植物的呼吸作用

植物的呼吸作用第一頁，共五十九頁，2022年，8月28日本章內(nèi)容5.1呼吸作用的概念及生理意義5.2呼吸代謝的多樣性5.3呼吸作用的指標(biāo)及影響因素*5.5呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)*第二頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.1呼吸作用的概念及生理意義代謝(metabolism)是指維持生命活動過程中各種化學(xué)變化的總稱。從性質(zhì)上分：物質(zhì)代謝和能量代謝；從方向上分：同化(合成)和異化(分解)。綠色植物代謝的一個最大特點是其自養(yǎng)性(autotropism)，能進(jìn)行光合作用，這是植物代謝生理研究的一個重點領(lǐng)域。第三頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.1.1呼吸作用的概念及類型

呼吸作用(respiration)是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。第四頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.1.1.1有氧呼吸

有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活細(xì)胞利用氧(O2)，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O，并釋放能量的過程。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：C6H12O6+6H2O+6O2

→

6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化第五頁，共五十九頁，2022年，8月28日有氧呼吸的特點：

1.底物分解完全(逐步被分解)；2.釋放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。第六頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.1.1.2無氧呼吸

無氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出部分能量的過程。

微生物中稱為發(fā)酵(fermentation)酒精發(fā)酵(酵母菌)：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO'△GO'=-226KJ·mol-1乳酸發(fā)酵(乳酸菌)：

C6H1206→

2CH3CHOHCOOH+△GO'△GO'=-197KJ·mol-1第七頁，共五十九頁，2022年，8月28日無氧呼吸的特點：

1.底物分解不徹底；2.釋放的能量少。

有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲藏時也會產(chǎn)生乳酸等。動物組織中也會進(jìn)行乳酸發(fā)酵。第八頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.1.2呼吸作用的生理意義1.為生命活動提供能量。

呼吸作用釋放出能量以ATP形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收和運輸、細(xì)胞的分裂和伸長、有機(jī)物的合成和運輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。第九頁，共五十九頁，2022年，8月28日

2.為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。呼吸作用的中間產(chǎn)物如，

呼吸作用是有機(jī)物質(zhì)代謝的中心。α-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸、色素、激素、維生素合成第十頁，共五十九頁，2022年，8月28日

3.為代謝活動提供還原力。在呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH,FADH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。

5.增強(qiáng)植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質(zhì)；受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進(jìn)傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染呼吸作用的加強(qiáng)還可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸的合成。第十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日

植物呼的吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的途徑。

呼吸代謝多條路線觀點(湯佩松，1965)：

闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。5.2呼吸代謝的多樣性第十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日

基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達(dá)?；蛎复x功能

性狀

結(jié)構(gòu)基因有序表達(dá)時間進(jìn)程生長發(fā)育第十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1化學(xué)途徑的多樣性5.2.1.1糖酵解5.2.1.2無氧呼吸5.2.1.3三羧酸循環(huán)5.2.1.5戊糖磷酸途徑5.2.1.5乙醛酸循環(huán)5.2.1.6乙醇酸氧化途徑第十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.1糖酵解

糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱之為EMP途徑(Embden,Meyerhof,Parnas)。

進(jìn)行的部位：細(xì)胞質(zhì)淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hexosephosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH第十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸。EMP的生理意義：

1.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧條件下，進(jìn)入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H20；在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。

2.提供部分ATP和NADH。為生活細(xì)胞提供部分能量和還原力。第十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.2無氧呼吸高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。

植物在無氧條件下通常是進(jìn)行酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)。(細(xì)胞質(zhì))CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶第十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶(lacticaciddehydrogenase)的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)。

進(jìn)行部位：在細(xì)胞質(zhì)中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)NAD+的再生，使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。乳酸脫氫酶第十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.3三羧酸循環(huán)丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸檸檬酸檸檬酸循環(huán)NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2進(jìn)行的部位：

細(xì)胞線粒體襯質(zhì)

(mitochondrialstroma)第十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日TCA循環(huán)的意義和特點：

1.是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源。當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度增高時，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降。

2.形成還原物質(zhì)NADH+H+，經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成。

3.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物。如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。第二十頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.5戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,PPP)，又稱已糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway,HMP)

戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程。葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸

葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化階段非氧化階段C3-C7糖的異構(gòu)第二十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日戊糖磷酸途徑的意義：

(1)PPP是一個不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH通過氧化磷酸化作用生成ATP。

(2)該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

(3)該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。

植物在感病、受傷或干早情況下，PPP途徑明顯加強(qiáng)；植物組織衰老時，PPP所占比例上升水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。

(5)將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。E5P、PEP莽草酸芳香族氮基酸生長素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；第二十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.5乙醛酸循環(huán)脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle，GAC)，又稱“脂肪呼吸”。

GAC途徑中形成的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類，將脂肪代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪的轉(zhuǎn)化。

GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑第二十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日第二十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.1.6乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway,GAOP)是水稻根系特有的糖降解途徑。參與乙醇酸氧化途徑的關(guān)鍵酶是---乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)。第二十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。第二十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.2電子傳遞途徑的多樣性

電子傳遞鏈(electrontransportchain)是指負(fù)責(zé)傳遞氫(H++e)或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈(respiratorychain)。呼吸傳遞體的類型：

(1)氫傳遞體--既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等；

(2)電子傳遞體--只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。第二十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日NADH等還原性物質(zhì)中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。每吸收一個氧原子與所酯化的無機(jī)磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比，稱為P/O比，是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。呼吸鏈的四個復(fù)合體中，復(fù)合體I、III和IV是ATP的形成偶聯(lián)部位，復(fù)合體II不能偶聯(lián)ATP的形成。第二十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復(fù)合體第二十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日解偶聯(lián)作用(uncoupling)：有些化合物能消除跨膜的質(zhì)子梯度或電位差，使ATP不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。

解偶聯(lián)劑(uncoupler)：如2,5-二硝基苯酚(2,5-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可結(jié)合H+并進(jìn)入膜內(nèi)，從而消除跨膜質(zhì)子梯度，抑制ATP的形成。第三十頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.2.1電子傳遞主路廣泛存在于動物、植物及微生物中。第三十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日電子傳遞支路電子傳遞主路：P/O=3

支路1：P/O=2

支路2：P/O=2

支路3：P/O=1

支路5：P/O=1(交替途徑(AP)，

又稱抗氰支路)魚藤酮抗霉素A氰化物第三十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.3未端氧化系統(tǒng)的多樣性

末端氧化酶(terminaloxidase)是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給O2，使其括化并形成H2O或H2O2的酶類。2.2.3.1細(xì)胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括Cyta和Cyta3,，含有鐵和銅(各兩個)。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗O2量。與氧的親和力極高，受氰化物、CO抑制第三十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.3.2交替氧化酶(alternativeoxidase，AO)

又稱抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)該酶含有Fe2+。對氧的親和力高，對氰化物不敏感，易被水楊基氧肟酸(SHAM)抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多(形成的ATP少)，使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20℃。抗氰呼吸又稱放熱呼吸(thermogenicrespiration)第三十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日抗氰呼吸的生理意義：

(1)放熱效應(yīng)：有利于早春時節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。

(2)促進(jìn)果實成熟：在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強(qiáng)有關(guān)。

(3)增強(qiáng)抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。第三十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.3.3酚氧化酶(phenoloxidase)在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質(zhì)體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。

(1)單元酚氧化酶(monopheoloxidase)，如酪氨酸酶(tyrosinase)；

(2)多元酚氧化酶(polyphenoloxidase)，如兒茶酚氧化酶(catecholoxidase)。

酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化物和CO的抑制。第三十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結(jié)果，形成的醌對微生物有毒，可對植物組織起到保護(hù)作用。

植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強(qiáng)而使呼吸增強(qiáng)的部分稱為傷呼吸(woundrespiration)。制紅茶時，采用短時發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。制綠茶時，要及時殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。第三十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日酚氧化酶與電子傳遞第三十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.3.5抗壞血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)

在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細(xì)胞質(zhì)中，含Cu。該酶對氧的親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。第三十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.3.5乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)

存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶(含F(xiàn)MN)，不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。5.2.3.6黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)

輔基中不含金屬(含F(xiàn)AD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。此外還有CAT、POD等第四十頁，共五十九頁，2022年，8月28日植物呼吸代謝的概括圖解第四十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.2.5呼吸代謝多樣性的生理意義

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。第四十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.3呼吸作用的指標(biāo)及影響因素5.3.1呼吸作用的指標(biāo)(1)呼吸速率(respiratoryrate)/呼吸強(qiáng)度以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的量或吸收O2的量來表示。

單位：μmolCO2·g-1(FW或DW)·h-1，

μmolO2·g-1(FW或DW)·h-1等。第四十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日(2)呼吸商(respiratoryquotient,RQ)又稱呼吸系數(shù)(respiratorycoefficient)

是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(V或mol)之比。第四十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日呼吸商的影響因素底物類型完全氧化時RQ葡萄糖 =IC6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)<1(耗O2多，釋放的CO2相對較少)有機(jī)酸(含氧較多)>1如蘋果酸，C5H6O5+3O2→5CO2+3H2ORQ=5/3=1.33第四十五頁，共五十九頁，2022年，8月28日

呼吸商的大小與呼吸底物的性質(zhì)關(guān)系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型。植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。

氧氣：對呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵只有CO2釋放，無O2的吸收，則R.Q.遠(yuǎn)大于1。

C6H12O6+3O2→C5H6O5+2CO2+3H2OR.Q.=0.67第四十六頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.3.3呼吸速率的影響因素5.3.3.1內(nèi)部因素植物種類：生長快的植物呼吸速率也高植物種類呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00第四十七頁，共五十九頁，2022年，8月28日不同器官或組織：生殖器官>營養(yǎng)器官；生長旺盛的>生長緩慢的；幼嫩器官>成熟器官等。植物種類器官呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)胡蘿卜根25葉550蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳76第四十八頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.3.3.2外界條件的影響(1)溫度呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在0~35℃范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)2~2.5(溫度每升高10℃反應(yīng)速率增加的倍數(shù))。呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度是25℃~35℃，最高溫度是35℃~55℃，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。第四十九頁，共五十九頁，2022年，8月28日溫度與處理時間對豌豆幼苗呼吸速率的影響25℃，5d時的呼吸速率為10，再放到不同溫度下3h后測定相對呼吸速率的變化第五十頁，共五十九頁，2022年，8月28日

(2)氧氣

氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度10~20%，無氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼吸；氧濃度<10%時，無氧呼吸出現(xiàn)，有氧呼吸迅速下降。無氧呼吸停止時環(huán)境中的最低氧含量(~10%)稱為無氧呼吸消失點(anaerobicrespirationextinctionpoint)。呼吸速率一般隨氧濃度的增大而增強(qiáng)。但當(dāng)氧濃度增至一定程度時，呼吸速率不再增加，這一氧濃度為氧飽和點(oxygensaturationpoint)。

氧飽和點與溫度密切相關(guān)，一般是溫度升高，氧飽和點也相應(yīng)提高。第五十一頁，共五十九頁，2022年，8月28日

(3)二氧化碳環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。如二氧化碳濃度>5%時，呼吸速率明顯下降。因此，土壤板結(jié)，引起通氣不良，影響根系的呼吸和生長。(適時中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2)

(5)水分整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升高除環(huán)境因素影響呼吸強(qiáng)度外，機(jī)械損傷可促使呼吸加強(qiáng)；一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅、錳等)也影響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物的多少也會使呼吸作用加強(qiáng)或減弱。第五十二頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.5呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

呼吸效率(生長效率)：1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生長旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60~65%。

維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細(xì)胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。第五十三頁，共五十九頁，2022年，8月28日

生長呼吸(growthrespiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。植株幼嫩生長活躍時，生長呼吸是呼吸的主要部分。

模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%。第五十四頁，共五十九頁，2022年，8月28日5.5.1種子的呼吸與貯藏5.5.1.1種子形成與呼吸種子形成過程中，