植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性

關(guān)于植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性第1頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四參考書目植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)嚴(yán)小龍中國(guó)科學(xué)出版社，1993植物營(yíng)養(yǎng)分子生理學(xué)吳平科學(xué)出版社，2001第2頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第一章植物營(yíng)養(yǎng)的遺傳特性第3頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四《植物營(yíng)養(yǎng)分子生理學(xué)》

植物營(yíng)養(yǎng)分子生理學(xué)是一門綜合學(xué)科。它是挖掘作物自身潛力以及通過生物工程方法高效利用土壤水分養(yǎng)分資源，實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代持續(xù)農(nóng)業(yè)的理論基礎(chǔ)。本書共4章，分別是植物氮營(yíng)養(yǎng)分子生理，植物磷營(yíng)養(yǎng)分子生理，植物鉀營(yíng)養(yǎng)分子生理和植物鐵營(yíng)養(yǎng)分子生理。本書對(duì)農(nóng)業(yè)和林業(yè)相關(guān)學(xué)科的科研、教學(xué)與生產(chǎn)都有很大的指導(dǎo)意義。

本書適用于生物學(xué)、農(nóng)學(xué)和林學(xué)專業(yè)的本科生、研究生及科研人員。第4頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四《植物營(yíng)養(yǎng)分子生理學(xué)》的目錄

第1章植物氮素營(yíng)養(yǎng)分子生理

1植物氮素吸收與同化代射途徑

1.1根細(xì)胞中NO-3還原與同化

1.2葉肉細(xì)胞中NO-3還原與同化

2NO-3吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及表達(dá)調(diào)控

2.1曲霉crnA基因及表達(dá)調(diào)控

2.2衣藻nar基因及表達(dá)調(diào)控

2.3高等植物NO-3轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及表達(dá)調(diào)控3NH4+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及表達(dá)調(diào)控

3.1銨的吸收

3.2大腸桿菌NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)體基因amtA及其表達(dá)

3.3酵母NH+4轉(zhuǎn)運(yùn)體基因mep1及其表達(dá)調(diào)控

3.4高等植物NH+4轉(zhuǎn)運(yùn)體基因Amt及其表達(dá)調(diào)控

4NO-3還原酶基因及表達(dá)調(diào)控

4.1NR的結(jié)構(gòu)及特性

4.2NR及NiR基因結(jié)構(gòu)

4.3NR基因的表達(dá)調(diào)控

第5頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四

5NH+4同化基因

5.1G棋因

5.2GOGAT基因

6氮同化基因表達(dá)調(diào)控

6.1氮調(diào)節(jié)系統(tǒng)的組成

6.2氮調(diào)節(jié)系統(tǒng)在生物中的分布

6.3glnAntrBntrC操縱子

6.4gln1基因表達(dá)調(diào)控

6.5高等植物氮同化基因的表達(dá)調(diào)控第2章植物磷素營(yíng)養(yǎng)分子生理

1植物的磷素營(yíng)養(yǎng)

1.1植物體內(nèi)磷的含量、分布和形態(tài)

1.2植物磷素營(yíng)養(yǎng)的生理功能

1.3植物磷效率的概念

1.4植物耐低磷脅迫性狀的遺傳特征

2原核生物磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)分子機(jī)制

2.1大腸桿菌磷饑餓誘導(dǎo)基因

2.2大腸桿菌磷調(diào)節(jié)子遺傳圖譜

2.3磷調(diào)節(jié)子的調(diào)節(jié)模式

2.4重要磷調(diào)節(jié)子基因結(jié)構(gòu)及功能

3真菌磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)分子機(jī)制第6頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四3.1鏈孢霉高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)

3.2酵母磷酸鹽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)及調(diào)節(jié)

3.3真菌菌根高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體

4高等植物磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)

4.1擬南芥高親和磷酸鹽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)本基因及表達(dá)

4.2低磷脅迫誘導(dǎo)核糖核酸酶基因

4.3低磷脅迫誘導(dǎo)的酸性磷酸酶(APase)

4.4低磷脅迫誘導(dǎo)的細(xì)胞分泌性蛋白質(zhì)

4.5低磷脅迫誘導(dǎo)的呼吸代謝途徑的調(diào)節(jié)

4.6低磷脅迫誘導(dǎo)的吸收磷體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)

第3章植物鉀營(yíng)養(yǎng)分子生理

1生物膜與離子轉(zhuǎn)運(yùn)

2植物對(duì)K+的吸收機(jī)制

3鉀離子通道類型、特征與功能

表達(dá)

第7頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四3.1植物內(nèi)向整流K+通道K+in的特征

3.2植物外向整流K+通道K+in的特征

3.3植物K+通道的功能

4植物K+營(yíng)養(yǎng)的高親和吸收特性

5酵母K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及表達(dá)

5.1酵母K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)能缺失突變體的分離鑒定

5.2酵母高親和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因trk1的分離鑒定

5.3低親和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因及其表達(dá)

5.4酵母低親和與高親和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體的關(guān)系

6高等植物K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)基因及表達(dá)

6.1擬南芥K+in通道基因KAT1

6.2KAT1通道蛋白對(duì)K+的轉(zhuǎn)動(dòng)特性

6.3擬南芥K+通道基因AKT1的結(jié)構(gòu)及表達(dá)

6.4擬南芥K+通道基因AKT2的結(jié)構(gòu)及表達(dá)

6.5AKT2在酵母和卵母細(xì)胞中的表達(dá)研究

6.6馬鈴薯保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)向整流K+通道基因kst1的結(jié)構(gòu)與表達(dá)

6.7植物K+通道β亞基的基因克隆及表達(dá)鑒定

6.8水稻K+通道β亞基kab1的基因克隆及表達(dá)鑒定

6.9小麥高親和K+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)體基因hkt1結(jié)構(gòu)與第8頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四7膜片鉗技術(shù)

7.1膜片鉗技術(shù)方法原理

7.2全細(xì)胞模式鉗位試驗(yàn)分析

7.3反轉(zhuǎn)電位(reversalpotential)確定離子通道選擇性的方法

7.4離體膜片鉗單通道電流分析

7.5膜片鉗技術(shù)用于植物細(xì)胞離子通道的研究

第4章植物鐵營(yíng)養(yǎng)分子生理

1概論

2鐵在植物體內(nèi)的生理作用

2.1鐵參與呼吸作用

2.2鐵參與光合作用

第9頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四2.3鐵參與硝酸鹽的代謝和還原

2.4鐵參與生物固氮作用

2.5鐵參與細(xì)胞解毒功能

2.6鐵在細(xì)胞質(zhì)膜氧化還原系統(tǒng)中的作用

2.7鐵在激素合成及代謝中的作用

2.8鐵參與DNA的合成

2.9鐵影響質(zhì)膜的移動(dòng)性

3原核生物鐵元素吸收機(jī)制及其相關(guān)基因

3.1原核生物Fe(Ⅲ)吸收系統(tǒng)

3.2原核生物Fe(Ⅱ)吸收系統(tǒng)

4酵母鐵元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)相關(guān)基因

4.1Fe(Ⅲ)還原酶基因frel和fre2

9.3植物鐵蛋白的功能

9.4植物鐵蛋白合成的調(diào)節(jié)

第10頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四4.2鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因fet3、ftr1和fet4

4.3與鐵轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)相關(guān)的銅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因ctr1和ccc2

4.4與質(zhì)膜鐵蛋白分選有關(guān)的籠型蛋白基因vps41

4.5細(xì)胞內(nèi)鐵水平的調(diào)控基因aft1和mac1

4.6線粒體中與鐵轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因：mft1和mft2

5機(jī)理Ⅰ植物的鐵元素吸收機(jī)制及其相關(guān)基因

5.1Fe(Ⅲ)螯合物的還原及fro2基因

5.2Fe(Ⅱ)跨細(xì)胞質(zhì)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)及irt1基因

第11頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四6機(jī)理Ⅱ植物的鐵元素吸收機(jī)制及其相關(guān)基因

6.1機(jī)理Ⅱ植物對(duì)麥根酸家族(MAs)的分泌及其生理作用

6.2麥根酸家族(MAs)的生物合成

6.3麥根酸家族(MAs)合成相關(guān)基因的染色體定位

6.4鐵鐵脅迫下機(jī)理Ⅱ植物根部表達(dá)的基因和蛋白

6.5MAsFe（Ⅲ）轉(zhuǎn)運(yùn)體的研究

7抗摧鐵脅迫轉(zhuǎn)基因植株的研究

7.1將Refre1基因?qū)霟煵?/p>

7.2將機(jī)理Ⅱ相關(guān)基因?qū)胨?/p>

8影響鐵吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的突變株

9植物體內(nèi)鐵的貯存——鐵蛋白

9.1鐵蛋白在植物體內(nèi)的分布

9.2植物鐵蛋白及其基因的結(jié)構(gòu)

第12頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四問題的提出：全球人口的快速增長(zhǎng)對(duì)糧食需求的壓力日趨增大；全球耕地面積不斷減少，耕作土壤由于沙漠化、鹽漬化、侵蝕和污染等原因，肥力不斷退化；能源危機(jī)造成肥料、土壤改良劑等價(jià)格日益提高，從而給糧食生產(chǎn)帶來極大的困難。解決的途徑：通過施用肥料和改良劑改善植物的生長(zhǎng)條件，以提高單產(chǎn)，這要消耗大量的人力和物力，又可能破壞生態(tài)破壞，甚至導(dǎo)致資源退化、環(huán)境污染和投入下降等通過遺傳和育種的手段改良植物的營(yíng)養(yǎng)性狀以適應(yīng)不良的土壤條件，達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。這些途徑不僅能克服以前途徑的種種弊端，而且經(jīng)濟(jì)有效，因而越來越被人們所重視。這一途徑被稱為生物學(xué)途徑，它能克服前一途徑的種種弊端，因此越來越顯示出其重要性。第13頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四一直到20世紀(jì)中期，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的年增長(zhǎng)率基本上是通過擴(kuò)大種植面積來實(shí)現(xiàn)的。隨著人口的不斷增長(zhǎng)，人均耕地將越來越少，要在有限的耕地上生產(chǎn)出足夠養(yǎng)活眾多人口的糧食，只有提高單產(chǎn)。為此，必須增加生產(chǎn)投入、改善植物生長(zhǎng)環(huán)境。這一途徑既要消耗大量的人力和財(cái)力，同時(shí)也可能破壞生態(tài)平衡，甚至導(dǎo)致資源退化、環(huán)境污染和投入效益下降等。另一條途徑就是充分發(fā)掘和利用植物自身的抗逆能力，通過遺傳和育種的手段對(duì)植物加以改良，以提高作物產(chǎn)量。這一途徑被稱為生物學(xué)途徑，它能克服前一途徑的種種弊端，因此越來越顯示出其重要性。第14頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第15頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)研究植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的意義和原則一、研究植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的意義（一）提高土壤自然肥力的利用率高效植物（Plant-efficient)：是指那些在介質(zhì)中某些元素含量低或有效性低時(shí)，還能獲得較高的干物質(zhì)產(chǎn)量的植物種類或品種。耐性植物(Plant-tolerant)：是指在不良土壤條件下（酸、堿、鹽、澇等）仍然能較好地生長(zhǎng)，而無明顯產(chǎn)量下降的一些植物種類或品種。（二）減少化肥用量，降低農(nóng)業(yè)成本除了改進(jìn)化肥的施用和管理技術(shù)外，利用和改良作物的營(yíng)養(yǎng)特性以提高其對(duì)化肥的利用率的一條經(jīng)濟(jì)有效途徑，也就是選育吸收和利用土壤及肥料中養(yǎng)分效率較高的基因型，可減少化肥的投入，降低農(nóng)業(yè)成本。第16頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物養(yǎng)分效率（Nutrientefficiency)：通常定義為介質(zhì)中單位有效養(yǎng)分所能產(chǎn)生的作物產(chǎn)量。有兩方面含義：一是指植物生長(zhǎng)的介質(zhì)如土壤中養(yǎng)分元素含量較低時(shí)，不能滿足一般植物組成生長(zhǎng)發(fā)育的需要時(shí)，某一高效植物基因型組成生長(zhǎng)的能力；二是指當(dāng)植物生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)分元素有效濃度較高或不斷提高時(shí)，植物對(duì)該養(yǎng)分反應(yīng)的大小。前者對(duì)于改良大面積的中、低產(chǎn)田而選擇利用高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的高效基因型有重要的意義，后者對(duì)高產(chǎn)田的穩(wěn)產(chǎn)和高效有巨大的應(yīng)用前景。（三）、消除土壤污染，凈化環(huán)境篩選和利用某些耐性或超積累植物，吸收和富集一些有害的重金屬、放射性污染物，可達(dá)到消除土壤和水體的污染，凈化環(huán)境的目的。第17頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四（四）、培育其它生態(tài)型作物品種植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)和分配等過程都受到許多非生物因子如溫度、光照和水分等的影響。在特定的生態(tài)條件下，與其相適應(yīng)的植物基因型常表現(xiàn)出某些特殊的營(yíng)養(yǎng)特性。例如植物的抗寒性與吸磷能力有關(guān)，這可能是由于較高的吸磷能力提高了體內(nèi)磷脂和其它含磷化合物的含量，增加了與體內(nèi)水分的結(jié)合能力，降低了自由水的含量，從而提高了植物對(duì)低溫的抗性。又如植物的耐鋁性與抗旱性有關(guān)，耐鋁的品種，由于其根系甚至較好，其抗旱性往往較強(qiáng)。因此，植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的研究，對(duì)培育抗旱、抗寒等生態(tài)型作物品種有一定的作用。（五）、在提高土壤肥力中的作用第18頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四二、植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的研究原則和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)（一）、植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的若干研究原則1、遺傳材料一致2、營(yíng)養(yǎng)液或土壤類型一致3、生態(tài)條件一致4、基因型的生育期相近5、選用供試植物合適的器官作評(píng)價(jià)6、除了養(yǎng)分總量外，還應(yīng)研究養(yǎng)分的不同形態(tài)7、根據(jù)濃度和含量來討論所得結(jié)果第19頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四（二）、評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)遺傳特性的若干指標(biāo)1、細(xì)胞和亞細(xì)胞單位的細(xì)胞學(xué)和解剖學(xué)特征2、植物的形態(tài)學(xué)特征，特別是根系形態(tài)和生理活動(dòng)3、吸收、運(yùn)輸、分布和再利用4、離子的總量和形態(tài)6、生理生化過程7、干物質(zhì)總量8、產(chǎn)量和品質(zhì)第20頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四作物增產(chǎn)途徑改變環(huán)境，滿足作物要求發(fā)揮生物本身的能力，適應(yīng)環(huán)境農(nóng)藝措施遺傳育種，品種改良植物營(yíng)養(yǎng)特性？第21頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第22頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四英國(guó)洛桑試驗(yàn)站1952-1976年，采用高產(chǎn)、高效的品種，使春小麥的氮利用率由35%提高到65%

品種差異造成的肥料利用率變異高達(dá)24%-82%

我國(guó)北京農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米、小麥長(zhǎng)期定位試驗(yàn)結(jié)果表明，品種可提高肥料利用率

20%-30%第23頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第24頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四改良植物的遺傳特性，解決養(yǎng)分的

“遺傳學(xué)缺乏”。(geneticdeficiency)——植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)途徑之一第25頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四主要內(nèi)容第一節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)性狀的概念第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異的機(jī)理第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)性狀的遺傳學(xué)改良第26頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)

植物營(yíng)養(yǎng)性狀的概念第27頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四

遺傳學(xué)中把生物個(gè)體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理生化特性統(tǒng)稱為性狀。

植物營(yíng)養(yǎng)性狀是指與植物營(yíng)養(yǎng)特性有關(guān)的植物性狀的總稱，主要包括養(yǎng)分效率和對(duì)元素毒害的抗性。一、什么是植物營(yíng)養(yǎng)性狀？第28頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四目前對(duì)養(yǎng)分效率（Nutrientefficiency）尚無統(tǒng)一定義。一般認(rèn)為，養(yǎng)分效率應(yīng)包括兩個(gè)方面的含義：其一、當(dāng)植物生長(zhǎng)的介質(zhì)，如土壤中養(yǎng)分元素的有效性較低，不能滿足一般植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的需要時(shí)，某一高效基因型植物能正常生長(zhǎng)的能力；其二、當(dāng)植物生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)分元素有效濃度較高，或不斷提高時(shí)，某一高效基因型植物的產(chǎn)量隨養(yǎng)分濃度的增加而不斷提高的基因潛力。第29頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四品種A品種B產(chǎn)量養(yǎng)分濃度較低時(shí)，高效與低效品種的表現(xiàn)品種A品種B養(yǎng)分濃度產(chǎn)量含義1含義2養(yǎng)分濃度較高時(shí)，高效與低效品種的表現(xiàn)第30頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四養(yǎng)分效率（nutrientefficiency)：植物對(duì)養(yǎng)分元素吸收和利用的能力大小，如氮效率、磷效率、鉀效率、鐵效率和銅效率等。養(yǎng)分效率又分吸收效率和利用效率利用效率=

產(chǎn)量植物體內(nèi)養(yǎng)分量吸收效率=

產(chǎn)量介質(zhì)中養(yǎng)分量在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，用肥料利用率來表示養(yǎng)分效率肥料利用率（%）=施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量-不施肥區(qū)養(yǎng)分吸收量施肥量100植物營(yíng)養(yǎng)效率的不同表示方法第31頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物營(yíng)養(yǎng)性狀的復(fù)雜性根際生態(tài)系統(tǒng)與養(yǎng)分吸收植株體內(nèi)養(yǎng)分運(yùn)輸、同化和代謝過程的復(fù)雜性植物營(yíng)養(yǎng)性狀的多層次性植物營(yíng)養(yǎng)性狀遺傳的特點(diǎn)表現(xiàn)為連續(xù)變異的數(shù)量性狀，但又不同于一般的數(shù)量性狀是多個(gè)子性狀綜合表現(xiàn)的結(jié)果二、植物營(yíng)養(yǎng)性狀的特點(diǎn)第32頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物營(yíng)養(yǎng)性狀的表現(xiàn)型、基因型和基因型差異基因是控制生物生長(zhǎng)發(fā)育性狀的基本功能單位。它既是染色體的一個(gè)特定區(qū)段，又是DNA的一段特定堿基序列?；蛐停╣enotype）是生物體內(nèi)某一性狀的遺傳基礎(chǔ)總和。表現(xiàn)型（phenotype）是指生物體在基因型和環(huán)境共同作用下表現(xiàn)出的特定個(gè)體性狀。第33頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四P1FeFefefeFefeFeFeFefefeFefefeP2（綠葉）（黃化葉）（綠葉）綠葉：黃化葉F2表現(xiàn)型分離F2表現(xiàn)型比例3：1圖：大豆對(duì)鐵利用的高效率基因型與低效率基因型雜交后代的分離情況(引自Weiss,1943)第34頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系DNADNA環(huán)境因素影響基因表達(dá)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯分化生長(zhǎng)植物表現(xiàn)型（基因型+環(huán)境作用）植物基因型（所有基因）第35頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四由于分離、重組和突變等原因，某一群體的不同個(gè)體間在基因組成上會(huì)產(chǎn)生差異。群體中個(gè)體間基因組成差異而導(dǎo)致的表現(xiàn)型差異通常被稱之為“基因型差異”第36頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四

植物營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異的機(jī)理第二節(jié)第37頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四一、植物營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異的例證1、生長(zhǎng)在石灰性土壤上的有些大豆品系易出現(xiàn)典型的失綠癥；而另外一些則無失綠癥狀。（Weiss，1943）2、芹菜對(duì)缺鎂和缺硼的敏感性存在著基因型差異。（Pope&Munger，1953）3、小麥鋅營(yíng)養(yǎng)效率存在基因型差異（Graham）4、植物銅利用效率在不同植物種類和不同品種之間都有明顯的基因型差異。小麥一般對(duì)缺銅比較敏感，而黑麥對(duì)缺銅有較強(qiáng)的抗性。第38頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四不同基因型小麥在缺鋅條件下

籽粒產(chǎn)量(t/ha)比較供

鋅

狀

況基

因

型供鋅不供鋅鋅效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*鋅效率（%）= ×100缺鋅處理的產(chǎn)量施鋅處理的產(chǎn)量第39頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四在缺銅土壤上不同基因型對(duì)銅的反應(yīng)施銅量（mg/盆）植

物種

類品

種00.10.440小

麥Cabo009.5100Halberd1.67.152.0100Chinesespring025.544.0100黑

麥Imperial100114114100小黑麥Beagle98.695.293.6100第40頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四二、形態(tài)學(xué)和生理學(xué)差異植物營(yíng)養(yǎng)效率的基因型差異不僅體現(xiàn)在不同基因型植物的形態(tài)學(xué)特征方面，而且體現(xiàn)在一系列生理學(xué)和遺傳學(xué)特征方面。高效基因型的吸收效率、運(yùn)輸效率和利用效率都較高，或者其中一兩個(gè)效率特別高第41頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四養(yǎng)分效率基因型差異的可能機(jī)理利用效率養(yǎng)分效率運(yùn)輸效率吸收效率根系形態(tài)學(xué)特性根系生理生化特性根-地上部運(yùn)輸（長(zhǎng)距離運(yùn)輸）根內(nèi)運(yùn)輸（短距離運(yùn)輸）吸收系統(tǒng)的親合力（Km）臨界濃度（Cmin）根際特性對(duì)養(yǎng)分缺乏的主動(dòng)反應(yīng)（如：分泌螯合性、還原性物質(zhì)、質(zhì)子等）對(duì)養(yǎng)分缺乏的被動(dòng)反應(yīng)（如：陰-陽離子吸收的不平衡）菌根根系對(duì)養(yǎng)分缺乏的反應(yīng)遺傳特性細(xì)胞水平上的需要地上部的利用效率（如：再轉(zhuǎn)移效率）定位/根內(nèi)結(jié)合形態(tài)第42頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四養(yǎng)分吸收效率既取決于根際養(yǎng)分供應(yīng)能力及養(yǎng)分的有效性，同時(shí)也取決于植物根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)能力。在養(yǎng)分脅迫時(shí)，植物可通過根系形態(tài)學(xué)和生理學(xué)的變化機(jī)理來調(diào)節(jié)自身活化和吸收養(yǎng)分的強(qiáng)度。對(duì)于磷、鋅等土壤中弱移動(dòng)性的養(yǎng)分，根系形態(tài)特征如根系體積、分布深度、根毛數(shù)量等的改變對(duì)養(yǎng)分吸收有明顯的影響。根際pH值和氧化還原電位的改變，根分泌的還原性和螯合性物質(zhì)以及微生物能源的種類和數(shù)量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的標(biāo)準(zhǔn)。（一）吸收效率第43頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四根分泌物是植物適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境的主要物質(zhì)，依據(jù)誘導(dǎo)因子的專一性，可劃分為非專一性和專一性兩類。通過根系進(jìn)入根際的非專一性分泌物可占植物光合作用同化碳5%~25%。這些物質(zhì)包括碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物等，其分泌量受許多植物體內(nèi)部和外部條件的影響。就養(yǎng)分狀況而言，缺乏磷、鉀、鐵、鋅、銅和錳等都可能影響植物體內(nèi)某些代謝過程，是低分子量的有機(jī)化合物累積并有根系分泌到根際。缺磷導(dǎo)致油菜分泌檸檬酸；缺鉀導(dǎo)致玉米分泌碳水化合物。1.非專一性根分泌物第44頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四專一性根分泌物是植物受某一養(yǎng)分脅迫誘導(dǎo)，在體內(nèi)合成，并通過主動(dòng)分泌進(jìn)入根際的代謝產(chǎn)物。營(yíng)養(yǎng)脅迫條件下，專一性根分泌物的數(shù)量約占光合作用所固定碳的25%~40%。2.專一性根分泌物第45頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四專一性根分泌物的合成和分泌只受養(yǎng)分脅迫因子的專一誘導(dǎo)和控制，改善營(yíng)養(yǎng)狀況就能抑制或終止其合成和分泌。缺磷可誘導(dǎo)白羽扇豆形成排根，約23%的光合作用固定碳以檸檬酸的形態(tài)從排根區(qū)釋放進(jìn)入根際。第46頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物鐵載體和合成、分泌、螯合及吸收的過程是禾本科作物適應(yīng)缺鐵環(huán)境的特異功能的具體表現(xiàn)。這類物質(zhì)只在早晨日出后2~6小時(shí)內(nèi)大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反應(yīng)不受介質(zhì)pH值的影響。研究表明，植物鐵載體的分泌具有單基因遺傳特性。第47頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四根分泌的低分子有機(jī)物

對(duì)根際養(yǎng)分的活化作用機(jī)

理分

泌

物被活化的養(yǎng)分滲出物和細(xì)胞分解產(chǎn)物的基因型差異糖類？氨基酸P，F(xiàn)e，Zn，Mn，Cu有機(jī)酸P，F(xiàn)e，Zn，Mn酚類化合物Fe，Zn，Mn養(yǎng)分協(xié)迫的非適應(yīng)性機(jī)理-P氨基酸，糖類，有機(jī)酸P-K有機(jī)酸，糖類？-Fe有機(jī)酸，酚類化合物Fe，Zn，Mn-Zn有機(jī)酸，氨基酸，糖類，酚類Fe，Zn，Mn-Mn氨基酸，酚類，有機(jī)酸Mn養(yǎng)分協(xié)迫的適應(yīng)性機(jī)理-P檸檬酸（有排根的植物）P，F(xiàn)e，Zn，Cu，Mn，Al，Cu-P番石榴酸（木豆）P，F(xiàn)e，Al-Fe酚類化合物（雙子葉和非禾本科單子葉植物）Fe，Mn-Fe植物鐵載體（禾本科植物）Fe，Zn，Cu，Mn，Al，PAl毒檸檬酸或蘋果酸P第48頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四（二）運(yùn)輸效率豌豆單基因突變體E107對(duì)鐵的吸收效率高，同時(shí)有很高的運(yùn)輸效率。一旦吸收了鐵，能很快運(yùn)往葉片，在根中很少貯存，因此會(huì)造成老葉鐵中毒。植物根系從環(huán)境中吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)必須經(jīng)過根部短距離運(yùn)輸，再經(jīng)過木質(zhì)部及韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸和分配才能到達(dá)代謝部位。因而，運(yùn)輸效率在養(yǎng)分效率中也有著重要作用。第49頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四養(yǎng)分的利用效率是指植物組織內(nèi)單位養(yǎng)分所產(chǎn)生的地上部干物質(zhì)重量。通常養(yǎng)分利用率高的植物體內(nèi)養(yǎng)分的濃度較低。（三）利用效率第50頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四菜豆和番茄不同品種氮、磷、鉀和鈣的養(yǎng)分利用效率植物種類缺乏的養(yǎng)分重新供應(yīng)養(yǎng)分的量（mg/株）基因型品種數(shù)（個(gè)）干物重（g）養(yǎng)分利用效率（g干物重/g養(yǎng)分）菜豆K11.3低效636.00157高效588.83294番茄K5低效940.95173高效981.97358菜豆P2低效20.87562高效111.50671番茄N2低效512.5183高效633.62118番茄Ca10.0低效391.35381高效393.63434第51頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分脅迫的適應(yīng)性機(jī)理養(yǎng)分脅迫類型作物種類機(jī)

理硼中毒小麥，大麥排斥磷高效率白羽扇豆分泌檸檬酸油

菜根際pH降低木

豆分泌番石榴酸鐵高效率油

菜根表鐵的還原向日葵分泌質(zhì)子白羽扇豆分泌檸檬酸燕麥，小麥分泌植物高鐵載體大

麥分泌植物高鐵載體耐鹽性小

麥低親和力，高鈉濃度時(shí)無排斥作用硼中毒翦股穎屬合成金屬螯合肽硝態(tài)氮的吸收玉

米NO3-/OH-逆運(yùn)誘導(dǎo)吸收系統(tǒng)鈣磷效率番

茄低濃度時(shí)吸收快，活化多磷鉀高效率菜

豆根和老葉中的吸收和再活化利用能力強(qiáng)錳中毒菜

豆不同的內(nèi)在忍耐性水稻，大麥根系對(duì)錳的氧化苜蓿，西葫蘆分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)黃瓜，番茄分泌具有錳氧化能力的物質(zhì)水

稻通過硅增加內(nèi)部抗性，減輕毒害鋅中毒翦股穎屬細(xì)胞壁對(duì)鋅的固定第52頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四養(yǎng)分高效基因型應(yīng)具備以下幾個(gè)方面的特點(diǎn)：理想的根系形態(tài)和合理的根系分布對(duì)低濃度養(yǎng)分有較高的專一性吸收速率（低Km和Cmin值）脅迫時(shí)根際有強(qiáng)烈的適應(yīng)性反應(yīng)體內(nèi)運(yùn)輸和再利用能力強(qiáng)利用率高或代謝需求量低第53頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四二、遺傳學(xué)特性一般認(rèn)為，大量營(yíng)養(yǎng)元素的遺傳控制比較復(fù)雜，大多是由多基因控制的數(shù)量性狀；而微量元素則相對(duì)比較簡(jiǎn)單，主要是由單基因或主效基因控制的質(zhì)量性狀。第54頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四磷營(yíng)養(yǎng)效率的遺傳控制表現(xiàn)為連續(xù)變異，具有多基因控制的數(shù)量遺傳特性。大豆的鐵營(yíng)養(yǎng)效率是由同一位點(diǎn)的一對(duì)等位基因（Fe，F(xiàn)e和fe，fe）控制的，鐵高效基因（Fe，F(xiàn)e）為顯性，其分離方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。進(jìn)一步研究結(jié)果表明，鐵營(yíng)養(yǎng)效率的控制部位在根部而不在地上部。鐵高效基因型大豆的根系具有較高還原鐵的能力。第55頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四大豆鐵高效率基因型（FeFe）×鐵低效率基因型（fefe）雜交后代分離的圖式FefeFeFeFefefeFefefeP1P2F1F23：1FeFefefe×（綠葉）（黃化葉）×自交（分離）（綠葉）（綠葉）（黃化葉）第56頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四大豆根系控制鐵營(yíng)養(yǎng)效率示意圖HAPIHAHAHAPIPIPI石灰性缺鐵土壤中大豆鐵高效基因型與低效率基因型嫁接結(jié)果示意圖HA鐵高效品種，PI鐵低效品種

引自Brown等，1958第57頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四幾種主要植物微量元素的遺傳特征營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)作

物遺傳特征缺鐵大

豆單位點(diǎn)，顯性主基因控制的吸收燕

麥單基因，顯性番

茄主基因+微效基因，顯性缺硼芹

菜單基因，顯性缺銅黑

麥單基因，顯性，位于5RL缺錳大多數(shù)植物單基因，顯性錳中毒大

豆多基因，具有母性效應(yīng)大

豆加性基因，無母性效應(yīng)第58頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)

植物營(yíng)養(yǎng)性狀的遺傳學(xué)改良傳統(tǒng)的育種方法細(xì)胞遺傳學(xué)和體細(xì)胞遺傳學(xué)方法分子生物學(xué)技術(shù)第59頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四植物性狀轉(zhuǎn)移和鑒定的方法有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的性狀的鑒定新基因型的鑒定通過雜交將有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的性狀轉(zhuǎn)移到品種中將基因插入到新的遺傳背景下進(jìn)行基因分離將基因轉(zhuǎn)移到新的遺傳背景下用遺傳和生理分析鑒定基因離體基因修飾用重組DNA技術(shù)品種“”傳統(tǒng)育種方法；“”新的育種方法；“”基因工程方法。第60頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四傳統(tǒng)育種方法

在植物營(yíng)養(yǎng)性狀改良中的應(yīng)用引種純系選擇雜交育種回交育種誘變育種雜種優(yōu)勢(shì)利用群體改良第61頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四1、引種植物引種是指從外地直接引入適合本地栽培條件的植物品種或品系。引種的目的不一定是為專門引入某一具體性狀，而可能是用外來種質(zhì)作為改良該性狀有用的遺傳資源。2、選擇植物營(yíng)養(yǎng)問題往往有比較明顯的土壤特異性，只有經(jīng)過在特定土壤環(huán)境中選擇的品種才能有更好的適應(yīng)性。第62頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四雜交與系譜選擇是指選擇適當(dāng)?shù)膬蓚€(gè)親本進(jìn)行雜交，然后從雜交后代（從F2代開始直至F3~F10代，甚至F11~F12代）的分離群體中選出具有親本優(yōu)良性狀的個(gè)體，并將所有的親子關(guān)系記錄在案。這實(shí)際上是一種雜交與選擇相結(jié)合的育種方法。雜種優(yōu)勢(shì)（簡(jiǎn)稱雜優(yōu)）育種只采用雜種第一代（F1

）作為栽培種，目的是利用F1代的雜種優(yōu)勢(shì)。3、雜交與系譜選擇（系譜育種）第63頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四對(duì)于加性遺傳方差占優(yōu)勢(shì)的眾多性狀，特別是一些數(shù)量性狀，必須采用能將有利的基因逐漸集中起來的方法而改良整個(gè)群體。最常用的方法是輪回選擇，即通過反復(fù)循環(huán)選擇-互交-評(píng)價(jià)的過程而獲得新的改良群體。4、群體改良第64頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四鐵效率育種的一些實(shí)例作物遺傳特性育種方法選擇評(píng)價(jià)方法育成品種研究單位燕麥顯性單基因系譜法田間和水培篩選TAMO386得克薩斯農(nóng)工大學(xué)高粱hB2=0.86輪回選擇田間和水培篩選，水培篩選相關(guān)性差KansasBulks24KansasBulks25得克薩斯農(nóng)工大學(xué),堪薩斯州立大學(xué)，內(nèi)布拉斯加大學(xué)-林肯大學(xué)菜豆二個(gè)顯性主效基因，hB2=0.49-0.52hN2=o.29-0.75群體選擇,系譜法,回交育種田間和水培篩選，水培篩選相關(guān)性差GreatNorthernValley,Neb-WM1-83-10內(nèi)布拉斯加大學(xué)-林肯大學(xué),內(nèi)布拉斯加大學(xué)大豆單基因或多基因加性效應(yīng)單交、回交、三交、四交、輪回選擇田間和水培篩選種質(zhì)系A(chǔ)11,A12,A13,A14和A15依阿華州立大學(xué)，明尼蘇達(dá)大學(xué)第65頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四作物遺傳特性育種方法選擇評(píng)價(jià)方法育成品種研究單位花生？單交田間和水培篩選以色列農(nóng)業(yè)研究組織三葉草數(shù)個(gè)基因輪回選擇土培篩選得克薩斯農(nóng)工大學(xué)孔穎草？純系選擇田間篩選美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站胡椒顯性單基因單交田間篩選以色列農(nóng)業(yè)研究組織柑橘？純系選擇田間篩選得克薩斯農(nóng)工大學(xué)芒果、鱷梨？純系選擇水培、土培和田間篩選以色列伊登試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)續(xù)：第66頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四

細(xì)胞遺傳學(xué)和體細(xì)胞遺傳學(xué)

方法在植物營(yíng)養(yǎng)性狀改良中的應(yīng)用染色體工程染色體加倍染色體替換和添加外源染色體導(dǎo)入體細(xì)胞遺傳學(xué)方法器官與組織培養(yǎng)愈傷組織培養(yǎng)單細(xì)胞培養(yǎng)原生質(zhì)體培養(yǎng)第67頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四細(xì)胞遺傳學(xué)方法利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（種間或?qū)匍g）的植物進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，可以得到兼具兩個(gè)種（或?qū)伲┨匦缘碾s種后代。由于遠(yuǎn)緣雜交存在遠(yuǎn)源雜種不育性（包括不孕性），因此只能應(yīng)用細(xì)胞遺傳學(xué)方法進(jìn)行雜交。第68頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四人工創(chuàng)造多倍體是遠(yuǎn)緣雜交的一個(gè)重要手段，通常將原種或雜種的合子染色體數(shù)加倍，以得到可育的雜種后代。一個(gè)很好的例子是小黑麥的育成。如果能夠?qū)δ骋粌?yōu)良形狀的控制基因進(jìn)行染色體定位，然后通過染色體替換的辦法將有用的基因轉(zhuǎn)移到所需的作物品種中去就可以得到優(yōu)良品種。例如銅效率基因被定位在黑麥5R染色體的長(zhǎng)臂一端，只要把其5RL轉(zhuǎn)移到小麥中就可以得到銅效率很高的小黑麥品系。第69頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四4A4A4A5BS5RL2RL5RL4A5RL/4ATRANSEC5RL/5BL中國(guó)春小麥染色體結(jié)構(gòu)小麥籽粒產(chǎn)量（克/盆）-Cu+Cu6.86.909.25.58.607.5中國(guó)春小麥和它的三個(gè)黑麥染色體易位系的染色體結(jié)構(gòu)極其在缺銅土壤中的籽粒產(chǎn)量（Graham,1987)第70頁，共81頁，2023年，2月20日，星期四與一些植物營(yíng)養(yǎng)性狀有關(guān)的染色體性狀植物種類有關(guān)染色體氮效率小麥、玉米2A,3A;5A,6A;磷效率小麥、大麥、玉米3BS,3DS,4A,4B,4D;2R,7R;3,4,6,8,9鈣效率小麥2AL,4DS,5BS鐵效率黑麥、小麥5RL;4H銅效率黑麥、山地黑麥、小黑麥、冰草、小麥、Spelta2R,5RL;2RmS;5RL;2Eb;5A,7B錳效率黑麥、大麥、冰草、玉米2R,3R,6R;2H;5Eb;9L硼效率黑麥、小麥、偃麥草、山羊草2R,3R,6R,7RL;4Ab,4B;1E,2E,3E,5E,6E,7E;3S1,5S1,7S1抗鈉性大麥、Chilense大麥、小麥、冰草、偃麥草、玉米4H,5H;1Hch,4Hch,5Hch;4DL;2Eb,5Eb;3E,4E,7E;3L,8L抗鋁性黑麥、山地黑麥、小麥3R,4R,5R.6RS;2Rm,5RmS;1A,1B,1D,2DL,4DL,5AS,5D,6AL,6R,7A