生命起源與演化(通5)

四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論1.分子生物學(xué)的興起遺傳密碼的普適性支持共同祖先學(xué)說四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論1.分子生物學(xué)的興起生物大分子在種間的差異可顯示出生物之間的親緣關(guān)系分子進(jìn)化分子系統(tǒng)學(xué)四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論1.分子生物學(xué)的興起自然選擇對生物大分子的作用有作用：分子變異會造成有害或有利的結(jié)果血紅蛋白變異與血液病無甚作用：分子變異不會造成什么后果既非有利也非有害四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論1.分子生物學(xué)的興起既非有害、又非有利的分子變異普遍存在蛋白質(zhì)和DNA都可有很多不影響其本身功能的“多態(tài)性”（polymorphisms）同工酶同義替換

（如三聯(lián)體密碼第三個(gè)核苷酸的替換）四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論1.分子生物學(xué)的興起內(nèi)含子和重復(fù)序列普遍存在自私的DNA（selfishDNA）？無用的DNA（junkDNA）？自然選擇對它們能否起作用？

四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論分子水平上的生物進(jìn)化現(xiàn)象蛋白質(zhì)序列及核酸序列的進(jìn)化氨基酸或核苷酸的替換速率比以往估計(jì)的高得多蛋白質(zhì)及DNA的多態(tài)性十分豐富DNA指紋（DNAfingerprint）的發(fā)現(xiàn)四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論分子水平上的生物進(jìn)化現(xiàn)象蛋白質(zhì)或核酸的很多變異都是無害的，同時(shí)也沒有什么優(yōu)越性變異對有關(guān)生物大分子的功能無甚影響，因而對有關(guān)生物的生存與繁殖也無甚影響四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的提出基于對蛋白質(zhì)的氨基酸替換和核酸分子的核苷酸替換的研究，并通過一些有關(guān)的計(jì)算，日本科學(xué)家木村資生（MotooKimura，1924-1994）于1968年正式提出了“分子進(jìn)化的中性理論”（neutralmutationandrandomgeneticdrift）。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的提出1968在Nature上發(fā)表“Evolutionaryrateatthemolecularlevel”一文1983出版TheNeutralTheoryofMolecularEvolution一書JackL.King,ThomasJukes,TomokoOhta等人對中性理論的發(fā)展也有不少貢獻(xiàn)四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的核心大部分對種群的遺傳結(jié)構(gòu)與進(jìn)化有貢獻(xiàn)的分子突變在自然選擇的意義上都是中性或近中性的（neutralornearlyneutral），因而自然選擇對這些突變并不起作用。中性突變產(chǎn)生后是通過隨機(jī)漂移，或被固定在種群中，或消失。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的核心并不是所有分子突變都是中性的；實(shí)際上，大部分突變是有害的，但它們會很快被淘汰掉，因而對種群的遺傳結(jié)構(gòu)及進(jìn)化沒有什么意義。正突變很少，它們對種群的遺傳結(jié)構(gòu)也無甚貢獻(xiàn)。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的核心自然選擇只對有害突變和正突變起作用，而不能影響對種群的遺傳結(jié)構(gòu)起重要作用的中性或近中性突變，即中性或近中性突變的命運(yùn)只能由隨機(jī)因素決定。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論分子水平上的進(jìn)化對中性理論的支持同義替換出現(xiàn)的頻率高（比非同義替換高得多）非基因（非編碼）的DNA上有較多的變異基因間隔、內(nèi)含子、重復(fù)序列、假基因基因的重復(fù)在新基因形成中的作用分子進(jìn)化速率相對恒定——不受自然選擇的制約四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論分子水平上的進(jìn)化與表型進(jìn)化的關(guān)系很多生物性狀都是由多個(gè)基因共同作用的結(jié)果，其中某一個(gè)基因?qū)Ρ硇偷淖饔檬呛苄〉模虼似渥儺愃斐傻暮蠊埠苄?，可以看做是近中性（介于稍微有害與中性之間）突變，仍受隨機(jī)漂移的作用。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論分子水平上的進(jìn)化與表型進(jìn)化的關(guān)系因此，即使表型進(jìn)化是受自然選擇的作用，在分子水平上仍是與中性突變和隨機(jī)漂移有關(guān)的進(jìn)化。中性突變也有潛在的受自然選擇作用的屬性：中性的變異可成為適應(yīng)性進(jìn)化的原材料。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論2.分子進(jìn)化的中性理論中性理論的貢獻(xiàn)揭示了分子進(jìn)化的規(guī)律，是分子進(jìn)化的重要理論之一中性理論的提出引起了很大的爭論四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論兩者均強(qiáng)調(diào)進(jìn)化的不連續(xù)性新災(zāi)變論（neo-catastrophism）進(jìn)化——集群絕滅（大絕滅）——進(jìn)化——集群絕滅——進(jìn)化……進(jìn)化速度是不均勻的、跳躍的。集群絕滅由災(zāi)變事件引起（海侵、海退、隕石或小行星撞擊地球、氣候劇變、地球板塊移動等）。Neo-catastrophism

四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論（punctuatedequilibria）從古生物學(xué)（化石）研究中提出的一個(gè)學(xué)說。化石在地層中的分布狀況：同一物種的化石生物在它們存在的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)都沒有什么變化，而在地層中卻可以看到新物種突然地出現(xiàn)。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論（punctuatedequilibria）為了說明化石在地層中的分布狀況，NilesEldredge與StephenJayGould在1972年提出了間斷平衡學(xué)說，認(rèn)為生物進(jìn)化是一種間斷式的平衡，即短時(shí)間的進(jìn)化跳躍與長時(shí)間的進(jìn)化停滯交替發(fā)生。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論（punctuatedequilibria）間斷平衡論與線系漸變論（phyleticgradualism）相對立。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論的理論要點(diǎn)新種只能通過線系分支產(chǎn)生，“時(shí)間種”（通過線系進(jìn)化產(chǎn)生的表型上可區(qū)分的分類單位）是不存在的。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論的理論要點(diǎn)新種只能以跳躍的方式快速形成（量子式物種形成）；新種一旦形成就處于保守的或進(jìn)化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會有明顯變化。進(jìn)化是跳躍與停滯相間，不存在勻速、平滑、漸變的進(jìn)化。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡論的理論要點(diǎn)適應(yīng)性進(jìn)化只能發(fā)生在物種形成過程中，因?yàn)槲锓N在其長期的穩(wěn)定（進(jìn)化停滯）時(shí)期是基本上不發(fā)生表型的進(jìn)化改變的。由此推論，物種形成本身就是適應(yīng)性進(jìn)化，否則新物種就絕滅了。四、非達(dá)爾文主義的進(jìn)化論3.間斷平衡論與新災(zāi)變論間斷平衡學(xué)說的貢獻(xiàn)及仍待解決的問題

貢獻(xiàn)指出一切物種在物種形成過程結(jié)束后便處