飛翔的恒溫脊椎動物

1第五節(jié)脊索動物類群（6）第三章動物的類群及其多樣性2能飛的恒溫脊椎動物

——鳥綱（Aves）

鳥類是指體表被覆羽毛、有翼、恒溫和卵生的高等脊椎動物。鳥類最突出的特征是新陳代謝旺盛，并能在空氣中飛行，在種數(shù)（9800余種）上僅次于魚類，為遍布全球的脊椎動物。鳥也稱為禽，但在習(xí)慣用法上二者有一些區(qū)別，比如農(nóng)業(yè)上常說"家禽"而不說"家鳥"，又常把雞、鴨和鵝合稱為"三鳥"而不叫"三禽"等等。3一、鳥綱的進(jìn)步性特征：

1、新陳代謝旺盛。具有高而恒定的體溫（約為37.0℃～44.6℃），減少了對環(huán)境的依賴性。2、具迅速飛翔的能力。能借主動遷徙來適應(yīng)多變的環(huán)境條件。3、具有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感官。能更好地協(xié)調(diào)各種復(fù)雜行為。4、具有較完善的繁殖方式和行為（造巢、孵卵和育雛）。保證了后代有較高的成活率。4二、起源和進(jìn)化過去：始祖鳥起源說新觀點(diǎn)：恐龍起源說5三、恒溫的生物學(xué)意義恒溫動物（機(jī)理）：

具較高且穩(wěn)定的新陳代謝水平具調(diào)節(jié)產(chǎn)熱、散熱的能力恒溫在動物演化史上的意義：

促進(jìn)酶的活動、發(fā)酵，提高新陳代謝水平；機(jī)體神經(jīng)、肌肉細(xì)胞對刺激反應(yīng)迅速，肌肉收縮快而有力，快速運(yùn)動；減少對外界環(huán)境依賴性，擴(kuò)大生活、分布范圍。6四、鳥類適應(yīng)飛翔的特征：

鳥類身體的結(jié)構(gòu)特征大多與飛翔生活相適應(yīng)。學(xué)習(xí)鳥類的結(jié)構(gòu)特征應(yīng)從"適應(yīng)飛翔"去理解。7（一）外形：

1、體呈紡錘形(減少阻力)，體被羽毛(隔溫)，具有流線型的外廓。2、頸長而靈活，尾退化、軀干堅實(shí)、后肢強(qiáng)大。3、前肢變?yōu)橐恚╳ing），后肢具4趾——鳥類外形上與其他脊椎動物不同的顯著標(biāo)志；拇趾通常向后，適于樹棲握枝。8鳥類的外形：9（二）皮膚系統(tǒng)：

1、皮膚薄、松而且缺乏腺體。2、唯一的皮膚腺——尾脂腺。能分泌油脂等以保護(hù)羽毛，并可防水，因而水禽（鴨、雁等）的尾脂腺特別發(fā)達(dá)。3、衍生物——羽毛。羽毛著生的區(qū)域，稱為羽區(qū)，不著生羽毛的地方稱裸區(qū)。10羽的類型：

1．正羽（contourfeather）：被覆在體外的大型羽片。翅膀及尾部均著生，分別稱為飛羽和尾羽。飛羽及尾羽的形狀和數(shù)目，是鳥類分類的依據(jù)之一。

2．絨羽（plumule；downfeather）：位于正羽下方，呈棉花狀，構(gòu)成松軟的隔熱層。

3．纖羽（filoplume；hairfeather）：又稱毛狀羽，外形如毛發(fā)，雜生在正羽與絨羽之中。在拔掉正羽與絨羽之后可見到。纖羽的基本功能為觸覺。11羽毛的結(jié)構(gòu)：12飛羽的結(jié)構(gòu)：13羽毛的功能：

①構(gòu)成飛翔器官的一部分——飛羽及尾羽；②使外廓更呈流線型，減少阻力；③形成隔熱層，保持體溫；④形成屏障，保護(hù)皮膚；⑤在水中增加浮力；⑥感覺；⑦炫耀（如孔雀開屏）；⑧形成不易被天敵發(fā)覺的保護(hù)色；⑨性的識別。14換羽：

鳥類的羽毛是定期更換的，稱為換羽（molt）。在繁殖結(jié)束后所換的新羽稱冬羽（winterplumage）。冬季及早春所換的新羽稱夏羽（summerplumage）或婚羽（muptial）。換羽的生物學(xué)意義在于有利于完成遷徙、越冬及繁殖過程。15（三）骨骼系統(tǒng)：

基本特點(diǎn)：①輕而堅固；②大骨腔內(nèi)充滿氣體（蜂窩狀結(jié)構(gòu)）；③骨塊愈合；④肢骨與帶骨變形較大。16鳥類的骨骼：171、頭骨：

（1）薄而輕，相互愈合，骨內(nèi)有蜂窩狀充氣的小腔，輕便又堅實(shí)。（2）上、下頜骨極度前伸，構(gòu)成鳥喙。現(xiàn)代鳥類均無牙齒，故頭部較輕。（3）腦顱和視覺器官高度發(fā)達(dá)，顱腔膨大，枕骨大孔移至腹面。182、脊柱：

（1）頸椎：8～25枚。異凹型（馬鞍形）椎骨，十分靈活。（2）胸椎：5～6枚，與肋骨與胸骨構(gòu)成胸廓。多數(shù)鳥類有龍骨突，可增大胸肌的固著面。（3）愈合薦骨（綜薦骨）：由少數(shù)胸椎、全部腰椎和薦椎以及一部分尾椎愈合而成，而且它又與寬大的骨盆（骼骨、坐骨與恥骨）相接；最后幾枚尾椎骨愈合成一塊尾綜骨，以支撐扇形的尾羽。（4）左右恥骨不在腹中線處相匯合聯(lián)結(jié)，而是一起向側(cè)后方伸展，構(gòu)成"開放式骨盆"。193、帶骨及肢骨：

（1）肩帶與前肢骨：肩帶由肩胛骨、烏喙骨和鎖骨構(gòu)成。三骨的聯(lián)結(jié)處構(gòu)成肩臼。

左右鎖骨在腹中線處愈合成“V”形的叉骨。在鳥翼劇烈煽動時可避免左右肩帶（主要是烏喙骨）碰撞。前肢特化為翼，腕骨、掌骨和指骨有愈合或消失現(xiàn)象，使翼的骨骼緊湊，搧翅有力。20（2）腰帶與后肢骨：腰帶由髂骨、坐骨和恥骨組成。三骨的聯(lián)結(jié)處構(gòu)成髖臼。后肢骨片愈合、簡化、加長。腰帶與愈合薦椎愈合，形成穩(wěn)定支架與開放式骨盆，便于產(chǎn)大型硬殼卵。21鳥類的骨骼系統(tǒng)：22鳥類的肢骨：23鳥類后肢的形態(tài)：24（四）肌肉系統(tǒng)：

1、背部肌肉退化，頸部、胸部和腿部肌肉發(fā)達(dá)。2、與飛翔有關(guān)的肌肉發(fā)達(dá)。如胸大肌、胸小肌等。3、后肢具有適宜于樹棲握枝的肌肉。4、具特殊的鳴管肌肉。25鳥類的胸?。?6鳥類的棲?。?7（五）消化系統(tǒng)：

1、具角質(zhì)喙（捕食），無齒，有唾液腺。2、食管較長，下端有嗉囊（貯存、軟化食物）。3、胃為分兩部分：（1）腺胃（前胃）——分泌消化液。（2）肌胃（砂囊）——外壁：強(qiáng)大肌肉；內(nèi)壁：角質(zhì)層（“內(nèi)金”）（在砂粒配合下研磨食物）。4、小腸、肝臟和胰臟發(fā)達(dá)。

5、直腸短，不儲存糞便（減輕體重），且具吸水作用

（減少失水）；腔上囊6、消化力強(qiáng)、消化快速。

28各種類型的鳥喙：29鳥類的消化系統(tǒng)：30鳥類的消化系統(tǒng)：31（六）呼吸系統(tǒng)：

十分特化，具發(fā)達(dá)的氣囊—雙重呼吸。32雙重呼吸的過程：吸氣時，氧氣一部分進(jìn)入后氣囊貯存，另一部分則進(jìn)入肺內(nèi)進(jìn)行氣體交換；呼氣時，經(jīng)交換后含氧少的氣體經(jīng)前氣囊再到氣管排出，后胸氣囊中貯存的多氧氣體經(jīng)由“返回支”進(jìn)入微氣管進(jìn)行氣體交換。因此，不論吸氣或呼氣，肺內(nèi)均進(jìn)行氣體交換，這種呼吸方式稱為雙重呼吸，也是飛翔需要高代謝率的一種保證。33鳥類的呼吸系統(tǒng)：34鳥肺與氣囊模式圖：背支氣管腹支氣管35氣囊的其他作用：（1）減輕身體比重；（2）減少肌肉間以及內(nèi)臟間磨擦；（3）幫助散熱，冷卻熱代謝。

36（七）循環(huán)系統(tǒng)：

1、完全雙循環(huán)，兩心房兩心室。2、心臟容量大，心跳頻率快、動脈壓高、循環(huán)迅速，代謝旺盛。

鳥類心臟的相對大小占脊椎動物中的首位，約為體重的0.4％～1.5％。鳥類心跳頻率比哺乳類快得多，一般均在300-500次／min之間。動脈壓較高（180mmHg左右），因而血液流通迅速。37幾種動物心臟及心搏的比較：心臟占體重的比例心搏次數(shù)（次／min）蛙 0.57 22人 0.42 75鴿 1.71 135金絲雀1.68 514蜂鳥 2.3761538鳥類的循環(huán)系統(tǒng)：39（八）排泄系統(tǒng)：

1、后腎（胚胎期為中腎）——與爬行類近似。2、腎臟大（可占體重的2％以上）；腎小球的數(shù)目多——能迅速排除廢物、保持鹽水平衡。3、腎小管和泄殖腔有重吸收水分的功能，排泄物主要為尿酸。4、無膀胱，尿連同糞便排出體外——減輕體重。5、海鳥具有鹽腺——排出多余的鹽份。40鳥類的尿殖系統(tǒng)：41（九）生殖系統(tǒng)：1、雌鳥僅具單一的卵巢（左側(cè)），右側(cè)卵巢退化，通常認(rèn)為與產(chǎn)大型羊膜卵有關(guān)。2、雄鳥精巢成對，大多數(shù)無交接器。3、非生殖季節(jié)生殖腺顯著萎縮——減輕了體重。4、親鳥有占區(qū)、營巢、孵卵、育雛或寄卵等行為。

42（十）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官：

1、神經(jīng)系統(tǒng)：（1）大腦：頂壁很薄，但紋狀體發(fā)達(dá)——鳥類復(fù)雜的本能活動和"學(xué)習(xí)"的中樞（2）中腦：有比較發(fā)達(dá)的視葉。（3）小腦：比爬行類發(fā)達(dá)得多，使飛行動作的協(xié)調(diào)和平衡作用更加高效。（4）腦神經(jīng)：12對。432、感覺器官：

視覺最好，聽覺次之，嗅覺退化。（1）視覺：高度發(fā)達(dá)。外形扁圓，適于遠(yuǎn)視。瞬膜發(fā)達(dá)，可覆蓋眼球，有保護(hù)、潤濕和清潔角膜的功能。具呈覆瓦狀排列的薄片形鞏膜骨，可防止眼球變形。鳥眼內(nèi)的睫狀肌、角膜調(diào)節(jié)肌和環(huán)肌有“雙重調(diào)節(jié)”作用。44鳥類的視覺：45（2）聽覺：具有單一的聽骨（耳柱骨）和雛形的外耳道。耳孔略凹陷，夜行性鳥類（如貓頭鷹）的耳孔發(fā)達(dá)，周圍著生耳羽，幫助收集聲波，故聽覺靈敏。（3）嗅覺：大多數(shù)鳥類嗅葉退化，嗅覺不發(fā)達(dá)，一般認(rèn)為這也是飛行生活的產(chǎn)物。46（十一）鳥類的行為：1、繁殖：（1）求偶和性選擇；（2）占據(jù)巢區(qū)或領(lǐng)地；（3）營巢；（4）孵鳥（或寄卵）和育雛。47求偶和性選擇（交配）：48產(chǎn)卵與孵化：49育雛：50寄卵：一只杜鵑趁葦鶯不在時，極快飛臨其巢，迅速將巢中的一枚卵叼起，又飛快地在其巢中產(chǎn)下一枚卵。51早成鳥（雛）晚成鳥（雛）：早成雛：在孵化時發(fā)育較充分，有絨羽，眼已睜開，腳有力，體羽干燥后即可隨親鳥覓食，如多數(shù)地棲性鳥類和游禽。晚成雛：孵出時尚未充分發(fā)育，體表裸露或只有少數(shù)小絨羽，眼尚未睜開，不能行走，需由親鳥喂養(yǎng)，繼續(xù)在巢內(nèi)完成發(fā)育過程才能獨(dú)立生活，如猛禽、攀禽等。522、遷徙：一般是指在每年的春季和秋季，鳥類在越冬地和繁殖地之間進(jìn)行定期、集群飛遷的習(xí)性。哺乳類中的蝙蝠類、馴鹿以及昆蟲中的蝗蟲和英國大白蝶也有遷徒現(xiàn)象。通常根據(jù)是否遷徒和遷徙習(xí)性的不同，可分為留鳥、候鳥和迷鳥。

53（1）留鳥（resident）：

終年棲息于同一地區(qū)，不進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷徙的鳥類。如喜鵲、麻雀。有些留鳥繁殖后離開生殖區(qū)，在其種的分布區(qū)域內(nèi)遷移，無定居性，無方向性，主要是追隨食物而轉(zhuǎn)移，直到春季才回到生殖區(qū)，叫做漂鳥（wanderingbird），如煤山雀等。54（2）候鳥（migrant）：

在春秋兩季沿著比較穩(wěn)定的路線，在繁殖區(qū)和越冬區(qū)之間進(jìn)行遷徙的鳥類。①夏候鳥：夏季在某一地區(qū)繁殖，秋季離開到較溫暖地區(qū)過冬，翌春又返回。如杜鵑、家燕等為我國的夏候鳥。②冬候鳥：冬季在某一地區(qū)越冬，翌年春季飛往北方繁殖，至秋季又返回。如黑雁、花臉鴨等。③旅鳥：候鳥遷徙時，途中經(jīng)過某一地區(qū)，不在此地區(qū)繁殖或越冬。55（3）迷鳥（stragglerbird）：

飛翔時因環(huán)境惡劣、受驚嚇或傷病等偶爾誤入該地的稱為迷鳥。如埃及雁偶見于北京，美科鶴偶見于云南等。無規(guī)律、不定向、活動距離隨時間而增加的稱為漫游鳥。

56五、鳥綱分類：

57（一）平胸總目（Ratitae）：

體型大，適于奔走。具一系列原始特征：翼退化、胸骨不具龍骨突起，不具尾綜骨及尾脂腺，無羽區(qū)及裸區(qū)之分，羽枝不具羽小鉤，雄鳥具發(fā)達(dá)的交配器官，2～3趾，分布限于南半球（非洲、美洲和澳洲南部）。下分4目。代表動物有非洲鴕鳥（Struthiocamelus），美洲鴕鳥（Rheaamricana）、鴯鹋（或稱澳洲鴕鳥）（Drimausmova-hollandeae）、新西蘭的幾維鳥（Apteryxoweni）等。58非洲鴕鳥：59（二）企鵝總目（Impennes）：

前肢鰭狀，適于潛水。具鱗片狀羽毛，羽軸短而寬，羽片狹窄，均勻分布于體表，尾短，腿短而移至軀體后方，趾間具蹼，適應(yīng)游泳生活，在陸上行走時軀體近于直立，左右搖擺，皮下脂肪發(fā)達(dá)，有利于在寒冷地區(qū)及水中保持體溫。骨骼沉重而不充氣，胸骨具有發(fā)達(dá)的龍骨突起，這與前肢劃水有關(guān)。僅有企鵝目（Sphenisciformes）60鵝企61（三）突胸總目（Carinatae）：

突胸總目占現(xiàn)存鳥類的絕大多數(shù)，分布遍及全球，約22目158科8500種。它們共同的特征是：翼發(fā)達(dá)，善于飛翔，肋骨