進(jìn)化生態(tài)學(xué)思考題

一、為什么通常是雄性競(jìng)爭(zhēng)雌性，而非雌性競(jìng)爭(zhēng)雄性?答：性沖突：雌雄動(dòng)物在求偶和交配上存在利益的沖突和矛盾；兩性結(jié)合是一種不穩(wěn)定的聯(lián)姻，其中每一性別都試圖最大限度地傳遞自己的基因；合作是為了借助共同的后代傳遞自身的基因；但在配偶選擇、合子的制備以及卵和幼體的哺育等需要雙方投入能量的方面，兩性的利益往往不是一致的；這種關(guān)系似乎是一性對(duì)另一性的利用，而不是和諧與合作。雌性與雄性的基本差異：1、兩性特征有明顯的差異：第一性征，第二性征；基本的差別是配子大小的不同：雌配子大而不動(dòng)，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)；雄配子小而積極活動(dòng)，只有極少量的遺傳物質(zhì)構(gòu)成。由此導(dǎo)致的后代投資大小的不同，對(duì)動(dòng)物的性行為產(chǎn)生深刻的影響。2、雌性動(dòng)物通常要比雄性投入更多的資源，只能靠用較快的速度把營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為卵子或幼體來(lái)提高自己的生殖成功率；雄性動(dòng)物具有使極多受精的潛力，靠為很多動(dòng)物受精來(lái)提高自己的生殖成功率。雌性動(dòng)物常被看成雄性動(dòng)物為之競(jìng)爭(zhēng)的稀缺資源。性選擇：由于在大多數(shù)的種類中，雌性在對(duì)后代的投入要比雄性高，她們?cè)谶x擇配偶時(shí)常常是選擇者；雌性通常選擇雄性的標(biāo)準(zhǔn)有非遺傳的利益和遺傳的利益。雌性選擇有優(yōu)質(zhì)領(lǐng)地的雄性個(gè)體做配偶；選擇占有食物資源的雄性個(gè)體做配偶；選擇具有優(yōu)質(zhì)基因（指能增加后代的生存、競(jìng)爭(zhēng)、繁殖能力的基因）的雄性個(gè)體做配偶。1、性選擇的強(qiáng)度依賴于配偶競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，而配偶競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度又依賴于兩個(gè)因素：雙親在生殖投入上的差異在任一時(shí)間可得到交配的性比2、性選擇的強(qiáng)度：當(dāng)雙親對(duì)子代的投入是大體相等的，比如在一雌一雄的鳥(niǎo)類中，雌雄親代共同哺育他們的幼子，性選擇相對(duì)的強(qiáng)度較低。3、如果雌性進(jìn)入繁育的狀態(tài)不是同步的，這樣就為少量的雄性一個(gè)個(gè)控制雌性提供的機(jī)會(huì)，在這種具有高的潛在回報(bào)的情況下，性選擇可能是強(qiáng)烈的。4、Bateman在1948預(yù)測(cè)，性選擇通常在雄性演化中更具有壓力。對(duì)于雄性來(lái)說(shuō)，配偶獲得是有限的資源，而對(duì)于雌性則不是。雄性性選擇強(qiáng)度要大于雌性，性比失衡，往往雄性比雌性多，雄性的交配機(jī)會(huì)有限，這樣雌性就變成了被選擇的對(duì)象。但也不是與生俱來(lái)的，當(dāng)雌性而不是雄性進(jìn)行交配的機(jī)會(huì)變得有限，我們預(yù)測(cè)雌性也將相互間競(jìng)爭(zhēng)，而雄性則成為被選擇對(duì)象。二、何謂協(xié)同進(jìn)化？簡(jiǎn)述植物與食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程？說(shuō)明植物對(duì)食草動(dòng)物危害后的防御反應(yīng)的主要類型，解釋為什么自然界仍然充滿綠色？答：協(xié)同進(jìn)化（co—evolution）是一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一個(gè)物種的這一性狀本身又是對(duì)前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化。植物與食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程：種子擴(kuò)散是最主要的機(jī)制逃避種子捕食者。植物的防御：忍耐食草動(dòng)物（便宜的植物部分，快速的生長(zhǎng)速率：特變?cè)谫Y源豐富的環(huán)境中），某些植物可能受到食草動(dòng)物的刺激，獲得大的生產(chǎn)量和繁殖。構(gòu)成防御（物理）：被植物固定的部分通常是植物非常重要的，例如包括莖和葉上的毛，刺或者那些沒(méi)有被誘導(dǎo)的化學(xué)物質(zhì)?？烧T導(dǎo)的防御：可誘導(dǎo)的化學(xué)防御物質(zhì)被儲(chǔ)存在植物中但是不被運(yùn)輸，當(dāng)植物受到攻擊時(shí)成為非常活躍的。食草動(dòng)物啃食具有誘導(dǎo)性防御化學(xué)物質(zhì)的植物時(shí)選擇合適的部位，特別是化學(xué)防御物質(zhì)含量少部位。食草動(dòng)物對(duì)植物反應(yīng)的適應(yīng)：發(fā)展特殊的酶進(jìn)行解毒；調(diào)整取食時(shí)間以避開(kāi)植物的有毒化合物或者生態(tài)適應(yīng)。植物與食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程：植物祖先aa——食草動(dòng)物造成嚴(yán)重的取食壓力一一植物祖先的基因產(chǎn)生突變Aa——A植物對(duì)食草動(dòng)物產(chǎn)生抵抗作用—一A植物和A基因的強(qiáng)大選擇作用通過(guò)種群傳播一一食草動(dòng)物數(shù)量下降—一食草動(dòng)物祖先中的突變可對(duì)A植物產(chǎn)生抗性障礙一一食草動(dòng)物又造成巨大的取食壓力——降低食草動(dòng)物壓力的任何防御機(jī)制的強(qiáng)大選擇壓力——對(duì)食草動(dòng)物產(chǎn)生更強(qiáng)抵抗作用的植物變異型（循環(huán)）1）、補(bǔ)償作用：植物因食草動(dòng)物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。（1）在植物的一些枝葉受損害后，自然落葉（其光合作用弱而呼吸作用正常）減少，整株的光合率可能加強(qiáng)。（2）受害植物可能利用貯存于各組織和器官中的糖類得到補(bǔ)償，或改變光合產(chǎn)物的分布，以維持根／枝比的平衡。（3）植物的受傷枝可能掉落，也可能將其糖類運(yùn)輸?shù)轿词軅χθ~而得到補(bǔ)償。（4）如果在繁殖期受害，例如大豆，能以增加種子粒重來(lái)補(bǔ)償豆莢的損失。（5）動(dòng)物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高。例如冰草在實(shí)驗(yàn)“打葉”后的10天內(nèi)，其單位葉面光合率提高10％。2）植物的防衛(wèi)反應(yīng)一一誘導(dǎo)抗性：食草動(dòng)物的“捕食”還可能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的棘（機(jī)械防御）或化學(xué)物（化學(xué)防御）。直接防御（局部防御和系統(tǒng)防御）和間接防御。植物防衛(wèi)用的這些化學(xué)物，均屬植物次生物質(zhì)（Plantsecondarysubstance），是植物代謝過(guò)程的副產(chǎn)品，如尼古丁、咖啡因都是植物的生物堿，薄荷油和貓薄荷屬萜類，丁香和肉桂香屬苯丙烷。?世界大部分是綠色的，植物沒(méi)有被動(dòng)物吃盡，其解釋有二：①食草動(dòng)物在進(jìn)化中發(fā)展了自我調(diào)節(jié)機(jī)制，如發(fā)展特殊的酶進(jìn)行解毒、調(diào)整取食時(shí)間以避開(kāi)植物的有毒化合物或者生態(tài)適應(yīng)，以防止作為其食物的植物都?xì)绲簦虎谥参镌谶M(jìn)化過(guò)程中發(fā)展了防衛(wèi)機(jī)制。1、植物對(duì)動(dòng)物的為害表現(xiàn)出：（1）避害性（2）無(wú)偏嗜性（3）抗性2、植物對(duì)危害后的反應(yīng)：1）、補(bǔ)償作用2）植物的防衛(wèi)反應(yīng)——誘導(dǎo)抗性：直接防御（局部防御和系統(tǒng)防御）和間接防御3、世界為什么仍然是綠色的。限制取食：Topdown下行控制（捕食者控制食草動(dòng)物）上行控制Bottomup（植物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)不佳）植物蛋白不同于動(dòng)物的蛋白，植物蛋白必須被動(dòng)物消化，重新被食草動(dòng)物合成。植物的蛋白質(zhì)含量低。碳水化合物含量高，但是大多數(shù)都形成了難消化的形式（木質(zhì)素和纖維素）。氮經(jīng)常被束縛以相對(duì)不可取的形式，例如次生代謝物的形式。三、簡(jiǎn)述二個(gè)物種間相互作用關(guān)系的主要類型及其作用特點(diǎn)，論述自然界生物（植物、動(dòng)物、微生物）間互利共生主要存在的方式？答：競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；捕食者與獵物；植物與食草動(dòng)物；寄主與寄生物；互利共生；答：種間相互作用關(guān)系類型如下：1、種間競(jìng)爭(zhēng)：是指兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。不對(duì)稱性:是種間競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)共同特點(diǎn)。不對(duì)稱性是指競(jìng)爭(zhēng)各方影響的大小和后果不同，即競(jìng)爭(zhēng)后果的不等性。種間競(jìng)爭(zhēng)的另一個(gè)共同特點(diǎn)是：對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)，能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果。2、捕食作用：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食，前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物或被食者（prey）。3、食草作用：食草是廣義捕食的一種類型，其特點(diǎn)是被食者只有部分機(jī)體受損害，植物也沒(méi)有主動(dòng)逃脫食草動(dòng)物的能力。4、寄生：寄生者通常較寄主個(gè)體小，且對(duì)寄主有害。5、偏利共生：僅一方有利稱為偏利共生6、互利共生：對(duì)雙方都有利稱為互利共生種間相互作用主要包括兩個(gè)方面：①兩個(gè)或多個(gè)物種在種群動(dòng)態(tài)上的相互影響，即相互動(dòng)態(tài)（co-dynamics）；②彼此在進(jìn)化過(guò)程和方向上的相互作用，即協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）?；ダ采闹饕嬖诜绞剑?．表現(xiàn)在行為上的互利共生如裂唇魚(yú)和笛鯛2．種植和飼養(yǎng)的互利共生：人類與農(nóng)作物和家畜3．有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生4．動(dòng)物消化道中的互利共生：白蟻腸道內(nèi)共生鞭毛類。5．高等植物與真菌的互利共生——菌根6．生活在動(dòng)物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體：根瘤菌和豆科植物的互利共生。綜合題：1、何謂外來(lái)入侵種（invasivespecies）（3分）外來(lái)入侵物種，是指那些出現(xiàn)在其過(guò)去或現(xiàn)在的自然分布范圍及擴(kuò)散潛力以外的物種、亞種或以下的分類單元，包括其所有可能存活、繼而繁殖的部分、配子或繁殖體。2、簡(jiǎn)述生物入侵的一般過(guò)程（5分）。傳入，定居，適應(yīng)，繁衍。3、目前在我國(guó)發(fā)現(xiàn)了一些外來(lái)入侵的植物（如紫莖澤蘭）、外來(lái)入侵的植食性動(dòng)物（如美國(guó)白蛾）暴發(fā)危害。試應(yīng)用你所學(xué)的知識(shí)，以某種外來(lái)入侵的植物（如紫莖澤蘭）或者外來(lái)入侵的植食性動(dòng)物（如美國(guó)白蛾）為例（任選其中的一種），簡(jiǎn)明扼要回答以下問(wèn)題：1）可以通過(guò)那些方法調(diào)查得出該外來(lái)種種群發(fā)生的絕對(duì)密度？（2分）2）假設(shè)該外來(lái)種與當(dāng)?shù)亓硪唤壏N存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，試建立該外來(lái)種種群（N1）與當(dāng)?shù)亓硪唤壏N種群（N2）競(jìng)爭(zhēng)的作用關(guān)系模型，并分析它們之間競(jìng)爭(zhēng)作用的可能結(jié)果？（5分）3）從該外來(lái)種自身遺傳特性及侵入地自然、生物環(huán)境的角度，探討該外來(lái)種暴發(fā)的可能機(jī)制？（8分）4）根據(jù)該外來(lái)種種群暴發(fā)的可能機(jī)制，從生態(tài)系統(tǒng)管理角度，提出對(duì)該外來(lái)種控制的對(duì)策（4分）。人工防治、機(jī)械去除、生物防治、綜合治理、加強(qiáng)管理等紫莖澤蘭（CroftonWeed），多年生草本或亞灌木。植物界里的“殺手”，所到之處寸草不生，牛羊中毒?？蛇M(jìn)行有性繁殖和無(wú)性繁殖，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，無(wú)論在干旱貧瘠的荒坡隙地、墻頭、巖坎，在石縫里也能生長(zhǎng)。在2010年中國(guó)西南大旱后瘋長(zhǎng)蔓延，威脅到農(nóng)作物的生長(zhǎng)。1）通過(guò)有意或無(wú)意的人類活動(dòng)而被引入一個(gè)非本源地區(qū)域.2）在當(dāng)?shù)氐淖匀换蛉嗽焐鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力.3）給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或地理結(jié)構(gòu)造成明顯的損害或影響2、簡(jiǎn)述生物入侵的一般過(guò)程（5分）。傳入，定居，適應(yīng)，繁衍。3、目前在我國(guó)發(fā)現(xiàn)了一些外來(lái)入侵的植物（如紫莖澤蘭）、外來(lái)入侵的植食性動(dòng)物（如美國(guó)白蛾）暴發(fā)危害。試應(yīng)用你所學(xué)的知識(shí)，以某種外來(lái)入侵的植物（如紫莖澤蘭）或者外來(lái)入侵的植食性動(dòng)物（如美國(guó)白蛾）為例（任選其中的一種），簡(jiǎn)明扼要回答以下問(wèn)題：1）可以通過(guò)那些方法調(diào)查得出該外來(lái)種種群發(fā)生的絕對(duì)密度？（2分）2）假設(shè)該外來(lái)種與當(dāng)?shù)亓硪唤壏N存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，試建立該外來(lái)種種群（N1）與當(dāng)?shù)亓硪唤壏N種群（N2）競(jìng)爭(zhēng)的作用關(guān)系模型，并分析它們之間競(jìng)爭(zhēng)作用的可能結(jié)果？（5分）3）從該外來(lái)種自身遺傳特性及侵入地自然、生物環(huán)境的角度，探討該外來(lái)種暴發(fā)的可能機(jī)制？（8分）4）根據(jù)該外來(lái)種種群暴發(fā)的可能機(jī)制，從生態(tài)系統(tǒng)管理角度，提出對(duì)該外來(lái)種控制的對(duì)策（4分）。人工防治、機(jī)械去除、生物防治、綜合治理、加強(qiáng)管理等紫莖澤蘭（CroftonWeed），多年生草本或亞灌木。植物界里的“殺手”，所到之處寸草不生，牛羊中毒。可進(jìn)行有性繁殖和無(wú)性繁殖，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，無(wú)論在干旱貧瘠的荒坡隙地、墻頭、巖坎，在石縫里也能生長(zhǎng)。在2010年中國(guó)西南大旱后瘋長(zhǎng)蔓延，威脅到農(nóng)作物的生長(zhǎng)。1）紫莖澤蘭調(diào)查法：樣方法：是指在被調(diào)查種群的生存環(huán)境內(nèi)隨機(jī)選取若干個(gè)樣方，通過(guò)計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)，求得每個(gè)樣方的種群密度，以所有樣方種群密度的平均值作為該種群的種群密度。樣方法具體步驟如下：①確定調(diào)查對(duì)象；②選取樣方：必須選擇一個(gè)該種群分布較均勻的地塊，使其具良好的代表性；③計(jì)數(shù)：計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)該種群數(shù)量；④計(jì)算：取各樣方平均數(shù)。3）一個(gè)外來(lái)物種進(jìn)入一個(gè)新的生態(tài)系統(tǒng)，最后是否形成入侵通常取決于兩個(gè)因素：進(jìn)入新環(huán)境的外來(lái)物種的自身特點(diǎn)，以及這個(gè)環(huán)境是否容易被這個(gè)物種入侵。1、外來(lái)入侵種的特點(diǎn)：造成生物災(zāi)害的外來(lái)入侵種往往具有以下特點(diǎn)：（1）生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)；（2）繁殖能力強(qiáng)；（3）傳播能力強(qiáng)。2、被入侵生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn)：（1）具有足夠的可利用資源；（2）缺乏自然控制機(jī)制；（3）人類進(jìn)入的頻率高。4）a.人工防治：依靠人力，拔除紫莖澤蘭，適宜還沒(méi)有大面積擴(kuò)散的情況。b、機(jī)械去除:利用專門(mén)設(shè)計(jì)制造的機(jī)械設(shè)備防治紫莖澤蘭。C、替代控制：用臂形草、紅三葉草、狗牙根等植物進(jìn)行替代控制。D、生物防治：澤蘭實(shí)蠅對(duì)植株生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。上行控制效應(yīng)（bottom-upeffect）（自下而上）是指較低營(yíng)養(yǎng)階層的密度、生物量等（資源限制）決定較高營(yíng)養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)。如植物的生產(chǎn)力決定了植食者種群密度，植食者的生產(chǎn)力決定了它們天敵的密度。下行控制效應(yīng)（top-downeffect）（自上而下）是指較低營(yíng)養(yǎng)階層的群落結(jié)構(gòu)（多度、生物量、物種多樣性）依賴于較高營(yíng)養(yǎng)階層的物種結(jié)構(gòu)。如捕食者天敵的密度決定了植食者種群密度。四、動(dòng)物對(duì)溫度的進(jìn)化適應(yīng)策略（高溫干旱，低溫冷害）答：動(dòng)物對(duì)寒冷的適應(yīng)對(duì)策包括兩大類：逃避對(duì)策和抵抗對(duì)策。逃避對(duì)策包括：1遷徙；2利用小環(huán)境氣候；3冬眠或蟄伏；4增加皮毛隔熱性能等。抵抗對(duì)策主要是增加產(chǎn)熱能力，如增加基礎(chǔ)代謝率、非顫抖性產(chǎn)熱、顫抖性產(chǎn)熱和活動(dòng)產(chǎn)熱等。動(dòng)物對(duì)沙漠干旱環(huán)境的適應(yīng)：1生理上的適應(yīng)：充分利用代謝水，減少排尿；身體某些部分具有貯水功能；隔熱良好，可減少排汗。2行為上的適應(yīng)：多夜間活動(dòng)，避開(kāi)高溫以減少水分散失；食物中含有大量水分；尋找水源能力強(qiáng)。五、瘦素的生理功能和進(jìn)化意義答：瘦素（Leptin，LP）是由分泌的一種肽類激素，是一種由脂肪組織分泌的激素，人們之前普遍認(rèn)為它進(jìn)入血液循環(huán)后會(huì)參與糖、脂肪及能量代謝的調(diào)節(jié)，促使機(jī)體減少攝食，增加能量釋放，抑制脂肪細(xì)胞的合成，進(jìn)而使體重減輕。主要生理功能瘦素的功能是多方面的，主要表現(xiàn)在對(duì)脂肪及體重的調(diào)控：1、抑制食欲：瘦素可使人類進(jìn)食明顯減少，體重和體脂含量下降；2、增加能量消耗：瘦素可作用于中樞，增加交感神經(jīng)活性，使大量貯存的能量轉(zhuǎn)變成熱能釋放；3、對(duì)脂肪合成的影響：瘦素可直接抑制脂肪合成，促進(jìn)其分解，也有人認(rèn)為可促進(jìn)脂肪細(xì)胞成熟；4、對(duì)內(nèi)分泌的影響：胰島素可促進(jìn)瘦素的分泌，反過(guò)來(lái)瘦素對(duì)胰島素的合成、分泌發(fā)揮負(fù)反饋調(diào)節(jié)。瘦素可調(diào)節(jié)布氏田鼠哺乳期高攝食行為通過(guò)施加外源瘦素處理實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明，哺乳期低水平的瘦素水平可以增加下丘腦的兩種促進(jìn)攝食的神經(jīng)肽NPY(neuropeptideY)和AgRP(agouti-relatedprotein)的表達(dá)量，降低POMC的表達(dá)，來(lái)促進(jìn)動(dòng)物的攝食量和抑制動(dòng)物的產(chǎn)熱能力。無(wú)論是妊娠期還是哺乳期，當(dāng)動(dòng)物受到低溫刺激時(shí)，血清瘦素的濃度沒(méi)有發(fā)生明顯變化，但能量攝入和褐色脂肪組織線粒體內(nèi)膜上的解偶聯(lián)蛋白一1(uncouplingprotein1,UCP1)的表達(dá)卻顯著增加，表明布氏田鼠能夠通過(guò)提高產(chǎn)熱能力和增加攝食量來(lái)應(yīng)對(duì)寒冷和繁殖的雙重壓力，瘦素在寒冷環(huán)境條件下對(duì)能量代謝的調(diào)控作用與常溫條件下不同。一些與冷有關(guān)的應(yīng)激激素如去甲腎上腺素、皮質(zhì)酮等可能也參與了對(duì)動(dòng)物攝食和產(chǎn)熱的調(diào)節(jié),同時(shí)這些激素與瘦素之間可能存在互作作用。瘦素對(duì)嚙齒動(dòng)物適應(yīng)寒冷環(huán)境具有重要作用但是,瘦素濃度冬季(寒冷季節(jié)降低)的生理地位是什么呢？一直不是很清楚。本研究中的工作假設(shè)是：低濃度的瘦素對(duì)于食物攝入增加和BAT(褐色脂肪組織)產(chǎn)熱能力增加是有貢獻(xiàn)的,并且可能是通過(guò)調(diào)整下丘腦的神經(jīng)肽的變化來(lái)進(jìn)行調(diào)節(jié)作用的。在冷馴化條件下布氏田鼠的攝食量明顯減少，下丘腦AgRP和褐色脂肪組織BAT線粒體內(nèi)膜上的解偶聯(lián)蛋白1(uncouplingprotein1,UCP1)的表達(dá)也明顯降低，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)AgRP和攝食量呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果表明,與常溫條件下相比,在寒冷環(huán)境中瘦素水平對(duì)動(dòng)物的攝食水平和產(chǎn)熱能力的調(diào)控機(jī)制發(fā)生了改變，根據(jù)分析認(rèn)為，神經(jīng)肽AgRP在這個(gè)調(diào)節(jié)過(guò)程中可能扮演了重要角色。當(dāng)然,這還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。六、食草動(dòng)物的消化策略(前腸發(fā)酵和后腸發(fā)酵)能量的獲得與分配對(duì)于動(dòng)物的生存是至關(guān)重要的,所以動(dòng)物通常以最優(yōu)消化對(duì)策即在最短的流通時(shí)間內(nèi),最小的消化道容積及最大的消化效率,使能量和營(yíng)養(yǎng)的凈獲得速率最大。因此動(dòng)物的消化道結(jié)構(gòu)在動(dòng)物的消化對(duì)策中起著關(guān)鍵作用。根據(jù)食草動(dòng)物發(fā)酵部位的不同,動(dòng)物對(duì)食物的消化方式一般分為前腸發(fā)酵和后腸發(fā)酵,這些動(dòng)物分別稱為前腸發(fā)酵動(dòng)物和后腸發(fā)酵動(dòng)物。1、前腸發(fā)酵動(dòng)物分為反芻動(dòng)物和非反芻動(dòng)物,它們都具有膨大的前胃,在后腸中還有第二個(gè)發(fā)酵腔。這些動(dòng)物包括偶蹄目的牛科(Bovidae)、長(zhǎng)頸鹿科等。前腸發(fā)酵動(dòng)物的前胃在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中膨大成囊狀前胃或管狀前胃。在囊狀前胃中,新攝入的食物與前胃內(nèi)的殘?jiān)浞只旌?。反芻動(dòng)物的網(wǎng)狀瘤胃和駱駝的前兩個(gè)消化分室與此相似。在管狀前胃中,新攝入的食物只和前胃中小部分殘?jiān)旌?消化道內(nèi)容物在前胃中滯留時(shí)間較短。2、后腸發(fā)酵動(dòng)物的發(fā)酵部位為前結(jié)腸或盲腸,分別稱為結(jié)腸發(fā)酵動(dòng)物(colonfermenters)和盲腸發(fā)酵動(dòng)物(caecumfermenters)。結(jié)腸發(fā)酵動(dòng)物包括偶蹄目的豬,奇蹄目的馬、斑馬和驢,有袋目的袋熊科動(dòng)物,長(zhǎng)鼻目的大象(Loxodontaspp.),靈長(zhǎng)目的類人猿、人等。多數(shù)食草動(dòng)物都不能依靠自身的消化酶完全消化纖維食物,而植物的大部分結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)貯存部位都含有大量的纖維素和半纖維素,動(dòng)物自身不易消化這些化合物,只能通過(guò)與某些微生物(細(xì)菌、真菌等)共生,使得這些化合物在消化道中發(fā)酵,動(dòng)物才能利用。大型后腸發(fā)酵動(dòng)物的消化道容量較大,并且食物在消化道中的滯留時(shí)間較長(zhǎng),所以微生物有充足的時(shí)間發(fā)酵。而小型食草動(dòng)物一般都具有很高的代謝率,需要迅速地從食物中吸取營(yíng)養(yǎng),因此食物在消化道中的滯留時(shí)間很短,尤其是食物質(zhì)量很低時(shí),滯留時(shí)間更短。所謂平均滯留時(shí)間是指消化道內(nèi)容物在消化道某一器官中混合、消化、發(fā)酵和吸收所需要的時(shí)間。而在小型食草動(dòng)物中,發(fā)酵所需時(shí)間幾乎總是比食物的平均滯留時(shí)間長(zhǎng)。為了解決發(fā)酵時(shí)間和食物的平均滯留時(shí)間之間的矛盾,小型食草動(dòng)物通常從解剖結(jié)構(gòu)和生理適應(yīng)性方面形成一種機(jī)制即結(jié)腸分離機(jī)制(colonicseparationmechanism,CSM)。1結(jié)腸分離機(jī)制結(jié)腸分離機(jī)制是指消化道內(nèi)容物在前結(jié)腸中發(fā)生分離,小顆粒(包括細(xì)菌)和水溶性物質(zhì)通過(guò)結(jié)腸的逆蠕動(dòng)流回盲腸,而粗糙的大顆粒向后結(jié)腸方向移動(dòng),排出體外,從而使得食物的平均滯留時(shí)間延長(zhǎng),微生物有足夠的時(shí)間進(jìn)行發(fā)酵。許多盲腸發(fā)酵動(dòng)物,如兔形目動(dòng)物、多數(shù)嚙齒目動(dòng)物及一些樹(shù)棲有袋類如考拉(Phascolarctoscinereus)、奇卷尾袋貂(Pseudocheirusperegrinus)帚尾袋貂(Trichosurusvulpecula)等都具有結(jié)腸分離機(jī)制。食草動(dòng)物通常采用以下兩種基本策略,提高食物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率,消化道內(nèi)容物發(fā)生分離,易消化的食物顆粒隨微生物和水滯留在前結(jié)腸中,回流進(jìn)入盲腸,消化率低的纖維物質(zhì)迅速通過(guò)消化道,排出體外;消化道內(nèi)容物在分離時(shí),只有微生物滯留在前結(jié)腸中,回流進(jìn)入盲腸,使盲腸中的微生物密度增大,從而提高發(fā)酵速率,而其它流體物質(zhì)和顆粒物質(zhì)向后結(jié)腸方向移動(dòng),經(jīng)消化后排出體外。為了彌補(bǔ)個(gè)體較小和前腸消化流通時(shí)間較短的缺陷，小型盲腸發(fā)酵形成的對(duì)策是利用較大的CSTR結(jié)構(gòu)的盲腸，通過(guò)延長(zhǎng)消化道內(nèi)容物在消化道內(nèi)的滯留時(shí)間,從而提高消化效率,如通過(guò)結(jié)腸分離機(jī)制(colonicseparationmechanism,CSM)或食糞行為(coprophagy)使滯留時(shí)間延長(zhǎng)。食糞行為：1、在兔和其它部分齒類以及部分原猿類所具有的行為。實(shí)際上并非吃糞，而是吃含有大量粗蛋白的盲腸內(nèi)容物。由于食物迅速通過(guò)消化道,使得大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如細(xì)菌和小顆粒等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨糞便排出而丟失。所以許多小型盲腸發(fā)酵動(dòng)物通常重新攝入所排出的糞便,與消化道內(nèi)容物混合后在消化道中再次消化和吸收,以充分利用食物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。這種行為通常稱之為食糞行為。2、食糞行為或食軟便行為(caecotrophy)可以使反應(yīng)物再循環(huán),進(jìn)一步消化利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。所謂食糞行為是指動(dòng)物重新攝入糞便,進(jìn)行再消化和吸收;而食軟便行為較為復(fù)雜,消化物在進(jìn)入盲腸之前,易消化的組分和不易消化的組分發(fā)生分離,不易消化的組分通過(guò)盲腸形成硬便團(tuán)排出,易消化的組分在盲腸中發(fā)酵,形成外包一層粘液的軟便團(tuán)排出,動(dòng)物通過(guò)再攝入這種軟便團(tuán)進(jìn)一步對(duì)其發(fā)酵和消化,從而提高整個(gè)再循環(huán)過(guò)程的效率。食軟便行為可使小型動(dòng)物不需要較大的消化道容積,而只以較小的流通速率就可以提高消化效率。3、大型動(dòng)物通常不具有食糞行為,因?yàn)槭澄镌谙纼?nèi)的流通時(shí)間足夠長(zhǎng),微生物有充足的時(shí)間進(jìn)行發(fā)酵。另外,大型后腸發(fā)酵動(dòng)物單位體重的能量需求較低,因此,可能很容易利用諸如象富含能量的揮發(fā)性脂肪酸(volatilefatacid,VFA)等發(fā)酵終產(chǎn)品,而不必要支付物質(zhì)再循環(huán)所消耗的能量。但在長(zhǎng)期干旱、寒冷等食物資源匱乏的情況下,有些大型動(dòng)物如馬也可能具有食糞行為八、褐色脂肪組織是除單孔類、有袋類的幾乎所有的真獸體內(nèi)，都發(fā)現(xiàn)存在著一種高度特化的產(chǎn)熱組織，這便是褐色脂肪組織(簡(jiǎn)稱BAT)。體內(nèi)褐色脂肪量在人的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中是在不斷發(fā)生變化的，嬰幼兒期所占比例較高，隨著年齡的增長(zhǎng)，體內(nèi)褐色脂肪量逐漸減少。成年人體內(nèi)褐色脂肪的重量一般都低于體重的2％。褐色脂肪組織的外觀呈褐色，細(xì)胞內(nèi)含有大量的脂肪小滴及高濃度的線粒體，細(xì)胞間含有豐富的毛細(xì)血管和大量的交感神經(jīng)纖維末梢，組成了一個(gè)完整的產(chǎn)熱系統(tǒng)。目前認(rèn)為，褐色脂肪組織的功能類似一個(gè)“產(chǎn)熱器”，它主要通過(guò)細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的非耦聯(lián)氧化磷酸化分解產(chǎn)熱，當(dāng)機(jī)體進(jìn)食或遇寒冷刺激時(shí)大量產(chǎn)熱。目前對(duì)褐色脂肪組織在肥胖發(fā)生過(guò)程中所起的作用和功能尚不清楚。但也有人開(kāi)始認(rèn)為肥胖是由于機(jī)體能量?jī)?chǔ)存與消耗的失衡而產(chǎn)生的．褐色脂肪組織通過(guò)產(chǎn)熱的形式，能夠?qū)Ⅲw內(nèi)過(guò)多的能量釋放出來(lái)，以減少能量積累，避免造成肥胖。這種褐色脂肪組織除了一般脂肪組織所具有的營(yíng)養(yǎng)成份儲(chǔ)藏，以及寒冷時(shí)起保溫作用外褐色脂肪組織，還進(jìn)行著極為活躍的代謝活動(dòng)。即它通過(guò)高效的代謝產(chǎn)熱，起著相當(dāng)于“電熱毯”的作用。BAT對(duì)于動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)、冬眠覺(jué)醒、抵抗寒冷、防止肥胖、調(diào)節(jié)能量平衡，以及抵抗感染方面，都有著重要的生理意義。非顫抖性產(chǎn)熱(nonshiveringthermogenesis)是小型哺乳動(dòng)物冷適應(yīng)性產(chǎn)熱的主要熱源，主要發(fā)生在褐色脂肪組織(brownadiposetissue)中。非顫抖性產(chǎn)熱：由于代謝能