12.3.5分解指數(shù)我們用字母K表示分解指數(shù)，I代表死有機(jī)物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有機(jī)物總量（現(xiàn)存量），那么生態(tài)系統(tǒng)的分解指數(shù)可以用下式表示：

K=I/X具體計(jì)算中，一般用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（XL）之比來(lái)計(jì)算分解指數(shù)。一般在濕熱的熱帶森林，分解指數(shù)往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓?。此外，溫帶草原的分解指?shù)也比較高。這是因?yàn)椴荼局参锏哪举|(zhì)素含量低，容易被分解。Whittaker(1975)等曾經(jīng)對(duì)6種類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)的分解過(guò)程進(jìn)行了比較研究（表12-7），大致上反應(yīng)了以上地帶性規(guī)律。根據(jù)Whittaker的推算，若每年輸入的枯枝落葉量要達(dá)到95%（相當(dāng)于3/kL(a-1)值）的分解，在凍原需要100年，北方針葉林14年，溫帶落葉林4年，溫帶草地2年，稀樹(shù)草原1年，熱帶雨林僅僅需要0.5年。研究表明我國(guó)青藏高原的高山草甸生態(tài)系統(tǒng)，相當(dāng)于高山凍原，其分解率是很低的，表現(xiàn)在：a.微生物分解種群高峰出現(xiàn)在6~9月，其他時(shí)間很低；b.二氧化碳釋放量（土壤呼吸率），高峰在7~8月，其他時(shí)間也很低。2/5/202341LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律能量是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，沒(méi)有能量的傳遞和轉(zhuǎn)化，也就沒(méi)有生命和生態(tài)系統(tǒng)。因此能量流動(dòng)（能量的傳遞和轉(zhuǎn)化）是生態(tài)系統(tǒng)的重要功能特征之一。熱力學(xué)就是研究能量轉(zhuǎn)化和傳遞規(guī)律的科學(xué)。熱力學(xué)第一定律可以表述如下：“在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式”。因此熱力學(xué)又稱(chēng)為能量守恒定律。根據(jù)能量守恒定律，如果一個(gè)體系的能量發(fā)生變化，環(huán)境的能量也必定發(fā)生相應(yīng)的變化，即如果體系的能量增加，環(huán)境的能量就必定減少，反之亦然。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)也是如此。生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)光合作用所增加的能量，等于環(huán)境中所減少的能量，總能量不變，所不同的是太陽(yáng)能被固定在有機(jī)物中被輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對(duì)太陽(yáng)能的攝取。2/5/202342LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律可以表述為：“不可能將熱由低溫的物體傳遞到高溫的物體而不引起其他變化”。另一種表述方式是：“不可能從單一的熱源取出熱并使其完全變?yōu)楣Χ划a(chǎn)生其他變化”。熱力學(xué)第二定律是對(duì)能量傳遞和轉(zhuǎn)換的進(jìn)一步概括，通俗地說(shuō)就是：在一個(gè)封閉系統(tǒng)中，一切過(guò)程都伴隨著能量的變化，并且在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化的過(guò)程中，除了一部分能量可以繼續(xù)傳遞和作功以外（自由能），總會(huì)由一部分能量不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式被消耗，這部分能量使得熵和無(wú)序性增加。因此熱力學(xué)第二定律又稱(chēng)為“耗散結(jié)構(gòu)理論”，屬于現(xiàn)代生態(tài)學(xué)所依據(jù)的三個(gè)重要理論之一。這三個(gè)重要理論（所謂新三論）是指信息論、系統(tǒng)論和耗散結(jié)構(gòu)理論。2/5/202343LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.1研究能量傳遞的熱力學(xué)定律以蒸汽機(jī)為例，燃料燃燒時(shí)，一部分能量轉(zhuǎn)化為蒸汽推動(dòng)機(jī)器作了功，另一部分能量以熱的的形式消散在周?chē)目臻g而沒(méi)有作功，只是增加了熵和無(wú)序性。具有作功和轉(zhuǎn)化潛能的屬于自由能；沒(méi)有作功而消散了的屬于熵。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)也是如此，當(dāng)能量以食物的形式在生物之間傳遞時(shí)，食物中的能量只有一部分用于合成新的組織作為潛能儲(chǔ)存下來(lái)，而相當(dāng)一部分能量會(huì)以熱的形式消散掉，表現(xiàn)為熵的增加。一個(gè)動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)，常常將大部分的能量轉(zhuǎn)化成了熱，只將一小部分的能量轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在食物鏈中每傳遞一次，就有一大部分的能量轉(zhuǎn)化為熱被消散掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目一般不會(huì)多于5~6個(gè)以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。生態(tài)系統(tǒng)屬于典型的開(kāi)放系統(tǒng)。開(kāi)放系統(tǒng)的一個(gè)顯著特征是：它總是傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量的輸入和不斷地排出熵，開(kāi)放系統(tǒng)便可以維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。2/5/202344LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.2食物鏈層次上的能流分析

Golley(1960)在密執(zhí)安的一片荒地里，對(duì)植物、田鼠和鼬三個(gè)環(huán)節(jié)組成的食物鏈進(jìn)行了能流分析（圖12-9）食物鏈每個(gè)環(huán)節(jié)的凈生產(chǎn)量（NP）只有很少一部分被下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用。99.7%的植物沒(méi)有被田鼠所利用，田鼠本身又有62.8%沒(méi)有被鼬所取食。能流損失的另外一個(gè)重要方面是生物的呼吸消耗（R），除了植物的R比較?。?5%）以外，田鼠和鼬都相當(dāng)高（97%和98%）。這就是說(shuō)被同化能量的絕大部分都是以熱的形式消散掉的，而只有一小部分轉(zhuǎn)化成了凈次級(jí)生產(chǎn)量。2/5/202345LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.2食物鏈層次上的能流分析能量在沿著食物鏈傳遞的過(guò)程中，未被利用的能量和通過(guò)呼吸以熱的形式消散的能量損失極大，使得鼬的數(shù)量不可能很多，因此鼬的潛在捕食者（如貓頭鷹）即使能夠存在的話，也要在該研究地區(qū)以外的大范圍內(nèi)捕食才能夠維持其種群的延續(xù)。Golley

所研究的食物鏈中的能量損失，有相當(dāng)一部分是被該食物鏈以外的其他食物取食了。據(jù)估計(jì)僅僅昆蟲(chóng)就吃掉了該荒地植物生產(chǎn)量的24%。另外，在荒地生態(tài)系統(tǒng)中，能量的輸入和輸出也是經(jīng)常發(fā)生的。比如有時(shí)動(dòng)物種群因密度太大而離去，也可能有一些個(gè)體從外地遷入。2/5/202346LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析1．SilverSpring能流分析H.T.Odum(1957)曾經(jīng)對(duì)位于美國(guó)佛羅里達(dá)州的銀泉進(jìn)行了能流分析（教材P.219，圖12-10）。從H.T.Odum銀泉能流分析圖解可以看出：當(dāng)能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)，其數(shù)量急劇減少，原因是生物呼吸的能量消耗以及有相當(dāng)一部分的初級(jí)生產(chǎn)量（57%）沒(méi)有被消費(fèi)者所利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流動(dòng)過(guò)程中急劇較少，在第四個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)只有少數(shù)的魚(yú)和龜，它們的數(shù)量已經(jīng)不足以維持第5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的存在了。各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中沒(méi)有被下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用的部分，全部通向了消費(fèi)者。銀泉通向消費(fèi)者的總能量是5060kcalm-2a-1。2/5/202347LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析2．CedarBogLake能流分析CedarBogLake的初級(jí)生產(chǎn)資料在前面已經(jīng)介紹過(guò)了?，F(xiàn)在繼續(xù)介紹該湖泊的能量流動(dòng)情況，并提供一個(gè)CedarBogLake能量流動(dòng)的定量分析圖解（P.220，圖12-11）。2/5/202348LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

12.4生態(tài)系統(tǒng)中的能流分析12.4.3生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析據(jù)Lindeman

圖解，CedarBogLake的總初級(jí)生產(chǎn)量為111calcm-2a-1，初級(jí)生產(chǎn)效率大約為0.1%。在生產(chǎn)者所固定的能量中有21%（23calcm-2a-1）用于生產(chǎn)者自身的呼吸代謝，被植食動(dòng)物吃掉的只有15calcm-2a-1，被分解者分解的有3.0calcm-2a-1。其余的大部分沒(méi)有被利用（70calcm-2a-1），沒(méi)有被利用的占凈初級(jí)生產(chǎn)量的79.5%。顯然，該湖泊中沒(méi)有被利用的凈初級(jí)生產(chǎn)量是很大的，這部分最終將進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)。在被植食動(dòng)物利用的15calcm-2a-1中，大約有4.5calcm-2a-1用于自身呼吸，占植食動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)量的30%，比植物要高。其余的部分（10.5calcm-2a-1）在理論上講都是可以被肉食動(dòng)物利用的，但是實(shí)際上只利用了3calcm-2a-1，僅僅占可利用量的28.6%。在肉食動(dòng)物的總次級(jí)生產(chǎn)量中，呼吸代謝大約要消耗60%（1.8calcm-2a-1），這一比例與同一生態(tài)系統(tǒng)中的植食動(dòng)物（30%）和植物（21%）相比要高得多。其余的40%（1.2calcm-2a-1）也大都沒(méi)有被高位肉食動(dòng)物所利用，并且每年被分解者分解掉的也是微乎其微，所以大部分作為動(dòng)物有機(jī)殘?bào)w沉積到了湖底，最終進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)。2/5/2