第三章人體的基本生理功能興奮性

本章要點(diǎn)掌握：5個(gè)概念（興奮性、閾值、靜息電位、動(dòng)作電位）4個(gè)機(jī)制（靜息電位、動(dòng)作電位、神經(jīng)肌接頭興奮傳導(dǎo)、骨骼肌興奮－收縮耦聯(lián)）3個(gè)特征（動(dòng)作電位、興奮傳導(dǎo)、神經(jīng)肌接頭處興奮傳遞）1個(gè)外在表現(xiàn)（肌肉收縮的外在表現(xiàn)）第一頁(yè)，共六十一頁(yè)。一、生命活動(dòng)的基本特征三個(gè)基本生理特征新陳代謝生命的最基本特征興奮性生殖第二頁(yè)，共六十一頁(yè)。興奮性：當(dāng)周圍環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，機(jī)體具有對(duì)這種改變發(fā)生反應(yīng)的能力。（廣義）刺激能否引起反應(yīng)的三要素：1、刺激強(qiáng)度2、作用時(shí)間3、時(shí)間—強(qiáng)度變化率組織的興奮和興奮性第三頁(yè)，共六十一頁(yè)。興奮(Excitation)—組織或細(xì)胞受刺激后，產(chǎn)生AP?？膳d奮細(xì)胞—凡受刺激后能產(chǎn)生AP的細(xì)胞，神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞。興奮性(Excitability)—可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生AP的能力。第四頁(yè)，共六十一頁(yè)。刺激及刺激三要素：刺激強(qiáng)度持續(xù)時(shí)間強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率第五頁(yè)，共六十一頁(yè)。衡量組織興奮性的指標(biāo)：閾強(qiáng)度（閾值、閾刺激）閾強(qiáng)度（thresholdintensity)—在刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度恒定和足夠時(shí)，即對(duì)時(shí)間變化率固定時(shí)，能引起組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。其大小能反應(yīng)組織的興奮性高低閾強(qiáng)度與興奮性成反比關(guān)系第六頁(yè)，共六十一頁(yè)。細(xì)胞興奮后興奮性變化絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期為何具有這種周期性？第七頁(yè)，共六十一頁(yè)。二、細(xì)胞的跨膜信號(hào)傳導(dǎo)功能化學(xué)門控通道通道蛋白電壓門控通道機(jī)械門控通道受體蛋白、G蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成第八頁(yè)，共六十一頁(yè)。三、神經(jīng)與肌肉的一般生理（一）細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制1、定義靜息電位(restingpotentialRP)

細(xì)胞安靜時(shí)即未受刺激時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。為內(nèi)負(fù)外正。第九頁(yè)，共六十一頁(yè)。生物電產(chǎn)生機(jī)制兩個(gè)條件：1.細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差2.細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇性通透兩個(gè)力量：動(dòng)力——濃度差、電位差阻力——電位差一個(gè)平衡：離子的平衡電位第十頁(yè)，共六十一頁(yè)。生物電產(chǎn)生機(jī)制兩個(gè)條件：1.細(xì)胞內(nèi)外離子濃度差2.細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇性通透兩個(gè)力量：動(dòng)力——濃度差、電位差阻力——電位差一個(gè)平衡：離子的平衡電位第十一頁(yè)，共六十一頁(yè)。第十二頁(yè)，共六十一頁(yè)。⒉機(jī)制靜息膜電位值接近K+的平衡電位。

K+的濃度差K+有通透性K+外流負(fù)離子不通透膜外高電位阻止K+的進(jìn)一步移動(dòng)濃度差的擴(kuò)散力與膜外正電場(chǎng)的排斥力相等時(shí)，K+的凈移動(dòng)為零K+達(dá)平衡彌散，此時(shí)的跨膜電位即靜息電位第十三頁(yè)，共六十一頁(yè)。（小結(jié)）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制膜內(nèi)K+濃度高于膜外，安靜時(shí)膜對(duì)K+通透性大，K+順濃度差外流，而細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)負(fù)離子不能透出細(xì)胞，便產(chǎn)生了內(nèi)負(fù)外正的電位差。當(dāng)促進(jìn)K+向外移動(dòng)的化學(xué)力與阻止K+向外移動(dòng)的電場(chǎng)力達(dá)到平衡時(shí)，則K+的凈通透量等于零，此時(shí)的電位差稱為K+的平衡電位，等于靜息電位。第十四頁(yè)，共六十一頁(yè)。骨骼肌細(xì)胞-90mV神經(jīng)纖維-70mV~-90mV紅細(xì)胞-10mV第十五頁(yè)，共六十一頁(yè)。（二）細(xì)胞的動(dòng)作電位動(dòng)作電位(actionpotentialAP)

可興奮的細(xì)胞在接受刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，受刺激處的細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一次快速而可逆的電變化。是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。第十六頁(yè)，共六十一頁(yè)。

動(dòng)作電位的圖形第十七頁(yè)，共六十一頁(yè)。上升支下降支正后電位膜對(duì)Na+通透性增加Na+內(nèi)流、膜去極化膜去極化達(dá)閾電位水平鈉迅速內(nèi)流，超射達(dá)Na+平衡電位

K+外流、復(fù)極化至靜息電位水平快Na+通道失活、K+通透性增加Na+-K+泵活動(dòng)、恢復(fù)離子分布閾刺激第十八頁(yè)，共六十一頁(yè)。動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制第十九頁(yè)，共六十一頁(yè)。（小結(jié)）動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制去極相：膜外Na+濃度高于膜內(nèi)，安靜時(shí)膜內(nèi)電位低于膜外。刺激→Na+通道少量開放，少量Na+內(nèi)流→閾電位→Na+通道大量開放，Na+迅速內(nèi)流，→膜內(nèi)電位升高，達(dá)Na+的平衡電位。復(fù)極相：Na+通道關(guān)閉，k+通道開放，k+外流，膜內(nèi)電位下降，恢復(fù)至靜息電位。后電位：Na+-

k+泵將Na+、

k+分布復(fù)原，保持細(xì)胞的興奮性。第二十頁(yè)，共六十一頁(yè)。靜息電位與動(dòng)作電位的比較膜電位項(xiàng)目靜息電位動(dòng)作電位峰電位后電位上升支下降支負(fù)后電位正后電位產(chǎn)生機(jī)制K+外流Na+內(nèi)流K+外流K+外流↓鈉泵活動(dòng)平衡電位EKENaEK通道阻斷劑四乙胺河豚毒素四乙胺四乙胺

電荷分布狀態(tài)極化去極化(含反極化)復(fù)極化未恢復(fù)到RP輕度超極化特點(diǎn)穩(wěn)定直流電位快速、可擴(kuò)布的電位變化第二十一頁(yè)，共六十一頁(yè)。

相關(guān)的概念:

膜的極化（polarization）——細(xì)胞這種內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)。去極化（depolarization）——又稱除極化，是指膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化。復(fù)極化（repolarization）——細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜所處的負(fù)值恢復(fù)，稱為復(fù)極化。超極化（hyperpolarization）——膜內(nèi)外電位差向負(fù)值增大的方向變化。第二十二頁(yè)，共六十一頁(yè)。動(dòng)作電位的特征具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象“全”：同一細(xì)胞上的AP幅度相同傳導(dǎo)過(guò)程中各處AP幅度相同“無(wú)”：達(dá)不到閾值不產(chǎn)生動(dòng)作電位。第二十三頁(yè)，共六十一頁(yè)。組織興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的變化分期興奮性反應(yīng)機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期零對(duì)任何刺激不起反應(yīng)鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期低于對(duì)閾上刺激起反應(yīng)鈉通道部分恢復(fù)超常期稍高對(duì)閾下刺激可起反應(yīng)鈉通道大部恢復(fù)低常期稍低對(duì)閾上刺激起反應(yīng)膜內(nèi)電位呈超極化第二十四頁(yè)，共六十一頁(yè)。組織興奮后興奮性的變化100%興奮性絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期鋒電位負(fù)后電位正后電位第二十五頁(yè)，共六十一頁(yè)。（三）細(xì)胞的局部興奮

(localexcitation)

第二十六頁(yè)，共六十一頁(yè)。1.閾電位閾電位（thresholdmembranepotential)

膜去極化到達(dá)爆發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位。閾電位的特性：

引起膜上Na+通道的激活對(duì)膜去極化的正反饋。引起鋒電位的條件：

膜去極化達(dá)到閾電位。第二十七頁(yè)，共六十一頁(yè)。2.局部興奮(localexcitation)

局部興奮（局部反應(yīng)）：閾下刺激引起膜上Na+通道少量開放，在受刺激膜的局部出現(xiàn)較小的去極化。第二十八頁(yè)，共六十一頁(yè)。第二十九頁(yè)，共六十一頁(yè)。局部興奮的特征：

1、電緊張性擴(kuò)布2、無(wú)“全或無(wú)”現(xiàn)象3、可以疊加或總和電緊張電位──由于外加電流的作用，引起細(xì)胞膜電位發(fā)生的變化(超極化或去極化).特點(diǎn)：被動(dòng)反應(yīng)，局限，分級(jí)性電緊張性擴(kuò)布：隨擴(kuò)布距離的增加而減小.ElectrotonicPropagation第三十頁(yè)，共六十一頁(yè)。二、興奮在同一個(gè)細(xì)胞上的傳導(dǎo)傳導(dǎo)機(jī)制第三十一頁(yè)，共六十一頁(yè)。無(wú)髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流；有髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流(跳躍式)第三十二頁(yè)，共六十一頁(yè)。第三十三頁(yè)，共六十一頁(yè)。興奮傳導(dǎo)的特征完整性細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理功能完整雙向性可以向相反的兩個(gè)方向流動(dòng)絕緣性互不干擾相對(duì)不疲勞第三十四頁(yè)，共六十一頁(yè)。圖46運(yùn)動(dòng)終板超微結(jié)構(gòu)模式圖三、神經(jīng)肌接頭處的興奮傳導(dǎo)第三十五頁(yè)，共六十一頁(yè)。第三十六頁(yè)，共六十一頁(yè)。圖45運(yùn)動(dòng)終板光鏡像(氯化金染色)第三十七頁(yè)，共六十一頁(yè)。圖47運(yùn)動(dòng)終板掃描電鏡像第三十八頁(yè)，共六十一頁(yè)。神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞的過(guò)程

AP到達(dá)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元觸突末梢↓接頭前膜去極化，電壓依從性Ca2+通道開放↓Ca2+內(nèi)流，引起囊泡向前膜方向運(yùn)動(dòng)↓量子釋放Ach，Ach與終板膜N2受體結(jié)合↓終板膜對(duì)陽(yáng)離子、尤其是Na+通透性增加↓Na+內(nèi)流，終板膜去極化，產(chǎn)生終板電位↓終板電位擴(kuò)布至鄰近肌膜，肌膜去極化達(dá)閾電位水平，產(chǎn)生動(dòng)作電位電信號(hào)出胞化學(xué)信號(hào)電信號(hào)重點(diǎn)第三十九頁(yè)，共六十一頁(yè)。1、神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸后膜（終板膜）和突觸間隙2、神經(jīng)-肌肉接頭傳遞興奮的特征：?jiǎn)蜗騻鬟f遞質(zhì)的釋放，乙酰膽堿受體僅位于終板膜上化學(xué)性興奮傳遞運(yùn)動(dòng)神經(jīng)軸突末梢傳向肌肉時(shí)間延擱神經(jīng)肌接頭的傳遞電活動(dòng)--化學(xué)遞質(zhì)—電活動(dòng)易受藥物和其他環(huán)境因素的影響多環(huán)節(jié)，遞質(zhì)的合成、釋放、遞質(zhì)與受體結(jié)合與失活第四十頁(yè)，共六十一頁(yè)。神經(jīng)-肌肉傳遞興奮的過(guò)程1、過(guò)程：興奮——神經(jīng)終末——乙酰膽堿——乙酰膽堿受體結(jié)合——后膜去極化——?jiǎng)幼麟娢弧∪馐湛s2、終板電位第四十一頁(yè)，共六十一頁(yè)。四骨骼肌收縮一、骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)二、興奮收縮偶聯(lián)三、肌肉收縮的機(jī)械變化第四十二頁(yè)，共六十一頁(yè)。骨骼肌收縮功能的運(yùn)動(dòng)單位運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元神經(jīng)纖維骨骼肌纖維（效應(yīng)器）運(yùn)動(dòng)單位一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和它所支配的全部骨骼肌纖維所組成的結(jié)構(gòu)和機(jī)能單位第四十三頁(yè)，共六十一頁(yè)。一、骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)1、肌肉—肌束—肌細(xì)胞（肌纖維）—肌原纖維2、肌原纖維：

1）暗帶（A）、明帶（I）、H帶、M線、Z線2）肌絲：粗肌絲：肌球蛋白（頭、尾）細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白（Tnc、Tnt、Tni）3）橫小管、縱小管、肌質(zhì)網(wǎng)、三聯(lián)體、二聯(lián)體

第四十四頁(yè)，共六十一頁(yè)。第四十五頁(yè)，共六十一頁(yè)。骨骼肌心肌平滑肌隨意肌不隨意肌皆有細(xì)長(zhǎng)圓柱狀短柱狀有分支梭形多個(gè)細(xì)胞核，周邊一個(gè)胞核，中央豐富肌原纖維、肌管系統(tǒng)閏盤，肌管系統(tǒng)少肌質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá)，無(wú)橫管貯Ca能力強(qiáng)貯Ca能力弱顯橫紋，結(jié)構(gòu)基本相同無(wú)橫紋第四十六頁(yè)，共六十一頁(yè)。肌組織肌小節(jié)：在相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維。由1/2I帶＋A帶＋1/2I帶組成。是骨骼肌纖維結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。第四十七頁(yè)，共六十一頁(yè)。第四十八頁(yè)，共六十一頁(yè)。肌小節(jié)模式圖第四十九頁(yè)，共六十一頁(yè)。肌小節(jié)第五十頁(yè)，共六十一頁(yè)。第五十一頁(yè)，共六十一頁(yè)。三聯(lián)管：每一橫管和其兩側(cè)的終池共同構(gòu)成。負(fù)責(zé)肌細(xì)胞內(nèi)外信息傳遞。第五十二頁(yè)，共六十一頁(yè)?？v管及橫管

三聯(lián)管肌管系統(tǒng)第五十三頁(yè)，共六十一頁(yè)。粗肌絲：肌凝蛋白(肌球蛋白)細(xì)肌絲：肌纖蛋白（肌動(dòng)蛋白）、原肌凝蛋白、肌鈣蛋白粗、細(xì)肌絲的結(jié)構(gòu)與功能第五十四頁(yè)，共六十一頁(yè)。粗肌絲肌球蛋白myosin的多聚體

1對(duì)重鏈+2對(duì)輕鏈粗肌絲（肌凝蛋白，肌球蛋白）：橫橋+長(zhǎng)桿橫橋特性：一定條件下和細(xì)肌絲呈可逆性結(jié)合；具有ATP酶活性

第五十五頁(yè)，共六十一頁(yè)。細(xì)肌絲(1)肌纖蛋白（肌動(dòng)蛋白）：細(xì)肌絲的主干,存在與粗肌絲結(jié)合的位點(diǎn)

(2)原肌凝蛋白：阻擋和遮蓋結(jié)合位點(diǎn)(3)肌鈣蛋白（原寧蛋白ITC亞單位）：與Ca2+結(jié)合第五十六頁(yè)，共六十一頁(yè)。肌肉收縮的分子機(jī)制：肌絲滑行理論

肌肉收縮時(shí)，在每一肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行，相鄰的Z線互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)度變短肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿第五十七頁(yè)，共六十一頁(yè)?；羞^(guò)程：第五十八頁(yè)，共六十一頁(yè)。在肌膜的電位變化與肌絲滑行引起肌肉收縮之間，存在某種中介過(guò)程將兩者聯(lián)系起來(lái)，這一過(guò)程稱為骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)。耦聯(lián)因子是鈣。當(dāng)動(dòng)作電位經(jīng)過(guò)神經(jīng)肌肉接頭引起肌膜興奮后，所產(chǎn)生的動(dòng)作電位可通過(guò)橫管系統(tǒng)一直進(jìn)入細(xì)胞，引起肌漿網(wǎng)膜的去極化，膜的通透性突然升高，使肌漿網(wǎng)內(nèi)鈣釋放出來(lái)。當(dāng)肌漿中鈣濃度升高時(shí)，相當(dāng)數(shù)量的鈣與肌鈣蛋白結(jié)合并改變它的分子構(gòu)型，從而使原肌球