糖與激素的關(guān)系

糖與激素的關(guān)系第一頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

糖作為信號(hào)分子在微生物中已經(jīng)被廣泛了解,最近又在動(dòng)物和植物中被發(fā)現(xiàn)。糖在植物中的功能不僅是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還是影響許多與最重要的過(guò)程有關(guān)的各種基因表達(dá)的信號(hào)化合物。這些基因包括編碼與種子萌發(fā)、生根發(fā)芽、抽葉開(kāi)花和老化等相關(guān)的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖類調(diào)控的基因表達(dá)表明這些營(yíng)養(yǎng)分子還起著激素的作用。

Preface：第二頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

糖還調(diào)節(jié)在植物生長(zhǎng)和發(fā)育中也被激素控制的許多重要的過(guò)程。擬南芥糖信號(hào)突變體的描述從相反方向說(shuō)明糖對(duì)兩種植物應(yīng)激激素－脫落酸、乙烯的響應(yīng)途徑已經(jīng)形成了一種信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。目前分子學(xué)分析已經(jīng)直接證明,葡萄糖可以控制abscisic酸的生物合成基因、ABA信號(hào)基因和抑制乙烯在種子發(fā)育期間光下作生長(zhǎng)信號(hào)的部份基因的表達(dá)。本文正是從這幾方面說(shuō)明糖和激素信號(hào)途徑之間有復(fù)雜廣泛的聯(lián)系。第三頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日Sugar-signallingmutantsrevealthehormoneconnections第四頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日對(duì)擬南芥糖信號(hào)突變體的遺傳學(xué)和分子學(xué)分析發(fā)現(xiàn)糖和激素之間存在緊密的聯(lián)系。這些突變體除了能改變糖響應(yīng)，它們的表型還和ABA、乙烯生物合成突變體以及ABA、乙烯信號(hào)突變體的表型相似幻燈片7。例如，小葉，葉色暗綠的gin1突變體與組成型乙烯突變體（野生型植株用葡萄糖處理再用乙烯前體ACC處理）。令人驚訝的是ctr1突變株在沒(méi)有外源葡萄糖加入時(shí)葉子比野生型致密得多，這是由于ctr1突變株植物的細(xì)胞較小，因而其葉子、花序和根系統(tǒng)比野生型致密幻燈片8。還發(fā)現(xiàn)糖不敏感突變體gin1、gin5能誘導(dǎo)種子休眠，它的野生型表型正是ABA缺陷性突變體的特征。這些發(fā)現(xiàn)說(shuō)明糖和ABA,糖和乙烯信號(hào)途徑之間存在遺傳學(xué)的聯(lián)系。第五頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日Fig.1.Arabidopsisglucose-insensitive(gin)mutants.Seedlingsweregrownon6%glucose–MurashigeandSkoog(MS)mediumfor4–5daysunderconstantlight.(a)Wildtype(WT).(b)Theglucoseinsensitivephenotypecanbemimickedbytreatmentwiththeethyleneprecursor1-aminocyclopropane-1-carboxylate(ACC).(c)Abscisicacid-deficientgin1(aba2)and(d)constitutiveethylene-signallinggin4(ctr1)mutantsdisplayasimilarglucose-insensitivephenotypeexceptforrootelongation.(e)Endogenousabscisicacidisrequiredfortheglucose-oversensitivephenotypeoftheethylene-insensitivemutantein2because(f)thegin1ein2doublemutantexhibitstheglucose-insensitivephenotype.第六頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日Abbreviations:ABA,abscisicacid;bZIP,basicleucinezipperdomain;CPR5,constitutiveexpresserofPR;HXK1,hexokinase1;MCSU,mocosulfurase;SDR,short-chaindehydrogenase/reductase;SnRK,SNF1-relatedproteinkinase;ZEP1,zeaxanthinepoxidase.Mutantnames:aba,ABAdeficient;abi,ABAinsensitive;ein,ethyleneinsensitive;insensitive;sun,sucroseuncoupled.Genenamesandalternativeproteinnamesarelisted.第七頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日Fig.2.Growthretardationofginmutants.(a)Wildtype(WT),(b)abscisicacid-deficientgin1(aba2),(c)constitutiveethylene-signallinggin4(ctr1),(d)ethyleneinsensitiveein2,(e)gin1ein2doublemutant.Intheabsenceofexogenousglucose,differentginmutantsexhibitgrowthretardation.Theremightbeasignallingnetworkconnectingendogenousglucose,abscisicacidandethylenesignals.(b)Theanalysisofthegin1(aba2)mutantrevealsthecrucialroleofabscisicacidasa第八頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日GlucosecontrolsABAbiosynthesisgenes第九頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

脫落酸是一種能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸，分子式為C15H20O4，分子量為264.3。ChemicalstructureofthenaturalhormoneS-(+)-abscisicacid第十頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日脫落酸生物合成的途徑主要有兩條：1.類萜途徑脫落酸的合成是由甲瓦龍酸經(jīng)過(guò)法呢基焦磷酸，再經(jīng)過(guò)一些未明的過(guò)程而形成脫落酸。此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。2.類胡蘿卜素途徑脫落酸的碳骨架與一些類胡蘿卜素的末端部分相似。塔勒等將類胡蘿卜素暴露在光下，會(huì)產(chǎn)生生長(zhǎng)抑制物。后來(lái)發(fā)現(xiàn)紫黃質(zhì)在光下產(chǎn)生的抑制劑是2－順式黃質(zhì)醛并迅速代謝成為脫落酸。由類胡蘿卜素氧化分解生成ABA的途徑亦稱為ABA合成的間接途徑。通常認(rèn)為在高等植物中，主要以間接途徑幻燈片11合成ABA。第十一頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日ABAbiosynthesis

violaxanthin：紫黃質(zhì)neoxanthin：新黃質(zhì)dioxygenase：加雙氧酶xanthoxin：黃氧素第十二頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日生物化學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了幾種糖信號(hào)突變體（gin1,gin5,isi4,sis4）比野生型含有更低水平的內(nèi)源ABA，原先分離得到的ABA缺陷突變體aba1,aba2,aba3都表現(xiàn)一種葡萄糖不敏感表型，而且外源加入生理濃度為100nm的ABA之后它們又能恢復(fù)糖敏感表型，這進(jìn)一步證明ABA含量水平和糖不敏感表型之間具有緊密關(guān)系。也發(fā)現(xiàn)高濃度葡萄糖存在時(shí)發(fā)育不良的種子中含有高水平的ABA。近來(lái)，一些參與ABA生物合成的基因（ABA1，ABA2，ABA3，NCED3，AAO3）的分子克隆揭示了在糖感知過(guò)程中ABA的作用以及ABA積累的調(diào)節(jié)機(jī)制。發(fā)現(xiàn)葡萄糖能提高幾種ABA生物合成基因的轉(zhuǎn)錄水平。一般低濃度（2%）幻燈片17的葡萄糖會(huì)產(chǎn)生這種誘導(dǎo)作用，且提高糖的濃度并不能加強(qiáng)這種誘導(dǎo)作用。第十三頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日GlucosecontrolsABAsignallinggenes第十四頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日正如表1所示,幾種糖突變體（gin6,isi3,sis5,sun6)和ABA反應(yīng)性突變體abi4具有相同的基因,利用外源ABA濃度對(duì)植株生長(zhǎng)影響鑒定出abi4突變體(加入3μM外源ABA后，野生型表現(xiàn)為抑制種子萌發(fā)和幼苗發(fā)育,abi4突變體依然能萌發(fā))。ABI4與ABI3、ABI5一起編碼AP2家族的轉(zhuǎn)錄因子(AP2對(duì)種子萌發(fā)和發(fā)育起主要作用)。在ABA單獨(dú)存在時(shí)ABI4幾乎不表達(dá)，加入6%的葡萄糖后ABI4表達(dá)被激活。它響應(yīng)葡萄糖調(diào)節(jié)的DNA序列可能位于編碼序列下游2kb的位置,在此插入T－DNA就可解除葡萄糖的誘導(dǎo)作用,雖然葡萄糖、ABA都能調(diào)節(jié)ABA生物合成基因和ABA信號(hào)基因的表達(dá),但只有高濃度的葡萄糖能調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子。第十五頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日除了abi4，abi5突變體也具有葡萄糖不敏感表型，編碼的轉(zhuǎn)錄因子屬于一種亮氨酸拉鏈基因家族，ABI5不僅被葡萄糖誘導(dǎo)還可以被ABA、甘露醇誘導(dǎo)。此外，ABI3的表達(dá)也能被6%幻燈片17的葡萄糖激活只是比ABI4，ABI5的表達(dá)水平低。第十六頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

AtHXK1ABA1AAO3

0%2%6%0%2%6%

Colgin1-3

GIN1rRNAGH0%2%6%GH2%4%6%GH0%2%6%GH0%2%6%

Colgin1-3Wsgin1-1UBQABI3ABI2PDF1.20%2%6%0%2%6%Colgin1-3

GlucoseControlofABA&ABIGenes

第十七頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日GlucoseandABAingrowthpromotionandinhibition

第十八頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日ABA通常在植物對(duì)各種環(huán)境因子如干旱、高滲、寒冷、機(jī)械傷害等的應(yīng)答過(guò)程中起重要作用，因此ABA被稱為應(yīng)激激素。一般認(rèn)為是抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育。柏新村和Kato等研究發(fā)現(xiàn)，水稻籽粒重量大和灌漿強(qiáng)度強(qiáng)的籽粒比籽粒重量輕或灌漿強(qiáng)度弱的籽粒具有較高的內(nèi)源ABA水平，從而指出內(nèi)源ABA對(duì)籽粒灌漿有促進(jìn)作用。外源ABA對(duì)籽粒灌漿或粒重形成的調(diào)節(jié)作用正負(fù)效應(yīng)取決于ABA施用的濃度和時(shí)間。而且，ABA對(duì)粒重形成的促進(jìn)或抑制作用，主要是通過(guò)增加或減少弱勢(shì)粒的胚乳細(xì)胞數(shù)而實(shí)現(xiàn)的。不同時(shí)間、不同濃度ABA對(duì)胚乳細(xì)胞分裂的不同生理效應(yīng)，除了與激素的性質(zhì)（低濃度促進(jìn)，高濃度抑制）有關(guān)外，還與激素的作用時(shí)間有關(guān)。第十九頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日1979年，Minocha首先提出ABA可以依賴于生長(zhǎng)素而刺激細(xì)胞分裂。Trewavas等研究發(fā)現(xiàn),ABA對(duì)組織或細(xì)胞分裂的促進(jìn)作用，僅表現(xiàn)在該組織或細(xì)胞正處在分生組織階段，在胚或胚乳發(fā)育的中后期，ABA對(duì)細(xì)胞分裂表現(xiàn)為抑制作用還有一些研究發(fā)現(xiàn)，IAA可以促進(jìn)根中ABA響應(yīng)而乙烯在種子萌發(fā)時(shí)抑制ABA信號(hào)。因此，葡萄糖對(duì)ABA生物合成和信號(hào)的調(diào)節(jié)途徑也會(huì)與生長(zhǎng)素、乙烯感應(yīng)過(guò)程有聯(lián)系。第二十頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日ABA抑制胚根形成（種子萌發(fā)）糖能阻抑ABA的抑制作用第二十一頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日第二十二頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日Conclusionsandperspectives第二十三頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

擬南芥糖信號(hào)突變體的遺傳和表型分析已經(jīng)闡明在糖和激素信號(hào)途徑之間具有復(fù)雜、廣泛的交互作用。過(guò)去一直認(rèn)為復(fù)雜的植物調(diào)節(jié)過(guò)程是一種簡(jiǎn)單的線性轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的觀點(diǎn)已經(jīng)改變，糖和激素信號(hào)途徑之間錯(cuò)綜復(fù)雜的交互作用就是最好的例子幻燈片21，原先認(rèn)為在某一特定信號(hào)途徑中獨(dú)立存在的多種調(diào)節(jié)因子已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)與其它途徑也相互聯(lián)系而形成一個(gè)交互作用的節(jié)點(diǎn)，這有利于植物對(duì)周圍物理化學(xué)環(huán)境作出靈敏的響應(yīng)。一些轉(zhuǎn)錄因子比如ABI4和ABI5可以作為這樣的節(jié)點(diǎn)從多條信號(hào)途徑中接受信號(hào)并產(chǎn)生綜合的響應(yīng)。第二十四頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日第二十五頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日

隨著分子探針技術(shù)在基因研究上的不斷發(fā)展應(yīng)用，將會(huì)發(fā)現(xiàn)更直接具體的糖和激素互作的分子學(xué)聯(lián)系。近10年來(lái),植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中獲得突變體的方法和分子克隆方法在信號(hào)研究中已得到成功的應(yīng)用。突變體已成為分析植物信號(hào)感知途徑及生理功能的重要工具。另外,人們也已廣泛運(yùn)用基因反義表達(dá)技術(shù),研究編碼信號(hào)分子基因的確切功能。作為復(fù)雜的植物信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的一部分,糖信號(hào)系統(tǒng)及其它信號(hào)系統(tǒng)(如激素和氮信號(hào)等)的對(duì)話機(jī)制及其在調(diào)控植物體整個(gè)生命進(jìn)程的作用也急待研究,對(duì)其探索將是艱巨的。第二十六頁(yè)，共二十九頁(yè)，2022年，8月28日References：1.Rolland,F.etal.(2001)Glucose-sensingmechanismsineukaryoticcells.TrendsBiochem.Sci.26,310–3172.Koch,K.E.(1996)Carbohydratemodulatedgeneexpressioninplants.Annu.Rev.Plant

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