魚(yú)類繁殖與發(fā)育

第14章繁殖與發(fā)育

重點(diǎn)和難點(diǎn)☆掌握魚(yú)類繁殖策略和繁殖技術(shù)的關(guān)系☆

影響魚(yú)類性腺發(fā)育的因子及其作用機(jī)制☆產(chǎn)卵場(chǎng)形成和變動(dòng)的原因☆魚(yú)類早期發(fā)育階段大量死亡的原因2/6/20231研究意義理論上：闡明魚(yú)類的繁殖特性→性腺發(fā)育規(guī)律、產(chǎn)卵生態(tài)、產(chǎn)卵類型等實(shí)踐上：了解魚(yú)類繁殖和發(fā)育特點(diǎn)→對(duì)魚(yú)類資源的繁殖保護(hù)、合理捕撈、經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的人工繁殖、雜交育種等都具有較大意義2/6/20232繁殖

繁殖(reproduction)：是魚(yú)類生活史的重要的一環(huán)，包括親魚(yú)性腺發(fā)育、成熟、產(chǎn)卵或排精，到精卵結(jié)合的全過(guò)程保證了種群的生存和增殖，關(guān)系到后代的質(zhì)量和數(shù)量具有獨(dú)特的適應(yīng)性，表現(xiàn)在：

授精方式：大多數(shù)是體外授精

繁殖方式：具有多樣性，要求一定的生殖條件和發(fā)育條件→長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果2/6/20233繁殖活動(dòng)與環(huán)境因素、感覺(jué)器官、內(nèi)分泌器官

之間可能存在的關(guān)系環(huán)境因素感覺(jué)機(jī)制下丘腦光周期與溫度垂體促性腺細(xì)胞促性腺激素第二性征繁殖行為與活動(dòng)精巢卵巢雄激素雌激素眼、松果腺、溫度感受器、中樞神經(jīng)系統(tǒng)2/6/2023414.1性腺及其發(fā)育

一、性腺

二、性腺發(fā)育與分期

三、魚(yú)類性周期

2/6/20235一、性腺

-卵巢☆大小：成對(duì)→對(duì)稱（大小、體積、位置。多數(shù)）不對(duì)稱：香魚(yú)→左大右小，左前右后

不成對(duì)：七鰓鰻→體腔前端；黃鱔→左卵巢，右膀胱？☆形狀：棒狀→多（梭魚(yú)、鯉）；分葉→香魚(yú)；長(zhǎng)袋狀→七鰓鰻；皺長(zhǎng)、方形→鰻鱺；無(wú)固定形狀☆顏色與卵粒有關(guān)→卵粒一般黃與食物有關(guān)→香魚(yú)：自然、硅藻→棕黃人工飼料、魚(yú)粉→淡黃與發(fā)育有關(guān)→香魚(yú)：無(wú)色透明→肉紅→淡黃（與卵黃沉積率及其血管豐富程度有關(guān)）2/6/20236性腺

–常見(jiàn)魚(yú)類卵巢的顏色鳊→淺黃香魚(yú)→橘黃、棕黃紅鰭原鲌→灰色鲇→草綠南方大口鲇→黃鰻鱺→白色鰉→灰黑色2/6/20237二、性腺發(fā)育與分期階段→卵巢、精巢。時(shí)期（相）→性細(xì)胞本身發(fā)育性成熟等級(jí)：1.目測(cè)法：外形：細(xì)線狀→棒狀（成熟）→空袋狀（產(chǎn)出）體積：性腺長(zhǎng)度或高度占體腔長(zhǎng)度或高度的百分比血管分布：早期→血管少；營(yíng)養(yǎng)↑→血管↑→分支↑卵粒：顏色？卵黃沉積？透明？彈性？2.組織切片法：固定（波恩氏液組織）→石蠟包埋→切片→觀察（性細(xì)胞的發(fā)育和組成）→確定時(shí)相（以最多性細(xì)胞時(shí)相命名）2/6/20238性腺發(fā)育與分期-鑒別3.成熟系數(shù)法不同種類→最大成熟系數(shù)不同同種類→雌＞雄；年齡大＞年齡??；一次產(chǎn)卵＞分批季節(jié)→產(chǎn)卵后成熟系數(shù)低，春季↑，產(chǎn)卵期達(dá)高峰值成熟指數(shù)：某階段成熟系數(shù)與最大成熟系數(shù)的比值4.卵徑測(cè)定法：（一般不用福爾馬林固定）橢圓卵：（長(zhǎng)軸＋短軸）／2成熟指數(shù)＝某一時(shí)間卵徑／最大卵徑常用：第1和第3種方法綜合應(yīng)用成熟系數(shù)＝性腺重/體重（去內(nèi)臟）×100%2/6/20239

性腺成熟度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)原則：－能正確反映性細(xì)胞發(fā)育過(guò)程的變化－按魚(yú)類生物學(xué)特性考慮→外部形態(tài)等－估計(jì)肉眼能見(jiàn)到的外部特征和不能見(jiàn)到的內(nèi)部特征－等級(jí)不應(yīng)多→以利操作

歐美：8級(jí)；前蘇聯(lián)：6級(jí)；日本：5級(jí)我國(guó)：試行6級(jí)2/6/202310性腺成熟度等級(jí)劃分-6級(jí)法Ⅰ期：肉眼不能分出雌雄→未成熟個(gè)體Ⅱ期：肉眼能分出雌雄但看不出卵粒（顯微鏡下可見(jiàn)卵粒）Ⅲ期：肉眼能見(jiàn)卵粒，但卵粒粘連不分離Ⅳ期：卵粒不粘連，易分離，輕壓腹部有卵粒流出Ⅴ期：卵粒分離，提魚(yú)頭卵粒能自行流出Ⅵ期：卵巢充血，萎縮，空袋狀2/6/202311性成熟等級(jí)I期：性腺細(xì)而透明，呈線狀緊貼于鰾下兩側(cè)的體腔膜上，肉眼無(wú)法區(qū)別雌雄II期：卵巢→扁帶狀，多呈粉紅色或透明，或呈淺灰色；放大鏡下可見(jiàn)卵粒

精巢→線狀或細(xì)帶狀，半透明或不透明，血管不顯著III期：卵巢→血管發(fā)達(dá)，卵細(xì)胞半透明，卵黃少量沉積；肉眼可看清卵粒

精巢→圓桿狀，粉紅色或淡黃白色，擠壓腹部或剪開(kāi)精巢都無(wú)精液流出2/6/202312性成熟等級(jí)

IV期：卵巢→卵粒大而飽滿，充滿卵黃，有時(shí)擠壓腹部可流出少量卵粒

精巢→乳白色，早期階段擠壓腹部無(wú)精液流出，晚期則能擠出白色精液

V期：卵巢→提起時(shí)卵粒能從生殖孔流出

精巢→提起或輕按腹部能從生殖孔涌出

VI期：卵巢→當(dāng)年已產(chǎn)過(guò)卵者，體積大為縮小，表面充血，外表呈紫紅色，內(nèi)殘留少數(shù)卵粒，退化呈半透明、桔黃色的不規(guī)則結(jié)構(gòu)

精巢→體積縮小，淡黃色或淡紅色2/6/202313三、魚(yú)類性周期性周期：已成熟個(gè)體的性腺發(fā)育按一定規(guī)律周期性地變化魚(yú)類性腺發(fā)育有嚴(yán)格的周期性→長(zhǎng)期的適應(yīng)性，精巢和卵巢發(fā)育過(guò)程基本相同，但雌雄性細(xì)胞發(fā)育有不同處，表現(xiàn)在：各期出現(xiàn)的時(shí)間和所經(jīng)歷的時(shí)間不同→一般♂發(fā)育快，先成熟（比♀提前成熟15d左右）成熟系數(shù)的絕對(duì)值：♂（10%）＜♀（20-30%）性周期延續(xù)的時(shí)間：種類不同，延續(xù)時(shí)間有異2/6/202314多周期：一生可重復(fù)產(chǎn)卵、排精一年產(chǎn)卵多次：性周期短→與季節(jié)變化關(guān)系小一年產(chǎn)卵一次：性周期為一年→與季節(jié)變化關(guān)系密切繁殖習(xí)性不同，性周期的季節(jié)節(jié)律不同。春季產(chǎn)卵性腺在秋、冬進(jìn)入第四期，秋季產(chǎn)卵7－9月進(jìn)入第四期不同種類，性周期各發(fā)育階段所經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)短不一同種不同地區(qū)或同一地區(qū)性腺發(fā)育不同→環(huán)境的影響多年產(chǎn)卵一次：性周期兩年或兩年以上→鱘科（2－3年）單周期：一生只繁殖一次，生殖后死亡→鰻鱺、大麻哈魚(yú)、香魚(yú)、銀魚(yú)

2/6/20231514.2繁殖習(xí)性一、繁殖方式二、繁殖季節(jié)、產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵類型三、產(chǎn)卵場(chǎng)與產(chǎn)卵條件四、繁殖行為與筑巢2/6/202316一、繁殖方式E.K.Balon（1975）三大類32個(gè)生殖集團(tuán)（Reproductiveguilds）1.無(wú)親體護(hù)衛(wèi)型：卵在體外受精，獨(dú)立發(fā)育而無(wú)親體護(hù)衛(wèi)。部分軟骨魚(yú)類為體內(nèi)受精、體外發(fā)育分5個(gè)亞型：⑴水層產(chǎn)卵亞型：卵產(chǎn)在水層中并在水層中隨波逐流發(fā)育而不受底質(zhì)類型的影響。卵浮性或半浮性→海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類和四大家魚(yú)⑵水底產(chǎn)卵亞型：卵產(chǎn)在水底部并在水底部的巖石、石礫、或沙礫上暴露發(fā)育，或掩藏在石礫或沙礫內(nèi)發(fā)育。卵沉性或沉粘性→大麻哈魚(yú)2/6/202317⑶草上產(chǎn)卵亞型：卵產(chǎn)在專一或非專一的水生植物的莖葉上發(fā)育。卵粘性→鯉、鯽、魴、花魚(yú)骨等⑷喜貝性產(chǎn)卵亞型：卵產(chǎn)在無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)發(fā)育→鳑鲏類⑸洞穴產(chǎn)卵亞型：卵產(chǎn)在天然洞穴內(nèi)掩藏發(fā)育2.親體護(hù)衛(wèi)型：卵（仔魚(yú)）在親體護(hù)衛(wèi)下發(fā)育⑴基質(zhì)亞型：卵產(chǎn)在自然基質(zhì)上，如巖石、植物或水層中。親魚(yú)在旁側(cè)守護(hù)，直至仔魚(yú)孵出⑵營(yíng)巢亞型：產(chǎn)卵前先筑巢，在巢中產(chǎn)卵，由親體之一守護(hù)并伴隨對(duì)巢的修補(bǔ)、通氣營(yíng)巢材料→石礫、砂土、植物莖葉、魚(yú)類自己吹成的氣泡等，或利用天然洞穴和其他動(dòng)物體2/6/2023183.親體型：卵在親魚(yú)體表或體內(nèi)發(fā)育。⑴體表亞型：卵掛附在親魚(yú)體表、皮膚、額前或口腔、鰓腔、孵卵囊內(nèi)發(fā)育青鳉→依靠卵膜上的長(zhǎng)絲狀物集成束，掛在母體生殖孔后發(fā)育鉤魚(yú)→卵塊掛在雄性前額的一鉤狀突起上孵化麗魚(yú)科→莫桑比克羅非魚(yú)、尼羅羅非魚(yú)：親魚(yú)在泥底挖坑筑巢，在巢中產(chǎn)卵、排精，雌魚(yú)將精、卵吸入口中受精和孵化海馬→雄魚(yú)腹部皮膚褶連成一個(gè)孵卵囊，仔魚(yú)在孵卵囊中發(fā)育完善后才離開(kāi)⑵體內(nèi)亞型：卵的受精、發(fā)育均在母體生殖道內(nèi)完成→卵胎生、胎生2/6/202319二、繁殖季節(jié)、產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵類型㈠繁殖季節(jié)：不同種類和產(chǎn)卵類型不同魚(yú)類一般總在一年中能使其繁殖后代的時(shí)間延至最長(zhǎng)、并使其后代的早期發(fā)育獲得最佳環(huán)境條件，特別是食餌條件的季節(jié)繁殖→與內(nèi)源性的繁殖周期相關(guān)魚(yú)類通過(guò)內(nèi)源繁殖周期和外源環(huán)境提示（溫度、光周期和水流等）的同步反應(yīng)，便可準(zhǔn)確地在特定季節(jié)開(kāi)始產(chǎn)卵2/6/2023201.依生殖季節(jié)劃分生態(tài)類群（型）：⑴定期：產(chǎn)卵季節(jié)較穩(wěn)定春季產(chǎn)卵型：春季和夏初→種類特多，以溫水性魚(yú)類為主（鯉、鯽、四大家魚(yú)、狗魚(yú)）。☆性腺發(fā)育在秋季和整個(gè)冬季。需光照時(shí)間長(zhǎng)☆產(chǎn)卵季節(jié)為4～6月，高峰為5月；最低水溫10～20℃☆雌魚(yú)在較短時(shí)間產(chǎn)完全部卵，產(chǎn)卵延續(xù)時(shí)間短（不分批產(chǎn)卵型）☆水溫適宜時(shí)仔魚(yú)僅1～2d便可孵出。仔魚(yú)攝食期與水域浮游生物豐盛期相配合2/6/202321夏季產(chǎn)卵型：晚春和夏季→翹嘴鲌

性腺發(fā)育在秋季和冬季極緩慢，直到春季才快速生長(zhǎng)

產(chǎn)卵季節(jié)為5～7月，高峰為6～7月；最低水溫＞20℃2/6/202322秋季產(chǎn)卵型：秋季和冬初→多為冷水性魚(yú)類和部分海水魚(yú)類（鮭科、香魚(yú)、鯔、中華鱘）△性腺在春末、夏初發(fā)育，秋季成熟。需光照時(shí)間長(zhǎng)△產(chǎn)卵季節(jié)為9～2月，盛期為9～11月；最低水溫為4～9℃△卵徑達(dá)4～6mm。受精卵一般埋在砂礫下發(fā)育，孵化期長(zhǎng)達(dá)3.5～4個(gè)月。仔魚(yú)卵黃囊大，約2～3個(gè)月才能耗盡→初次攝食期已是春季餌料生物大量滋生季節(jié)

2/6/202323特殊：①分布與繁殖季節(jié)式型不相符北方種類：春季和夏季產(chǎn)卵→狗魚(yú)、三棘刺魚(yú)等南方種類：秋季產(chǎn)卵→中華鱘②分布水域不同，產(chǎn)卵季節(jié)不同大黃魚(yú)黃海南部、浙江沿海和福建沿海族群→產(chǎn)卵期主要在春季（4～6）；廣東東部和廣西西部族群→主要在秋季（10～12）③相同水域繁殖生態(tài)習(xí)性不同，產(chǎn)卵季節(jié)不同：大麻哈魚(yú)→夏大麻哈魚(yú)（7～8月）和秋大麻哈魚(yú)（9～10月）太湖新銀魚(yú)→春季（3～5月）和秋季（9～11月）產(chǎn)卵群2/6/202324⑵不定期：產(chǎn)卵季節(jié)不穩(wěn)定。常年產(chǎn)卵→羅非魚(yú)2/6/2023252.水溫：決定生殖季節(jié)最主要的因素→不同緯度的同種魚(yú)，產(chǎn)卵時(shí)間不同時(shí)間雖不同，但要求的水溫一致2/6/2023263.魚(yú)類繁殖季節(jié)不同的意義：

繁殖季節(jié)的不同可保證幼魚(yú)獲得食物春季產(chǎn)卵：產(chǎn)出后，隨季節(jié)水溫↑→餌料↑，保證幼魚(yú)有食物；秋季產(chǎn)卵：孵化時(shí)間長(zhǎng)，消耗卵黃的速度慢，靠卵黃營(yíng)養(yǎng)的時(shí)間也長(zhǎng)→大馬哈魚(yú)：孵化時(shí)間2～3個(gè)月，依靠?jī)?nèi)源性營(yíng)養(yǎng)的時(shí)間長(zhǎng)2個(gè)月

繁殖季節(jié)的不同，對(duì)敵害有防御作用秋季產(chǎn)卵：產(chǎn)卵和孵化階段＝兇猛魚(yú)類越冬期，保證成活率。待春季到來(lái)，幼魚(yú)已具較強(qiáng)活動(dòng)能力

2/6/202327產(chǎn)卵時(shí)間㈡產(chǎn)卵時(shí)間：24h中魚(yú)類產(chǎn)卵的具體時(shí)間1.在一天中任何時(shí)候都可產(chǎn)→太平洋鯡：漲潮2.夜間產(chǎn)卵→鮭：不需光3.半夜到黎明時(shí)→鮐4.傍晚到清晨：傍晚最盛，夜間少5.清晨（6-7點(diǎn)）或黎明（3-4點(diǎn)）→梭魚(yú)2/6/202328產(chǎn)卵時(shí)間㈢產(chǎn)卵期限（產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間）：☆少則幾小時(shí)～幾天，長(zhǎng)則達(dá)幾月產(chǎn)卵季節(jié)、產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短與孵化期的久暫，是長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果影響因素：種或種群的繁殖特性、分批或不分批產(chǎn)卵、產(chǎn)卵群體的年齡組成以及產(chǎn)卵時(shí)期外界條件的變化（如水溫升降、洪水大小等）相關(guān)☆每種魚(yú)（即使產(chǎn)卵期限長(zhǎng)的種類）都有產(chǎn)卵最旺盛時(shí)期→產(chǎn)卵集中時(shí)期。香魚(yú)在10月中、下旬

2/6/202329產(chǎn)卵類型㈣產(chǎn)卵類型及其生物學(xué)意義：1.產(chǎn)卵類型：⑴依一年內(nèi)產(chǎn)卵的次數(shù)劃分：①一次產(chǎn)卵類型：一年產(chǎn)卵一次（一個(gè)生殖季節(jié)中，卵同時(shí)成熟排出，有間隔也很短）。產(chǎn)卵期限短→四大家魚(yú)特征：-卵母細(xì)胞由III時(shí)相→IV時(shí)相，同步

-第IV期卵巢中，大部分卵粒大小相近，主要為第IV時(shí)相卵母細(xì)胞組成

-成熟系數(shù)只出現(xiàn)一次高峰

2/6/202330產(chǎn)卵類型②多次產(chǎn)卵類型（分批產(chǎn)卵類型）：一年中卵母細(xì)胞分幾批成熟和產(chǎn)出→先成熟先產(chǎn)出。鯉：幾天至一周便產(chǎn)卵一次，一般2批；香魚(yú)：一般3批，10月上旬開(kāi)始，10～15d產(chǎn)一批，條件好，人工養(yǎng)殖時(shí)，還可產(chǎn)4次特征：-卵母細(xì)胞由IV時(shí)相→IV時(shí)相，不同步

-第IV期卵巢中卵母細(xì)胞的大小不同，有的已充滿卵黃，有的開(kāi)始沉積卵黃。即IV期卵巢中具各種時(shí)相的卵母細(xì)胞。

-成熟系數(shù)具幾個(gè)高峰，但第一批卵最多，最大，質(zhì)量最好

2/6/202331產(chǎn)卵類型2.確定產(chǎn)卵類型方法：①組織切片：只有或絕大多數(shù)是一個(gè)時(shí)相的卵母細(xì)胞→一次產(chǎn)卵類型幾個(gè)時(shí)相的卵母細(xì)胞并存→分批產(chǎn)卵類型②卵粒直徑：取1g卵巢，顯微鏡下目測(cè)卵徑，計(jì)數(shù)卵徑出現(xiàn)頻率，有幾個(gè)高峰值便是產(chǎn)卵幾次營(yíng)養(yǎng)條件好時(shí)，有的一次產(chǎn)卵類型一年可產(chǎn)兩次

2/6/202332產(chǎn)卵類型3.分批產(chǎn)卵類型的生物學(xué)意義：①提高繁殖率：在有限體腔內(nèi)增加卵母C的數(shù)量②提高幼魚(yú)的成活率：保障幼魚(yú)的食物（食物逐漸分化，充分利用餌料且不同批個(gè)體食譜不重疊）③不良條件下有的卵死亡：環(huán)境的改變（寒潮等）使得一批卵死亡→分批產(chǎn)卵可彌補(bǔ)④分批產(chǎn)卵的產(chǎn)卵時(shí)間不集中→削弱兇猛魚(yú)類對(duì)其侵害，提高成活率

2/6/202333產(chǎn)卵場(chǎng)與產(chǎn)卵條件

魚(yú)類繁殖場(chǎng)所和繁殖所需的環(huán)境條件→制定資源保護(hù)措施、禁漁區(qū)，為人工繁殖提供相應(yīng)的生態(tài)條件部分軟骨魚(yú)類和少數(shù)硬骨魚(yú)類（約見(jiàn)于13科）：體內(nèi)受精、體內(nèi)發(fā)育→不受特定繁殖場(chǎng)所的限制產(chǎn)卵場(chǎng)：在生殖季節(jié)吸引生殖群體進(jìn)行繁殖的場(chǎng)所1.范圍：要求特別嚴(yán)格→有一定范圍

-要求不嚴(yán)（鯉等）→無(wú)一定范圍，條件適合，便可產(chǎn)卵2.產(chǎn)卵條件：產(chǎn)卵的環(huán)境因素→嚴(yán)格或不嚴(yán)格溫度、DO、光線、水質(zhì)、水文、附著物、底質(zhì)、異性的接觸

2/6/202334產(chǎn)卵場(chǎng)與產(chǎn)卵條件3.影響產(chǎn)卵場(chǎng)的變動(dòng)的因素：自然環(huán)境條件的改變：變“好”→新產(chǎn)卵場(chǎng)；變“壞”→繁殖規(guī)模變小，甚至消失人為干擾和破壞：水利工程→改變河道水文因子，阻斷洄游產(chǎn)卵魚(yú)類的通道：產(chǎn)卵場(chǎng)規(guī)?？s小或消失、遷移工農(nóng)業(yè)對(duì)水質(zhì)的污染、農(nóng)業(yè)罱河泥、撈水草肥田→危害草上和水底產(chǎn)卵的產(chǎn)卵場(chǎng)和產(chǎn)卵條件4.保護(hù)措施：劃定禁漁區(qū)、禁漁期；禁止在產(chǎn)卵場(chǎng)撈水草、罱河泥；在攔河壩建立過(guò)魚(yú)設(shè)施等

2/6/202335四、繁殖行為與筑巢

2/6/20233614.3

生殖魚(yú)群與繁殖力一、性成熟年齡和生殖魚(yú)群的年齡組成二、產(chǎn)卵群體的類型三、性比四、繁殖力五、繁殖力變異的規(guī)律與適應(yīng)意義

2/6/202337一、性成熟年齡繁殖與雌性關(guān)系大，將生殖魚(yú)群僅指作產(chǎn)卵魚(yú)群、產(chǎn)卵群體初次性成熟：生長(zhǎng)發(fā)育后達(dá)到性成熟→個(gè)體生活史重大轉(zhuǎn)折種類不同，初次性成熟年齡差別很大①性成熟很早，不到1年：食蚊魚(yú)30～40d；羅非魚(yú)：數(shù)月②性成熟年齡為1年：香魚(yú)，銀魚(yú)、青鳉③大部分3~4年：鰱、鳙等④很遲：鱘→8～10年，鰉→15～20年一般→性成熟早，壽命短；性成熟晚，壽命長(zhǎng)。自然界中死亡率大，性成熟早；死亡率小，性成熟遲

2/6/202338性成熟年齡同種不同種群或同一種群初次性成熟年齡不同①生長(zhǎng)：生長(zhǎng)快→性成熟早；生長(zhǎng)慢→性成熟遲。性成熟與體長(zhǎng)：一般達(dá)1/2最大體長(zhǎng)時(shí)達(dá)到性成熟。體長(zhǎng)未到達(dá)而年齡達(dá)到的不一定性成熟。黃尾鲴：體長(zhǎng)15.5cm，2年性成熟；生長(zhǎng)快，體長(zhǎng)14.9cm，1年提早成熟，可參加生殖

2/6/202339性成熟年齡②性別：一般♂比♀早成熟，至少早1～2年（同一世代）。

♂在參加生殖活動(dòng)時(shí)，由于性成熟早，體長(zhǎng)和體重比首次參加繁殖的♀小。③同一生殖季節(jié)中，♂也比♀先成熟，（♀晚半月～數(shù)月）。WT：♂性成熟時(shí)年齡、體長(zhǎng)、體重比♀小，在種群中有何生物學(xué)意義？

2/6/202340性成熟年齡2.影響性成熟的因素：⑴外因：營(yíng)養(yǎng)、溫度、光線、水質(zhì)（硬度、流速、透明度、pH、D.O）⑵內(nèi)因：腦垂體作用。性成熟是內(nèi)外因綜合作用的結(jié)果，分析時(shí)要結(jié)合起來(lái)分析

2/6/202341生殖魚(yú)群的年齡組成年齡組成表示：生殖魚(yú)群是由不同年齡大小的同種魚(yú)組成的，各年齡個(gè)體占一定的比例→判斷：幼齡產(chǎn)卵群體還是老齡產(chǎn)卵群體。體長(zhǎng)和體重表示：體長(zhǎng)與年齡的關(guān)系較穩(wěn)定，將體長(zhǎng)與年齡關(guān)系測(cè)定出→大致了解生殖魚(yú)群的組成

2/6/202342產(chǎn)卵群體產(chǎn)卵群體：已達(dá)性成熟年齡的同種魚(yú)類在生殖季節(jié)因生殖目的而臨時(shí)集結(jié)的群體（每一個(gè)體的性腺發(fā)育一般均達(dá)Ⅳ）。產(chǎn)卵魚(yú)群補(bǔ)充群體：第一次達(dá)到性成熟參加生殖活動(dòng)的所有個(gè)體。（K）剩余群體：重復(fù)參加生殖活動(dòng)的所有個(gè)體。（D）預(yù)備群體：種群中性腺未成熟的所有個(gè)體。產(chǎn)卵群體中的個(gè)體有不同年齡組成和體長(zhǎng)組成?！畈槊鳎撼醮涡猿墒炷挲g及其與體長(zhǎng)的關(guān)系→區(qū)分：產(chǎn)卵群體的補(bǔ)充群體和剩余群體及其數(shù)量比例

2/6/202343產(chǎn)卵群體的類型第I型：P＝K，D＝0→只有補(bǔ)充群體

壽命短、增殖力強(qiáng)。

壽命短→香魚(yú)、銀魚(yú)、青鳉；洄游性魚(yú)類中產(chǎn)后死亡→大麻哈魚(yú)、鰻鱺。資源利用與保護(hù)：洄游性種類→計(jì)劃捕撈：有一定限制地捕撈產(chǎn)卵群體，但又應(yīng)在保留一定數(shù)量親魚(yú)下盡量捕撈利用。壽命短的種類→資源最易被破壞又最易恢復(fù)。仍應(yīng)積極保護(hù)

2/6/202344產(chǎn)卵群體的類型第II型：P＝K﹢D，K＞D＞0→以補(bǔ)充群體為主☆個(gè)體較小、生命周期短，多數(shù)種類壽命僅2-4齡，最高6-8齡→產(chǎn)卵群體年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單?！钚猿墒炷挲g多為1-3齡，繁殖力高，增殖潛力大?！疃鄬俅祟愋停翰亡湣㈩M須鮈、蛇鮈、逆魚(yú)、鳀、沙丁魚(yú)等。資源利用與保護(hù)：在水域強(qiáng)大的捕撈壓力下，大型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類資源均衰退，但該類型仍能保持一定的種群數(shù)量→水域魚(yú)類小型化。故該類型一般不宜作為繁殖保護(hù)的對(duì)象，在某種情況下可能應(yīng)限制以利大型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的發(fā)展

2/6/202345產(chǎn)卵群體的類型第III型：P＝K﹢D，D＞K＞0→以剩余群體為主△個(gè)體較大、生命周期長(zhǎng)，壽命一般在6-8齡以上，多在10齡左右→產(chǎn)卵群體年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜△性成熟較遲，一般在3-5齡以上→種群世代更新慢,，增殖潛力較小。鰱、鳙、草魚(yú)、青魚(yú)、鳡、大黃魚(yú)△生命周期特別長(zhǎng)（可達(dá)20-30齡以上）、性成熟特別遲（＞10齡）：鱘、鰉→間隔2-3年才產(chǎn)卵一次，種群增殖潛力特別小△性成熟晚、補(bǔ)充群體慢，資源一旦被破壞，難恢復(fù)2/6/202346產(chǎn)卵群體的類型資源利用與保護(hù)：資源遭到破壞后種群數(shù)量一般不易恢復(fù)，是水域魚(yú)類資源重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象若該類型產(chǎn)卵群體的年齡組成以補(bǔ)充群體和低齡剩余群體為主，年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、低齡化，初次性成熟年齡提前→資源已遭到嚴(yán)重破壞，應(yīng)積極保護(hù)

特殊類型：羅非魚(yú)，補(bǔ)充群體和剩余群體都大，6個(gè)月性成熟，每隔5-7周就可產(chǎn)卵一次

2/6/202347

性別

性別→外形或第二性征

目測(cè)法→鰱，胸鰭條內(nèi)側(cè)有櫛齒為雄性，光滑為雌性

外形不能鑒別→在繁殖期擠壓生殖孔看流出的性產(chǎn)物，或解剖觀察

幼魚(yú)→目測(cè)或解剖不能分辨性別者，或暫時(shí)不解剖者，需登記說(shuō)明2/6/202348

性比

-一般情況統(tǒng)計(jì)所有測(cè)量隨機(jī)采樣的標(biāo)本雌雄個(gè)體數(shù)→性比種群性比：三種情況，一般接近1︰1相等→烏鱧：♀︰♂＝1︰1（筑巢、護(hù)幼）雌多→三棘刺魚(yú)：1♂多♀雄多→團(tuán)頭魴：♀︰♂＝1︰8~92/6/202349

性比

–特殊情況

黃鱔→♀多︰♂少（各世代數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而減少）

黑龍江銀鯽→♀︰♂＝9︰1或全♀（單雌或雌核生殖）

青海湖裸鯉→♀︰♂＝1︰2~3

劍尾魚(yú)→♀:♂＝1︰2~52/6/202350性比類型：Thompson（1959）☆雌雄生長(zhǎng)節(jié)律、性成熟年齡和壽命無(wú)明顯差異，各體長(zhǎng)組性比相似→大西洋鯡☆性成熟年齡：

♀＞♂，壽命♀＞♂的種類，性成熟小型個(gè)體：♂＞♀；大型個(gè)體：♀＞♂；同一世代的大型個(gè)體：♀＞♂→鯉科、鮨科、鰈科中許多種類☆個(gè)體大?。骸幔尽獾姆N類，即使在個(gè)體較大的魚(yú)群中：♂＞♀→紅大麻哈魚(yú)、海鲇等。不少雄性有護(hù)幼習(xí)性

2/6/202351

性比

–變化（同種）生態(tài)適應(yīng)→在環(huán)境條件急劇變化時(shí)，通過(guò)性產(chǎn)物的自動(dòng)調(diào)節(jié)，改變性比結(jié)構(gòu)，保持種群的延續(xù)

不同種群和營(yíng)養(yǎng)條件：鯽：梁子湖→♀:♂＝4︰1；洪湖→♀:♂＝5︰1

銀鯽：條件良好→無(wú)♂；條件惡化→出現(xiàn)♂

黃鱔：餌料不足→♂或雌雄間體占優(yōu)勢(shì)細(xì)鱗大麻哈魚(yú)：種群豐度高年份→♂＞♀；豐度低→♀＞♂

一般：營(yíng)養(yǎng)條件不良時(shí)→后代♀多

2/6/202352性比

–變化（同種）

不同年齡、大小：鯉：1-2齡→♀︰♂＝1︰2；3-4齡→♀:♂＝1︰1；＞5齡→♀:♂＝3︰1（隨著世代的增長(zhǎng)，魚(yú)群數(shù)量減少，♂比♀先成熟，數(shù)量減少得快）

性產(chǎn)物質(zhì)量：虹彩河鯉→過(guò)熟卵孵出后代♀:♂＝34︰66

同一生殖季節(jié)：性比隨漁汛發(fā)生變化香魚(yú)→早期到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)的群體，年齡組成分散，♂多；產(chǎn)卵后期，♀多，甚至無(wú)♂

判斷產(chǎn)卵活動(dòng)進(jìn)行的過(guò)程：♀多→產(chǎn)卵后期

2/6/202353繁殖力繁殖力：雌→卵母C的數(shù)量；雄→精子的數(shù)量了解魚(yú)類繁殖力的重要意義：①通過(guò)繁殖可維持種族延續(xù)②研究死亡率（繁殖多少？，現(xiàn)存多少？）③估計(jì)魚(yú)群資源：例收集到1000億卵，按每尾♀產(chǎn)50萬(wàn)，可知約有20萬(wàn)尾♀參加產(chǎn)卵；按♀:♂＝1:1，產(chǎn)卵體群為40萬(wàn)尾④種族鑒定：卵粒大小、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵時(shí)間2/6/2023541.個(gè)體繁殖力個(gè)體繁殖力：1尾♀魚(yú)在產(chǎn)卵前所懷成熟卵?？倲?shù)（卵母C或過(guò)熟卵在生產(chǎn)中很少計(jì)入）。生殖力個(gè)體相對(duì)繁殖力：?jiǎn)挝惑w重平均懷卵量個(gè)體絕對(duì)繁殖力：1尾♀魚(yú)在一個(gè)生殖季節(jié)成熟卵粒總數(shù)繁殖力系數(shù)：K＝體長(zhǎng)×體重/卵粒數(shù)閃光鱘：8齡→K＝2.2；9齡→K＝2.3；10齡→K＝2.5有效繁殖力：即產(chǎn)卵量產(chǎn)卵量＝平均懷卵量－殘留在卵巢中的成熟卵粒數(shù)2/6/202355

個(gè)體繁殖力的計(jì)算方法重量法：卵巢總重→單位重量含卵粒數(shù)→總卵粒數(shù)容積法：量筒取IV期或III末卵巢；卵巢膜厚要稱卵巢膜重，薄則不計(jì)；吸干水分后再稱重單位重量卵巢的代表性：均勻取前、中、后部卵粒一次產(chǎn)卵→一次可計(jì)數(shù)；分批產(chǎn)卵→分別計(jì)數(shù)：大卵—已沉積卵黃，小卵—開(kāi)始沉積卵黃第一批卵一般有效，第二批卵則因營(yíng)養(yǎng)條件等而不一定有效（不一定產(chǎn)出）2/6/202356成熟系數(shù)

性腺重除以體重的百分?jǐn)?shù)。卵巢重

成熟系數(shù)（%）=————×100

全重隨性腺發(fā)育階段而異，需進(jìn)行不同季節(jié)的測(cè)定，或與上述性腺不同分期結(jié)合測(cè)定，觀察其發(fā)育變化情況2/6/202357懷卵量

絕對(duì)懷卵量：IV期卵巢中卵的總數(shù)量（包括III–IV期卵粒的總和）

相對(duì)懷卵量：絕對(duì)懷卵量除以體重→平均每克體重相對(duì)應(yīng)的卵粒數(shù)2/6/202358

2.繁殖季節(jié)繁殖力一次產(chǎn)卵種類：繁殖季節(jié)繁殖力＝絕對(duì)繁殖力分批產(chǎn)卵種類：

繁殖季節(jié)繁殖力＝∑分批繁殖力2/6/2023593.種群繁殖力

一個(gè)繁殖季節(jié)內(nèi)種群中所有成熟雌魚(yú)所產(chǎn)（懷）卵粒的總數(shù)

種群繁殖指數(shù)＝（1＋r）1／pjs

或＝pj√r·x

式中：r―一次產(chǎn)出的卵數(shù)；

p―兩次產(chǎn)卵相距時(shí)間；

j―達(dá)性成熟的年齡；

s―性比；

x―一生中產(chǎn)卵次數(shù)2/6/202360

魚(yú)類增加種群繁殖力的途徑☆改變性比：♀↑→種群繁殖力↑☆♂小型化：減少餌料消耗，♀發(fā)育好☆♀個(gè)體繁殖力↑

：擴(kuò)大卵巢容量；減少成熟卵的卵黃；分批產(chǎn)卵☆增加繁殖次數(shù)：變單周期為多周期☆縮短性成熟時(shí)間：有效繁殖次數(shù)↑☆加強(qiáng)授精的保證和對(duì)后代的保護(hù)2/6/202361五、繁殖力變異的規(guī)律與適應(yīng)意義1.種間變異：個(gè)體繁殖力的種間差別極大絕對(duì)繁殖力：寬紋虎鯊→2～3粒；翻車鲀→3億粒懷卵量：軟骨魚(yú)類＜硬骨魚(yú)類；淡水魚(yú)類＜海水魚(yú)類；胎生魚(yú)類＜卵胎生魚(yú)類＜卵生魚(yú)類；護(hù)幼、粘性卵＜浮性卵；早期死亡率低＜早期死亡率高2/6/202362繁殖力種內(nèi)變動(dòng)2.種內(nèi)變動(dòng)：同種魚(yú)，由于生活環(huán)境、繁殖條件、體長(zhǎng)、體重、年齡等不同有異年齡和體長(zhǎng)、體重：年齡↑→繁殖力↑；高齡個(gè)體繁殖力↓

同一年齡組的個(gè)體，體重↑、體長(zhǎng)↑→懷卵量↑野鯉：體長(zhǎng)35—40——45——50——55——60——65—70千粒181229375429550525525

2/6/202363懷卵量與體長(zhǎng)、體重關(guān)系懷卵量與體長(zhǎng)關(guān)系式：

F=aLb

懷卵量與體重關(guān)系式：

F=a+bW

式中：F—絕對(duì)懷卵量（粒數(shù)）

L—體長(zhǎng)

W—體重

a—常數(shù)

b—指數(shù)2/6/202364繁殖力種內(nèi)變動(dòng)體長(zhǎng)-繁殖力：曲線相關(guān)：F＝aLb

香魚(yú)：F＝0.02914L2.7932

（R＝0.8525）體重-繁殖力：直線有關(guān)：F＝a＋bW

香魚(yú)：R＝1142.9044＋678.5771W

（R＝0.9969）2/6/202365繁殖力種內(nèi)變動(dòng)營(yíng)養(yǎng)條件：一般情況，營(yíng)養(yǎng)條件好，繁殖力高，食物保證程度低，繁殖力低-同一體長(zhǎng)組：隨食物保證的改善，繁殖力↑-不同年份：餌料生物不同，繁殖力不同-魚(yú)群數(shù)量：少時(shí)，繁殖力高（數(shù)量少，相應(yīng)得到餌生多）-同一年份中，營(yíng)養(yǎng)不同，繁殖力不同：與含脂量有關(guān)→脂肪含量↑，繁殖力↑

與豐滿度有關(guān)→豐滿度↑，繁殖力↑2/6/202366繁殖力種內(nèi)變動(dòng)

繁殖力指懷卵量而不是產(chǎn)卵量，過(guò)多的脂肪有時(shí)會(huì)導(dǎo)致難產(chǎn)初次生殖與重復(fù)生殖：產(chǎn)過(guò)卵＞初次產(chǎn)卵同一長(zhǎng)度，投餌條件不同→繁殖力不同：鱒

I組：適量餌料910粒/gII組：1/2適量餌料520粒/gIII組：1/4適量餌料405粒/g人工養(yǎng)殖條件>天然條件鳙：天然→W=18kg，185萬(wàn)；人工→W=11kg，150萬(wàn)

2/6/202367繁殖力種內(nèi)變動(dòng)棲息水域（環(huán)境）：-同一水體中，兇猛魚(yú)類多→繁殖力大銀鯽：黑龍江：68000?！鷥疵汪~(yú)類多烏拉爾湖：26000粒-淡水魚(yú)、溯河性魚(yú)類繁殖力<海水魚(yú)（海水魚(yú)后代死亡率高）同一年齡和體長(zhǎng)的魚(yú)，隨水溫、O2、寄生蟲(chóng)侵襲程度有不同卵粒大小和產(chǎn)卵時(shí)間：卵粒增大→繁殖力↓；產(chǎn)卵早→繁殖力↓，產(chǎn)卵遲→繁殖力↑（攝食時(shí)間和生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)短不同）2/6/202368繁殖力變動(dòng)的潛力魚(yú)類個(gè)體繁殖力的兩個(gè)指標(biāo)：潛在繁殖力：魚(yú)類個(gè)體內(nèi)在的不一定表現(xiàn)出來(lái)的繁殖力→取決于進(jìn)行周期性增殖分裂的性細(xì)胞分析→兩方面：性別分化后的實(shí)際情況和最初卵母細(xì)胞的數(shù)量最終繁殖力：魚(yú)類個(gè)體最終表現(xiàn)出來(lái)的繁殖力→依賴于潛在繁殖力分析→性細(xì)胞貯存量的形成、消耗與補(bǔ)充的規(guī)律

2/6/202369繁殖力變動(dòng)的機(jī)制種間變動(dòng)：主要由種的遺傳型（內(nèi)因）決定，也是魚(yú)類在進(jìn)化過(guò)程中長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境（外因）的結(jié)果種內(nèi)變動(dòng)：多為環(huán)境因子作用的結(jié)果，也離不開(kāi)特定種性腺發(fā)育的特點(diǎn)。即環(huán)境因子的改變只是繁殖力變動(dòng)的啟動(dòng)因子，最終變動(dòng)要通過(guò)性腺發(fā)育種內(nèi)繁殖力的變動(dòng)通常是有限度的→不超過(guò)潛在繁殖力的范圍

2/6/20237014.4