第八章光合作用和同化產(chǎn)物的運(yùn)輸分配

第八章光合作用和同化產(chǎn)物的運(yùn)輸分配第一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日本章內(nèi)容光合作用及生理意義1234567光合作用的細(xì)胞器——葉綠體光合作用的機(jī)理光呼吸同化物的運(yùn)輸與分配影響光合作用的因素光合作用與作物生產(chǎn)第二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日本章重點(diǎn)光合電子傳遞和1234C3途徑、C4途徑的異同光合產(chǎn)物的形成、光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)光合磷酸化運(yùn)輸及分配第三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.1光合作用及生理意義

自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程叫碳素同化作用(carbonassimilation)。不能進(jìn)行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。

碳素同化作用三種類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，與人類的關(guān)系也最密切。

光合作用(photosynthesis)是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。第四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合作用本質(zhì)上是一個氧化還原反應(yīng)：

H2O是電子供體(還原劑)，被氧化到O2的水平；

CO2是電子受體(氧化劑)，被還原到糖的水平；氧化還原反應(yīng)所需的能量來自光能。第五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合作用的意義：

1.將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。有機(jī)物“綠色工廠”。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為2×1011噸，其中60%是由陸生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的；

2.將光能轉(zhuǎn)變成可貯存的化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。

光合作用是一個巨型能量轉(zhuǎn)換站。

3.維持大氣O2和CO2的相對平衡-“環(huán)保天使”

。綠色植物在吸收CO2的同時每年釋放O2量約5.35×1011噸，使大氣中O2能維持在21%左右。光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”第六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。

人類面臨四大問題人口激增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴光合生產(chǎn)第七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2光合作用的細(xì)胞器——葉綠體8.2.1葉綠體葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。第八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日葉綠體的形態(tài)

高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個葉肉細(xì)胞中約有20至數(shù)百個葉綠體，其長3～6μm，厚2～3μm水稻葉綠體玉米葉綠體第九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日葉綠體的結(jié)構(gòu)第十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日1.葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無葉綠素，主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。膜對物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非選擇性膜。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。內(nèi)膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。第十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)含有還原CO2(Rubisco,1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系——碳同化場所

含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物——N代謝場所

脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類——脂、色素等代謝場所基質(zhì)是淀粉和脂類等物的貯藏庫——淀粉粒與質(zhì)體小球基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是淀粉粒。質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時葉綠體中的膜系統(tǒng)會解體，此時葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。第十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

3.類囊體

類囊體分為二類：基質(zhì)類囊體

又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；基粒類囊體或稱基粒片層，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。堆疊區(qū)片層與片層互相接觸的部分，非堆疊區(qū)

片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長軸方向類囊體片層堆疊的生理意義1.膜的堆疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集,更有效地收集光能。2.膜系統(tǒng)是酶排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，使代謝高效進(jìn)行。類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細(xì)胞特有的膜結(jié)構(gòu),有利于光合作用的進(jìn)行。玉米第十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日葉綠體的分布

葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換棉葉柵欄細(xì)胞葉綠體第十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

葉綠體的運(yùn)動1)隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動2)隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動側(cè)視圖俯視圖第十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.2光合色素的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì)

光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。

1.葉綠素(chlorophyll,chl)

高等植物葉綠素主要有葉綠素a（藍(lán)綠色）和葉綠素b（黃綠色）兩種不溶水于，溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液來提取葉綠素。第十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

卟琳環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，可以電子傳遞的方式參與能量的傳遞。皂化反應(yīng)：與堿反應(yīng)生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇置換反應(yīng)：鎂可被氫、銅等置換第十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.類胡蘿卜素(carotenoid)

類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴。較穩(wěn)定。

類胡蘿卜素有兩種類型：

胡蘿卜素(carotene)，橙黃色，主要有α、β、γ三種異構(gòu)體。有些真核藻類中還有ε-異構(gòu)體。

β-胡蘿卜素VitA(預(yù)防和治療夜盲癥)。

葉黃素(lutein)，黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類第十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色第十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日植物的葉色：

一般情祝下，葉綠素/類胡蘿卜素≈3:1，正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體(pigmentproteincomplex)，以吸收和傳遞光能。第二十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日3.藻膽素(phycobilin)

存在于紅藻和藍(lán)藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有：

藻紅蛋白(phycoerythrin)

藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)

別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)。均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。

功能：收集和傳遞光能。第二十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第二十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.3光合色素的光合特性第二十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.3.1光合色素的吸收光譜第二十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶偏向短波光方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素b比葉綠素a吸收短波藍(lán)紫光的能力更強(qiáng)。兩個最強(qiáng)吸收區(qū)：

640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍(lán)紫光區(qū)

葉綠素對橙光、黃光吸收較少，尤其對綠光吸收最少，葉綠素溶液呈綠色。第二十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.3.1光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素

溶液綠色透射光反射光紅色照光后黑暗葉綠素?zé)晒饧t色(極微弱)

葉綠素磷光第二十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日色素分子對光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)換示意圖第二十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.4葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系8.2.4.1葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成是由一系列酶促反應(yīng)完成的。其主要合成步驟如下:第二十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日谷氨酸δ-氨基酮戊酸2δ-ALA2H2O4PBG4NH3膽色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III糞卟啉原III第二十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日O22H2O2CO2糞卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原葉綠酸酯第三十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日NADPHNADP+光PP牻牛兒基-PPO2原葉綠酸酯葉綠酸酯a葉綠素a葉綠素b第三十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.2.4.2影響葉綠素形成的條件

1.光照光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。植物在缺光條件下影響葉綠素形成而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。第三十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

2.溫度最適溫度是20~30℃，最低溫度約為2~4℃，最高溫度為40℃左右。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。

秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。

3.礦質(zhì)元素氮、鎂：葉綠素的組分；鐵、銅、錳、鋅：葉綠素酶促合成的輔因子。以氮素的影響最大。第三十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

4.水分植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色。

5.氧氣缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。第三十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日6.遺傳因素

葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠花葉第三十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日5.3光合作用的機(jī)理根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個反應(yīng)：

光反應(yīng)(lightreaction)

暗反應(yīng)(darkreaction)。光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜(光合膜)上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處(也可以在光下)進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。第三十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日整個光合作用可大致分為三個步驟：①原初反應(yīng)；②電子傳遞和光合磷酸化；③碳同化過程----暗反應(yīng)光反應(yīng)第三十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.1原初反應(yīng)(primaryreaction)

原初反應(yīng)是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。

特點(diǎn)：

a：速度快(10-9秒內(nèi)完成)；

b：與溫度無關(guān)(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進(jìn)行)c：量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。第三十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合色素分為二類：

(1)反應(yīng)中心色素(reactioncentrepigments)，少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素a分子。

(2)聚光色素(light-harvestingpigments)，又稱天線色素(antennapigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。第三十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日激發(fā)態(tài)的命運(yùn)

1.放熱

2.發(fā)射熒光與磷光

3.色素分子間的能量傳遞：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。

4.光化學(xué)反應(yīng)：激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。第四十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過程稱為色素分子間能量的傳遞。

Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2

供體分子受體分子聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。色素分子間激發(fā)能的傳遞方式：“激子傳遞”或“共振傳遞”。第四十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日圖光合作用過程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念天線色素收集光能轉(zhuǎn)運(yùn)到反應(yīng)中心。在反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)通過從葉綠素色素到電子受體分子的電子轉(zhuǎn)運(yùn)過程存儲一些能量，電子供體再次還原葉綠素能量。第四十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日圖聚光系統(tǒng)到反應(yīng)中心能量激發(fā)呈漏斗狀A(yù)）光合色素距離反應(yīng)中心越遠(yuǎn)，其激發(fā)態(tài)能就越高，這樣就保證了能量向反應(yīng)中心的傳遞。B）盡管在這個過程中一部分能量以熱的形式向環(huán)境中耗損散，但是在適當(dāng)?shù)臈l件下聚光色素復(fù)合體吸收的激發(fā)態(tài)能量都可以傳送到反應(yīng)中心。星號表示激態(tài)。

第四十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

光合單位(photosyntheticunit)：每吸收與傳遞1個光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子的數(shù)目。由聚光色素系統(tǒng)和反應(yīng)中心組成。光合單位：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)功能單位。第四十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

反應(yīng)中心的基本組成成分：至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體(primaryelectrondonor，P)，一個原初電子受體(primaryelectronacceptor,A)和一個原初電子供體(secondaryelectron

donor,D)，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。

原初電子受體是指直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來電子的物質(zhì)(A)。

原初電子供體是指將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)(D)。第四十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合作用的原初反應(yīng)：

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+。hv基態(tài)反應(yīng)中心

激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心第四十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日原初反應(yīng)圖解第四十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光系統(tǒng)PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體都是由兩個葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來表示。菠菜反應(yīng)中心色素吸收光譜的變化

照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反應(yīng)中心色素氧化，其氧化態(tài)，與還原態(tài)的吸收光譜差值最大變化的波長所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。第四十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.2電子傳遞與光合磷酸化8.3.2.1光系統(tǒng)

量子產(chǎn)額(quantumyield)：指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數(shù)(1/10~1/8)。

量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目(8~10)。

大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降(reddrop)。第四十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日羅伯特·愛默生(R.Emerson，1957)：大于685nm的光照射時，補(bǔ)充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單獨(dú)照射時的總和還要大。

紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)(Emersoneffect)。第五十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光系統(tǒng)I(photosystemI,PSI):吸收長波紅光(700nm)光系統(tǒng)II(photosystemII,PSII):吸收短波紅光(680nm)

且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。兩個光系統(tǒng)很好地解釋了紅降現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)。Emersoneffect光合作用可能包括兩個串聯(lián)的光反應(yīng)!？？？PSIIPSINADPH+H+H2O光光?O2+2H+NADPH+第五十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日PSII和PSI的特點(diǎn)：

PSII顆粒較大，φ17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSI顆粒較小，φ11nm，位于類囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長波光反應(yīng)(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光)，主要特征是NADP+的還原。第五十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)PSⅠ的原初反應(yīng)：P700·A0P700*·A0P700+·A0-

PSⅡ的原初反應(yīng)：P680·PheoP680*·PheoP680+·Pheo-hυhυ第五十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日功能與特點(diǎn)

(吸收光能光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級電子供體反應(yīng)中心色素分子

原初電子供體原初電子受體次級電子受體末端電子受體PSⅠ還原NADP+

，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子A0鐵硫中心NADP+

PSⅡ使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子Pheo醌分子QA質(zhì)體醌PQPSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組成第五十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.2.2光合鏈原初反應(yīng)的結(jié)果:

使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:

一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。第五十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認(rèn)的是由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充的“Z”方案，即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。第五十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合電子傳遞的“Z”方案("Z"scheme)

(R.Hill等，1960)第五十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合鏈的特點(diǎn)：

1.電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三個復(fù)合體串聯(lián)組成。

2.光合鏈中有二處(P680→P680*和P700→P700*)是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收、傳遞的光能來推動。

3.水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時，向PSⅡ傳交4個電子，使2H2O產(chǎn)生1個O2和4個H+。電子的最終受體為NADP+。

4.釋放1個O2，至少需8個光量子。第五十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

5.每釋放1個O2，在類囊體腔內(nèi)有8個H+累積。其中4個來自H2O的光解，另外4個由PQ從基質(zhì)傳遞進(jìn)入類囊體膜內(nèi)。

6.光合鏈中的主要電子傳遞體有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ為氫傳遞體。PQ是雙電子雙H+傳遞體，可以在膜內(nèi)或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把H+從類囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“PQ穿梭”。第五十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合電子傳遞體的組成與功能1.PSⅡ復(fù)合體

PSⅡ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。

PSⅡ是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。它由聚光色素復(fù)合體Ⅱ、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細(xì)胞色素和多種輔助因子組成。第六十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日D1很容易受到光化學(xué)破壞，會發(fā)生活性逆轉(zhuǎn)。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素(Pheo)繼而傳遞到兩個質(zhì)體醌QA和QB。P680+在“Z”傳遞鏈中被D1亞基中酪氨酸殘基還原。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖第六十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.質(zhì)醌

質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%～10%，故有“PQ庫”之稱。質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側(cè)接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時與H＋結(jié)合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側(cè)把電子傳給Cytb６/f，氧化時把H＋釋放至膜腔。這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起重要作用。第六十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋3.Cytb６/f復(fù)合體

Cytb６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由4個多肽組成，即Cytf、Cytb、Rieske鐵-硫蛋白、17kD的多肽等。

Cytb６/f復(fù)合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復(fù)合體又稱PQH２·PC氧還酶。第六十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日4.質(zhì)藍(lán)素

質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子。第六十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日5.PSⅠ復(fù)合體

PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。第六十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日PSⅠ由反應(yīng)中心和LHCⅠ等組成。反應(yīng)中心內(nèi)含有11～12個多肽，其中在A和B兩個多肽上結(jié)合著P700及A0、A1、FX、FA、FB等電子傳遞體。每一個PSⅠ復(fù)合體中含有兩個LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能傳給PSⅠ的反應(yīng)中心。PSI反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式第六十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日6.鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。

FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應(yīng)式可用下式表示：2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化

+NADPH第六十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日7.光合膜上的電子與H+的傳遞圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞4個e-產(chǎn)生2個NADPH和3個ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。在光反應(yīng)中吸收8個光量子(PSⅠ與PSⅡ各吸收4個)，傳遞4個e－能分解2個H2O，釋放1個O2，同時使類囊體膜腔增加8個H＋，又因?yàn)槲?個光量子能同化1個CO2，而在暗反應(yīng)中同化1個CO2需消耗3個ATP和2個NADPH，也即傳遞4個e-，可還原2個NADPH，經(jīng)ATP酶流出8個H+要合成3個ATP。第六十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.2.3水的光解和放氧

1.希爾反應(yīng)離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、放出O2的反應(yīng)稱之為希爾反應(yīng)(Hillreaction)。

R.Hill(1937)發(fā)現(xiàn)，將離體葉綠體加到具有氫受體(A,如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、NAD+等)的水溶液中，照光后即放出氧氣：

2H2O+2A2AH2+O2光離體葉綠體第六十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

2.放氧機(jī)制由錳穩(wěn)定蛋白(manganesestablizingprotein,MSP)，與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體(oxygen-evolvingcomplex，OEC)，與PSII一起參與氧的釋放。

錳是PSII的組成成分，氯、鈣起活化作用法國學(xué)者P.Joliot(1969)通過閃光處理暗適應(yīng)的葉綠體：第一次閃光后無O2產(chǎn)生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。第七十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

由于每釋放1個O2，需要氧化2分子水，并移去4個e-，同時形成4個H+，而閃光恰巧以4為周期。Kok(1970)提出水氧化機(jī)制的模型：水氧化鐘(wateroxidizingclock)或KOK鐘(Kokclock)第七十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.2.4光合電子傳遞的類型(1)非環(huán)式電子傳遞(noncyclicelectrontransport)

指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI兩個光系統(tǒng)，最終傳給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是一個開放的通路。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP+

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個電子，分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需要吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時運(yùn)轉(zhuǎn)8個H+進(jìn)入類囊體腔。

特點(diǎn)：電子傳遞路線是開放的，既有O2的釋放，又有ATP和NADPH的形成。第七十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日非環(huán)式電子傳遞第七十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日(2)環(huán)式電子傳遞(cyclicelectrontransport)：指PSI產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PSI的電子傳遞。可能還存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醌(PQ)的途徑。即電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。PSI→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSI

特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉路的，不釋放O2，也無NADP+的還原，只有ATP的產(chǎn)生。第七十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日(3)假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclicelectronransport)：指水光解放出的電子經(jīng)PSII和PSI，最終傳給O2的電子傳遞。亦稱為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP+。一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時才發(fā)生。H2O→PSII→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→O2

特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無NADPH的形成。電子的最終受體是O2，生成超氧陰離子自由基(O2-)。.第七十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日假環(huán)式電子傳遞第七十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日葉綠體的電子傳遞模式圖第七十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.2.5光合磷酸化

1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。第七十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

葉綠體在光下將無機(jī)磷(Pi)與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation)。

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：非環(huán)式光合磷酸化(noncyclicphotophosphorylation)；環(huán)式光合磷酸化(cyclicphotophosphorylation)；假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclicphotophosphorylation)。第七十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光合磷酸化的機(jī)理

P.Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說第八十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日化學(xué)滲透學(xué)說的要點(diǎn)：

(1)PSII光解水時在類囊體膜內(nèi)釋放H+；

(2)在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體腔內(nèi)；

(3)PSI引起NADP+的還原時，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。質(zhì)子動力勢(protonmotiveforce，pmf)=ΔpH+ΔΨ第八十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日3.ATP合成的部位——ATP酶質(zhì)子反向轉(zhuǎn)移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上進(jìn)行的。ATP酶又叫ATP合成酶，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復(fù)合體。ATP酶由九種亞基組成，催化磷酸酐鍵的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運(yùn)輸?shù)诎耸摚惨话倭捻摚?022年，8月28日光合磷酸化的抑制劑

(1)電子傳遞抑制劑指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流，敵草?。―CMU）抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞；KCN和Hg等則抑制PC的氧化一些除草劑如西瑪津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、異草定(isocil)等也是電子傳遞抑制劑第八十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

(2)解偶聯(lián)劑指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如DNP(二硝基酚)、羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH4+等，這些試劑可以增加類囊體膜對質(zhì)子的透性或增加偶聯(lián)因子滲漏質(zhì)子的能力，其結(jié)果是消除了跨膜的H+電化學(xué)勢，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快(因?yàn)橄藘?nèi)部高H＋濃度對電子傳遞的抑制)，但磷酸化作用不再進(jìn)行第八十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

(3)能量傳遞抑制劑指直接作用于ATP酶，抑制磷酸化作用的試劑如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CF0。它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。第八十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日同化力形成：經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol的電子經(jīng)傳遞時，使類囊體膜內(nèi)增加8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。

同化力：ATP和NADPH第八十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.3碳同化

二氧化碳同化(CO2assimilation)，簡稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程高等植物的碳同化途徑有三條：

C3途徑－具有合成淀粉的能力

C4途徑

CAM(景天酸代謝)途徑第八十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.3.1C3途徑該循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑(reductivepentosephosphatepathway，RPPP)

二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑，由卡爾文等在50年代提出的，也稱為卡爾文循環(huán)(TheCalvincycle)

C3途徑分為三個階段：羧化階段、還原階段和再生階段第八十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日1.羧化階段第八十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

Rubisco，即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase，RuBPC/RuBPO)

Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個大亞基(約56KD)和8個小亞基(約14KD)構(gòu)成(L8S8)，活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。第九十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.還原階段第九十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日3.再生階段由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個循環(huán)。第九十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第九十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第九十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日C3途徑的總反應(yīng)式為：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→

GAP+9ADP+8Pi+6NADP+

每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)

磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。第九十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日C3途徑的調(diào)節(jié)：(1)自動催化調(diào)節(jié)作用

CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平暗適應(yīng)的葉片光合速率很低光合速率達(dá)“穩(wěn)態(tài)”階段20min光第九十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日原因：暗中光合中間產(chǎn)物(RuBP等)的含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱為C3途徑的自動催化調(diào)節(jié)。第九十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日(2)光調(diào)節(jié)作用

▲光提供同化力；

▲▲調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。

光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK5種。在光反應(yīng)中，H+→類囊體腔中，Mg2+(被交換)→葉綠體基質(zhì)。基質(zhì)的pH從7→~8，[Mg2+]升高，同時產(chǎn)生還原因子如Tdred、NADPH等，而使光調(diào)節(jié)酶被活化。第九十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日(3)光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)第九十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.3.2C4途徑有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在另一條固定CO2的途徑固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑(C4-dicarboxylicacidpathway)，簡稱C4途徑，也叫Hatch-Slack途徑。第一百頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物?，F(xiàn)已知被子植物中有70多個科近2000種植物中存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)；

固定CO2的部位：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。第一百零一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日C4途徑的基本反應(yīng)在各部位進(jìn)行的示意圖第一百零二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價離子的調(diào)節(jié)。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-ME和PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。

Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化劑。第一百零三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.3.3景天酸代謝途徑干早地區(qū)：景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個特殊的CO2同化方式：這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，夜間有機(jī)酸含量高

具有這種有機(jī)酸合成日變化類型的光合碳代謝稱為景天科酸代謝(crassulaceanacidmetabolism，CAM)。夜間(氣孔開放)：CO2+PEPOAAPEPCMalNADP-ME液胞白天(氣孔關(guān)閉)：液胞中的Mal細(xì)胞質(zhì)CO2NAD/NADP-ME/PCKC3途徑糖、淀粉第一百零四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日CAM與C4途徑有何區(qū)別？第一百零五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日CAM植物的類型根據(jù)植物在一生中對CAM的專性程度分為兩類：

(1)專性CAM植物其一生中絕大部分時間的碳代謝是CAM途徑；

(2)兼性CAM植物在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花(iceplant)。第一百零六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日植物光合碳同化途徑多樣性的意義：植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。但C3途徑是光合碳代謝最基本、最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補(bǔ)充。第一百零七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.4C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較8.3.4.1結(jié)構(gòu)特征C3C4C3-C4CAMBSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列疏松BSC含葉綠體，其周圍葉肉細(xì)胞排列緊密呈“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)BSC含葉綠體，但BSC的壁較C4植物的薄BSC不發(fā)達(dá)，不含葉綠體，含較多線粒體，葉肉細(xì)胞的液泡大第一百零八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第一百零九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.3.4.2生理特征C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物葉綠素a/b2.8±0.43.9±0.62.8~3.92.5~3.0CO2補(bǔ)償點(diǎn)

(μgL-1)>40~55~40光:0~200暗:<5CO2固定途徑C3途徑C4途徑和C3途徑C3途徑和有限C4途徑CAM途徑和C3途徑CO2固定酶RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoPEPC,RubiscoCO2最初受體RuBPPEPRuBP，PEP(少量)RuBP(L)PEP(D)最初光合產(chǎn)物PGAOAAPGA,OAA光:PGA暗:OAAPEPC活性(μmol·mg-1·chl·min-1)0.30~0.3516~18<1619.2第一百一十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日*蒸騰系數(shù)：植物制造1g干物質(zhì)所需消耗的水分量

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光。C3植物C4植物C3-C4中間植物CAM植物最大凈光合速率(μmolCO2m-2s-1)15~3540~8030~501~4光呼吸3.0~3.7≈00.6~1.0≈0同化產(chǎn)物分配慢快中等不等蒸騰系數(shù)450~950250~350中等光:150~600暗:18~00第一百一十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.4光呼吸植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。8.4.1光呼吸的生化歷程光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。

葉綠體在光下，第一百一十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第一百一十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

1.光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化物體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成

2.光呼吸的底物是乙醇酸，故稱C2循環(huán)

3.O2的吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2的釋放發(fā)生在線粒體

4.C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失>25%。第一百一十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.4.2光呼吸的生理功能(1)消除乙醇酸的毒害(2)維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。(3)防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞：光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2-的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。(4)氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過程，對綠色細(xì)胞的氮代謝是一個補(bǔ)充。(5)減少碳的損失.第一百一十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.4.4光合作用的產(chǎn)物8.4.4.1光合作用的直接產(chǎn)物

1.光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等

2.不同植物種類：

(1)淀粉為主：如棉花、煙草、大豆等

(2)葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等

(3)蔗糖：小麥、蠶豆等

3.生育期：幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類

4.環(huán)境條件：強(qiáng)光和高濃度CO2下有利于蔗糖和淀粉的形成；弱光有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成第一百一十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.4.4.2淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)第一百一十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日調(diào)節(jié)：光暗調(diào)節(jié)：光下，淀粉↑；蔗糖↑；暗中，淀粉↓代謝物：細(xì)胞質(zhì)中，TP/Pi比值↓，蔗糖↓；葉綠體中，TP/Pi比值↓，淀粉↓第一百一十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日5.5.5同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制5.5.5.1壓力流動學(xué)說(Pressureflowtheory)

德國植物學(xué)家明希(E.Münch)于1930年提出的：同化物在SE-CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由源庫兩端的壓力勢差而引起。第一百一十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.7

影響光合作用的因素光合作用的生理指標(biāo)：光合速率和光合生產(chǎn)率。

光合速率(photosyntheticrate)是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2·m-2·s-1和μmolO2·dm-2·h-1。

表觀光合速率(apparentphotosyntheticrate)

凈光合速率(netphotosyntheticrate)=總(真正)光合速率-呼吸速率

光合生產(chǎn)率(photosyntheticproducerate)/凈同化率(netassimilationrate,NAR)，指植物在較長時間(一晝夜或一周)內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g·m-2·d-1表示。第一百二十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1外部因素對光合作用的影響8.6.1.1光照

1.光強(qiáng)

(1)光強(qiáng)-光合曲線(需光量曲線)

當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等(凈光合速率為零)時的光照強(qiáng)度，稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(lightcompensationpoint)。在一定條件下，使光合速率達(dá)到最大時的光照強(qiáng)度，稱為光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint)。第一百二十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第一百二十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

植物正常生長所需的最低光照強(qiáng)度？光補(bǔ)償點(diǎn)在生產(chǎn)上有何意義？

光飽和點(diǎn)的原因：強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率。一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)>木本植物；陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，適于和光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物間作。如豆類與玉米間作。第一百二十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日(2)光合作用的光抑制光能過剩導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制(photoinhibitionofphotosynthesis)。如晴天中午的光強(qiáng)往往超過植物的光飽和點(diǎn)，如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。第一百二十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日光抑制的機(jī)制：第一百二十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日植物對光抑制的保護(hù)機(jī)制：

(1)葉子運(yùn)動

(2)葉綠體運(yùn)動

(3)自由基清除系統(tǒng)

SOD、CAT、POD、谷胱甘膚、類胡籮卜素、Vc等

(4)代謝耗能(增強(qiáng)光呼吸和Mehler反應(yīng))(5)提高熱耗散能力(如葉黃素循環(huán)耗能)(6)PSII的可逆失活與修復(fù)第一百二十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.光質(zhì)對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光的效果最差。紅光有利于碳水化合物形成，藍(lán)紫光有利于蛋白質(zhì)形成。第一百二十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1.2二氧化碳

1.CO2-光合曲線CO2-光合曲線模式圖C:CO2補(bǔ)償點(diǎn)Pm:光合能力CE:羧化效率第一百二十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)光合速率開始達(dá)到最大值(PM)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。2.CO2供應(yīng)

擴(kuò)散的動力：CO2濃度差。大氣中的CO2氣孔re(擴(kuò)散層阻力)葉肉細(xì)胞間隙rs(氣孔阻力)葉肉細(xì)胞原生質(zhì)ri(葉肉阻力)葉綠體基質(zhì)rm(羧化阻力)氣相擴(kuò)散液相擴(kuò)散大大第一百二十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日第一百三十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1.3溫度光合作用有溫度三基點(diǎn)，即光合作用的最低、最適和最高溫度。植物種類最低溫度最適溫度最高溫度C4植物5~735~4550~60C3植物-2~020~3040~50陽生植物(溫帶)-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物(夜)-2~05~1525~30常綠闊葉喬木0~525~3045~50落葉喬木-3~115~2540~45常綠針葉喬木-5~310~2535~42第一百三十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日

C4植物的光合最適溫度一般在40℃左右，高于C3植物的最適溫度(25℃左右)。

低溫抑制光合的原因：主要是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化；光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)和合成減緩，Pi再生困難。

高溫引起膜脂和酶蛋白的熱變性，加強(qiáng)光呼吸和暗呼吸。

在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大，有利于光合產(chǎn)物積累。第一百三十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1.4水分用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，缺水影響光合作用主要是間接原因。

(1)氣孔關(guān)閉

(2)光合產(chǎn)物輸出減慢

(3)光合機(jī)構(gòu)受損

(4)光合面積減少

水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀祝不良，根系活力下降，間接影響光合作用。第一百三十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1.5礦質(zhì)營養(yǎng)

直接或間接影響光合作用：

N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成分；

Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；

Pi是ATP、NADPH以及光合碳還原循環(huán)中許多中間產(chǎn)物的成分；

Mn、Cl是光合放氧的必需因子；

K、Ca對氣孔開閉和同化物運(yùn)輸具調(diào)節(jié)作用。第一百三十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.1.6光合作用的日變化溫暖、晴朗、水分充足高溫、高光強(qiáng)第一百三十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日引起光合“午休”(middaydepression)的原因：

(1)大氣干早和土壤干旱(氣孔導(dǎo)度下降)(2)CO2濃度降低；

(3)光合產(chǎn)物淀粉等來不及分解運(yùn)走，反饋抑制光合作用；

(4)光呼吸增強(qiáng)；

(5)生理鐘調(diào)控。

光合“午休”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%以上。第一百三十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.2內(nèi)部因素對光合作用的影響1.種或品種間差異2.葉齡3.同化物輸出速率與積累的影響第一百三十七頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6

光合作用和植物生產(chǎn)8.6.1光能利用率單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物所含的化學(xué)能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu,efficiencyforsolarenergyutilization)。作物光能利用率很低(<5%)，即使是高產(chǎn)田也只有1%~2%。第一百三十八頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日作物光能利用率不高的主要原因：

(1)漏光損失，>50%。作物生長初期，植株小，葉面積系數(shù)小，日光大部分直射地面而損失掉；土地空閑。

(2)光飽和浪費(fèi)。夏季太陽有效輻謝可達(dá)1800~2000μmol·m-2·s-1，多數(shù)植物的光飽和點(diǎn)為540~900μmol·m-2·s-1，50%以上的太陽輻射能被浪費(fèi)掉，同時還引起光合機(jī)構(gòu)的破壞。

(3)環(huán)境條件不適及栽培管理不當(dāng)。如干旱、水澇、高溫、低溫、強(qiáng)光、鹽漬、缺肥、病蟲、草害等。

(4)呼吸的消耗等。第一百三十九頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.2提高作物產(chǎn)量的途徑植物產(chǎn)量構(gòu)成因素：生物產(chǎn)量＝光合產(chǎn)量-呼吸消耗光合產(chǎn)量＝光合能力×光合時間×光合面積經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟(jì)系數(shù)

＝(光合能力×光合時間×光合面積－呼吸消耗)×經(jīng)濟(jì)系數(shù)第一百四十頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.2.1提高光合能力良種良法：選育葉片厚，株型緊湊，光合效率高的品種；合理調(diào)控光、溫、水、肥、氣等。8.6.2.2增加光合面積合理密植、改變株型。

葉面積系數(shù)(leafareaindex，LAI)，即作物葉面積與土地面積的比值。水稻的LAI(max)：~7；小麥~6；玉米6~7較為適宜。第一百四十一頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.2.3延長光合時間提高復(fù)種指數(shù)、延長生育期(如防止功能葉的早衰)及補(bǔ)充人工光照等。8.6.2.4提高光合效率（減少有機(jī)物質(zhì)消耗）

(1)利用光呼吸抑制劑降低光呼吸：如乙醇酸氧化酶的抑制劑α-羥基磺酸鹽類化合物，可抑制乙醇酸氧化為乙醛酸。用100mg·L-1NaHSO3噴灑大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6%。

(2)增加CO2濃度，以抑制光呼吸。

(3)防除病蟲草害。第一百四十二頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.6.2.5提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)/收獲指數(shù)選育收獲指數(shù)較高的品種；協(xié)調(diào)“源、流、庫”關(guān)系。第一百四十三頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.7

同化物的運(yùn)輸與分配8.7.1同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?.7.1.1短距離運(yùn)輸

1.胞內(nèi)運(yùn)輸指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器之間的物質(zhì)交換。主要方式：

擴(kuò)散作用、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成以及囊泡內(nèi)含物的釋放等。第一百四十四頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日2.胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸有共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的替代運(yùn)輸。

(1)共質(zhì)體運(yùn)輸主要通過胞間連絲(細(xì)胞間物質(zhì)與信息的通道)。如無機(jī)離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等。

(2)質(zhì)外體運(yùn)輸：自由擴(kuò)散的被動過程，速度很快。

(3)替代運(yùn)輸：物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進(jìn)行的運(yùn)輸形式。第一百四十五頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.7.1.2長距離運(yùn)輸環(huán)割實(shí)驗(yàn)證明，有機(jī)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸通過韌皮部的篩管。

“樹怕剝皮”

如果環(huán)割較寬，時間久了，根系長期得不到有機(jī)營養(yǎng)，就會饑俄而死。環(huán)割的利用：(1)增加花芽分化和座果率；(2)促進(jìn)生根：高空壓條時進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。第一百四十六頁，共一百六十四頁，2022年，8月28日8.7.2同化物運(yùn)輸?shù)男问嚼醚料x吻刺法和同位素示蹤法證明：

蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是有機(jī)物質(zhì)的主要運(yùn)輸形式優(yōu)點(diǎn)：

①穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量

②溶解度很高，在0℃時，10