胚軸胚芽和子葉2片

油菜器官的生長發(fā)育youcaiqiguandeshengzhangfayu學習目標1.駕馭油菜各器官的生長規(guī)律。油菜器官的生長發(fā)育學習內(nèi)容油菜的器官形成種子萌發(fā)與出苗根莖和分枝葉開花與受精果實與種子油菜器官的生長發(fā)育一、種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)與發(fā)芽出苗油菜種子一般呈球形，或近似球形，也有的呈圓形，或不規(guī)則棱形；由種皮、胚乳遺跡和胚三部分組成（圖2-27）。（一）種子構(gòu)造

油菜的種子由種皮和種胚兩部分組成。1.種皮：甘藍型油菜種皮的顏色有黑褐色、紅褐色、黃褐色、黃色等,表面有網(wǎng)紋。種皮重量一般占種子重量的10%～15%，其中以黃籽油菜種皮所占的比重較小。由于油脂主要分布在種胚中，種皮中含量很低，因而種皮所占的比例越小，種子的含油率越高，所以黃籽油菜的含油率較黑籽高。2.種胚：種胚是種子的主要部分，占種子重量的85%～90%，顏色一般為淡黃色。種胚由兩片肥大的子葉、胚芽、胚軸和胚根組成。子葉占據(jù)種胚的絕大部分，內(nèi)含豐富的顆粒狀小油滴和貯藏狀態(tài)的蛋白質(zhì)等養(yǎng)料，種子發(fā)芽出苗主要靠子葉中貯藏的養(yǎng)料。種子越大，貯藏的養(yǎng)分也越多，所以種子的大小與油菜出苗和幼苗壯弱有很大關系，在生產(chǎn)上應選用大粒種子進行播種。胚芽上有兩個葉原基和一個生長點，兩個葉原基在出苗后長成第一、其次兩張真葉。種子發(fā)芽出苗時，胚軸向上伸長，將子葉頂出土面，胚根則向下生長形成油菜的主根。圖2-28油菜種皮的顏色隨類型和品種而有變更。甘藍型油菜成熟種子一般多黑色、黑褐色，白菜型和芥菜型油菜種子顏色變異較大，有黃色、褐色、紅褐色和黑褐色等。甘藍型油菜種子表皮較光滑，芥菜型油菜種子表皮則有粗網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，白菜型油菜種子表皮特征介于二者之間。（圖2-28）。胚：包括胚根、胚莖（胚軸）、胚芽和子葉（2片）四部分。2片葉呈彎曲縱面褶疊，占據(jù)種子的大部分體積。3.油菜種子化學組成：屬脂肪質(zhì)種子，主要含有脂肪、蛋白質(zhì)和糖類，其次含有水分、礦物質(zhì)、維生素、色素、植物固醇和酶類，此外還含有硫代葡萄糖甙、植酸和多酚類物質(zhì)。其中，脂肪、蛋白質(zhì)等養(yǎng)分物質(zhì)主要貯藏在子葉中。油菜種子的含油率：是指單位重量的干種子中，粗脂肪占種子總量的百分率。種子含油量因油菜類型、品種不同而差異較。黃色種皮的種子由于種皮薄，纖維少，含油率比黑色或其它顏色的種子高。如甘藍型黃籽油菜含量最高可達50%以上。

油菜種子大小以千粒重計甘藍型油菜種子較大，芥菜型油菜種子較小，白菜型油菜種子大小差異大。類型千粒重白菜型芥菜型甘藍型合計極大〉5.0122大4.01-5.00321823中2.01-4.001202560205小1.01-2.004555100極小<1.0022（二）種子的萌發(fā)出苗過程1.油菜種子在適宜的溫度、水分條件下，發(fā)芽出苗要經(jīng)驗以下四個階段：（1）吸水階段：種子發(fā)芽前，首先要吸取水分，一般吸水量要達種子自身重量的60%以上才能正常發(fā)芽，此時種子的體積比原來增加一倍。（2）發(fā)芽階段：種子吸足水分后，胚根起先伸長并突破種皮，露出白色的根尖。（3）幼根活動階段：幼根不斷向下生長，在根尖端以上出現(xiàn)很多白色的根毛。（4）子葉展平階段：當幼根向下伸長的同時，胚軸向上伸長，將兩片子葉頂出土面。子葉的顏色則由原來的淡黃色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，并漸漸展平，即為出苗。油菜種子的發(fā)芽出苗過程也是種子中貯藏物質(zhì)如脂肪、蛋白質(zhì)和糖類等的轉(zhuǎn)化過程，這些物質(zhì)分解為簡潔的物質(zhì)種子發(fā)芽和出苗的須要。2.油菜種子的發(fā)芽過程先是由干種子吸水膨脹。吸足水分后胚根突破種皮，現(xiàn)出白色的根尖，即已起先萌動此時，油菜種子內(nèi)部的生物化學變更和各種酶（主要是水解酶）的活動起先加強，種子內(nèi)的生理代謝和細胞生長隨之加快。油菜種子萌動后，胚部細胞接著分裂，生長速度顯著加快，當胚根深化土中、根尖出現(xiàn)白色根毛、胚莖向上延長呈彎曲狀時，即可芽。（圖2-29）。出苗時，油菜幼莖直立，種皮脫落，子葉平展，子葉色澤由淡黃轉(zhuǎn)現(xiàn)綠色，起先進行光合作用，根系吸取實力加強。這時，油菜體內(nèi)貯藏的養(yǎng)分物質(zhì)已經(jīng)耗盡，完全進入自養(yǎng)生長。出苗后，便進入苗期生長階段。3.油菜種子萌發(fā)所需的環(huán)境條件(1)水分:在適宜的溫度條件下，油菜種子一般要吸水達到自身重量的60%以上、種子體積約增大1倍時，才能發(fā)芽。(2)溫度：在室內(nèi)恒溫條件下，油菜種子發(fā)芽的最適溫度為20～30℃，最高溫度為39～41℃。(3）氧氣：油菜種子富含脂肪和蛋白質(zhì)，萌發(fā)出苗須要有較多的氧氣。若氧氣不足，亦不能正常發(fā)芽出苗，甚至爛種缺苗或造成弱苗。圖2-30圖2-31二、根油菜是直根系，由主根、側(cè)根、根毛組成。上部膨大而下部瘦長，呈圓錐形，垂直向下生長，入土深達50cm以上,側(cè)根發(fā)達，密集在表土20～30cm。（圖2-302-31）三、莖和分枝(一)主莖由胚芽生長發(fā)育而成。長約100～200cm。1.主莖莖段劃分：縮莖段、伸長莖段、薹莖段。（圖2-32）2.莖的生長時期：伸長期、充溢期、物質(zhì)分解轉(zhuǎn)運期。圖2-32油菜主莖莖段劃分(1)伸長期從始苔至初花這段時間（約20多日，抽苔后主莖漸漸伸長增粗，隨著氣溫的漸漸上升，速度加快。抽苔初期日平均生長速度為1.3厘米，抽苔盛期日平均生長速度達5.8厘米，始花后主莖的伸長較緩慢，而花序伸長較快，至終花時植株高度定型。（圖2-332-34）油菜平頭高度發(fā)展過程與短柄葉大小關系左：縮頭中：平頭右：冒尖平頭高度圖2-33圖2-34（2）充溢期隨著主莖的伸長和加粗，莖內(nèi)不斷貯藏大量的養(yǎng)分物質(zhì)，干重快速增加。（3）物質(zhì)分解轉(zhuǎn)運期終花后油菜角果發(fā)育成熟期間，主莖、分枝、花序軸的貯藏物質(zhì)分解轉(zhuǎn)移到角果內(nèi)，供種子發(fā)育須要。據(jù)試驗資料表明，油菜主莖、分枝和花軸的干重，以終花期最高，至成熟期平均下降16.6%。由于莖稈內(nèi)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)運，莖稈抗倒強度減弱，同時又易感染菌核病。（二）分枝1.一次分枝的形成油菜是分枝性很強的作物，除了主莖腋芽可以形成一次分枝外，一次分枝上的腋芽還可以再形成二次分枝。二次分枝上的腋芽還可形成三次分枝，依次類推。生產(chǎn)上主要利用一次分枝和少部分二次分枝。（圖2-35）圖2-352.分枝與產(chǎn)量油菜單株的有效角果數(shù)，第一次分枝占69~74%，其次次分枝占6~14%。因此，增加單株有效角果數(shù)主要是增加分枝數(shù)及其每個分枝上的有效結(jié)果數(shù)。而油菜分枝的分化在苗期，分枝抽出在苔期，正是有效花芽分化和胚珠大量分化形成的時期?？梢姡种Φ男纬膳c角果數(shù)、粒數(shù)的形成有同伸關系，分枝形成實力減弱，角果數(shù)、粒數(shù)則必定削減，產(chǎn)量下降。四

、油菜的葉

分為子葉和真葉。子葉一對近腎形。真葉為不完全葉，有橢圓、卵圓、琴形、花葉和披針形等3組葉型。（圖2-36)

圖2-361.長柄葉、短柄葉、無柄葉三組葉的功能（1）長柄葉主要功能期在苗期，養(yǎng)分主要供應根系，是干脆影響根和縮莖段生長，對莖、葉、分枝、花蕾有影響的一組葉片（2）短柄葉出現(xiàn)時，油菜已通過感溫階段，抗寒實力起先下降，是一生中面積最大的一組葉片，功能始于越冬期，最終盛花期，養(yǎng)分供應兼顧上下，對各個器官都有作用，是春壯穩(wěn)長所調(diào)控的一組葉片。（3）無柄葉前期幾張葉葉面積較大，縮減快速，越來越小，功能期在初花后，對角果發(fā)育、種子粒重有較大作用。圖2-37圖2-38圖2-39圖2-40圖2-41五、開花與受精

(一)花的結(jié)構(gòu)

1.油菜為總狀花序，由主莖或分枝頂端的分生細胞分化而成。著生于主莖頂端的為主花序，著生于分枝頂端的為分枝花序。花由苞葉、花萼、花冠、雌蕊、雄蕊組成。（圖2-41,2-42）圖2-42花冠的形態(tài)白菜型芥菜型甘藍型圖2-43(二)花芽分化1.分化時期：花蕾原基形成期、花萼原基形成期、花瓣與雌雄蕊原基形成期、胚珠花粉母細胞形成期、花粉母細胞減數(shù)分裂期、花粉粒第一收縮期及第一復原期、花粉粒其次收縮期及其次復原期。（圖2-43）2.分化依次：主花序、一次分枝，二次分枝。不同部位一次分枝的分化依次是自下而上。第9～14節(jié)和頂部倒2～3個腋芽首先起先分化，以此兩個中心同時向上向下依次推動。（圖2-44）油菜的器官生長發(fā)育圖2-43圖2-443.花芽分化質(zhì)量及影響因素(1)分化（起先）時間油菜花芽分化起先時間，以春性品種早，冬性品種遲；早熟品種早，晚熟品種遲;(2)分化速度一般現(xiàn)蕾前分化的花芽成為有效花蕾，現(xiàn)蕾后分化的花芽成為無效花蕾。前期有效花芽多，后期少。因此，培育壯苗，促進早發(fā)，有利于前期（冬前較少，主要是越冬階段和返青至現(xiàn)蕾的時期）多分化花芽，形成有效花蕾。(3)分化數(shù)目一般單株分化花芽可達1500個以上。但由于花器退化、脫落、部分成為陰角，故結(jié)角數(shù)不及分化數(shù)的一半。(4)影響花芽分化速度和數(shù)目的因素①植株養(yǎng)分狀況和養(yǎng)分安排②溫度③肥料④密度(三)開花受精1.開花以主花序最早開花，然后是一次分枝，二次分枝等。一般由上部的一次分枝向下部的一次分枝依次起先開花，一個花序由下向上依次開花，一朵花則在頭一天下午花萼頂端露出黃色花冠，其次天上午8～10時花瓣全部平展。油菜每天開花的時間為6~19時，以9~12時開花最為集中.油菜主要靠昆蟲傳粉，花粉附著在柱頭上45ｍin后即可發(fā)芽，生出花粉管。隨后伸入花柱中，經(jīng)18～24h，完成雙受精過程。2.開花時間，集中于上午8:00~12:00前，當日氣溫高，當日的開花時間早,下雨天，開花時間也早.3.開花受精影響因素(1)開花溫度：適宜溫度范圍為10~20℃，最適宜的溫度為14~18℃。低溫：5~10℃，尚能正常開花，但數(shù)量少；5℃以下不能正常開花；遇到0℃左右的低溫則會發(fā)生冷害，正在開放的花大量脫落，幼蕾發(fā)黃，出現(xiàn)花序上分段牢固現(xiàn)象；高溫：21~25℃時尚能正常開放，26~30℃時開花數(shù)少，脫落多；30℃以上氣溫則開花受精不正常，牢固不良。圖2-452-462-47

開花受精影響因素(2)空氣濕度：油菜開花適宜相對濕度為70~80%，若在60%以下95%以上，不利于開花；連續(xù)陰雨，氣溫低，花粉管吸水過多而膨脹開裂，影響昆蟲傳粉等，造成受精牢固不正常。(3)油菜為自然異交率很高的（常）異花授粉作物，一般白菜型油菜自然異交率為80~90%，芥菜型、甘藍型為5~15%，最高達40%。因此，不同品種或與其他十字花科作物相臨種植時，簡潔“串粉”，導致生物學混雜，引起優(yōu)良品種退化；而且即使是商品生產(chǎn)，也因是而導致雙低品種的籽實不“雙低”。(四)三大類型油菜的繁殖方式

甘藍型油菜：自交親和性異交作物，一般有10%左右的異交率。有些地區(qū)，高的可達30%以上。不同來源、不同地區(qū)的品種，差異大。

芥菜型油菜：自交親和性強。常異交作物，一般有10%左右的異交率。

白菜型油菜：自交不親和，異交率高，一般為85-90%以上。六、果實與種子

(一)角果生長發(fā)育

全株的角果生長發(fā)育依次同開花依次。先發(fā)育的角果，雖成熟提早天數(shù)不多，但發(fā)育時間長，角果長，子粒多而飽滿。

1.角果的發(fā)育油菜的果實是圓筒形的長角果，由果柄、果身和果喙組成。果身包括兩片殼狀果瓣和假隔膜，種子著生于假隔膜兩側(cè)的胎座上。當油菜開花受精后，花柱成果喙，子房形成果身，花柄發(fā)育成果柄。角果果殼由4心皮組成（圖2-48）

2.種子的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

一個角果最終發(fā)育形成10～30粒左右的種子。種子一般呈球型或近球型，長度2mm左右。千粒重為2～4g。圖2-492-50圖2-48圖2-492-50圖2-513.花器脫落與不牢固油菜花芽簡潔發(fā)生退化，尤其是后期分化的花芽。蕾（花芽、花、幼果，都可能發(fā)生脫落，不受精、不牢固或牢固不良，形成只有角果皮而無種子或只極少的不飽滿種子的陰角。油菜單株有效角果數(shù)差異大，一般600~1000個，占總花數(shù)的50~70%（即結(jié)角率）。（1）脫落和不牢固的形式①落蕾②落花③落角④不牢固：一般在終花后，更易發(fā)生陰角。下部分枝的陰角數(shù)大于中部、上部分枝，中部和上部差異不顯著。硼的虧缺也是引起萎縮不實的主要緣由。陰角發(fā)生:除冷害造成不牢固以外，還有下部蔭蔽嚴峻，后期角果養(yǎng)分安排不足等緣由。（2）引起脫落和陰角的緣由①生理過程不協(xié)調(diào)；②花器發(fā)育不正常；③授粉不充分，受精過程受阻；④氣候不適宜；⑤病蟲危害；⑥施肥不當；⑦微量元素虧缺；⑧密度過高練習題一、單選題1.一般狀況下，油菜在苗前期根系生長以（A.）A.縱深生長為主B.增加根粗生長為主C.向四周延長為主D.生長側(cè)根為主2.油菜花序有主花序和分枝花序，一般狀況下，最長的花序是（A.）.A.主花序B.一次分枝花序C.二次分枝花序D.三次分枝花序3.在