原腸作用的學(xué)習(xí)材料

原腸作用的學(xué)習(xí)材料第1頁/共34頁原腸作用中的主要細(xì)胞遷移內(nèi)陷（invagination）：一個(gè)區(qū)域內(nèi)的細(xì)胞同時(shí)向內(nèi)凹入，如海膽、文昌魚內(nèi)移（ingression）：胚胎表面細(xì)胞單個(gè)地向內(nèi)部遷移，如水螅內(nèi)卷（involution)：正在擴(kuò)展的外層細(xì)胞向內(nèi)運(yùn)動(dòng)，并沿外層細(xì)胞內(nèi)表面擴(kuò)展，如兩棲類第2頁/共34頁外包（epiboly）：表面細(xì)胞整體向外周擴(kuò)展，包圍深層細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，如魚插入（intercalation):兩層細(xì)胞間插合并為一層細(xì)胞集中延伸（convergentextension）：指細(xì)胞間相互插入，使所在組織變窄、變薄，并推動(dòng)組織一定方向移動(dòng)。分層（delamination）：一層細(xì)胞分裂形成兩層或多層相互平行的細(xì)胞層第3頁/共34頁第一節(jié)海膽（seaurchin）研究早期發(fā)育的模式生物♀/♂，生殖孔位于反口面輻射對(duì)稱型全裂，16細(xì)胞時(shí)分為3層典型腔囊胚第4頁/共34頁海膽原腸胚的發(fā)育包括以下變化植物極變平加厚植物極小細(xì)胞移入形成初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，形成骨針等中胚層結(jié)構(gòu)植物極細(xì)胞層內(nèi)陷形成原腸，內(nèi)胚層建立原腸頂部細(xì)胞移入成為次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，它們遷入殘余囊胚腔，形成中胚層原腸末端與體外通連形成胚孔第5頁/共34頁一、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移1、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（primarymesenchyecell）：植物極板中央的一小簇小細(xì)胞（來源于小分裂球），脫離表面單層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔命運(yùn)（分化）：該部分細(xì)胞將占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，在此細(xì)胞融合形成索狀合胞體，并最終構(gòu)成骨針的軸海膽原腸作用機(jī)制2、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移機(jī)制囊胚所有細(xì)胞的外表面都與透明層相連，內(nèi)表面都與細(xì)胞分泌的基質(zhì)片層相連，所有細(xì)胞兩側(cè)面都彼此相鄰，囊胚腔壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞表面對(duì)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的進(jìn)入和遷移意義重大原腸作用時(shí)，小分裂球的后代首先與相鄰細(xì)胞以及透明層之間的親和力降低，同時(shí)與囊胚腔內(nèi)部的基質(zhì)片層和胞外基質(zhì)之間的親和力增加。這樣在外小分裂球的后代與透明層及相鄰細(xì)胞脫離進(jìn)入囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，沿著囊胚腔壁的胞外基質(zhì)伸出線狀偽足，向前遷移。第6頁/共34頁第7頁/共34頁二、早期原腸內(nèi)陷1、植物極變平、內(nèi)陷：由于初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的移入，周圍的植物極細(xì)胞遷移并填補(bǔ)空隙，由此植物極進(jìn)一步變平2、原腸內(nèi)陷的原因（動(dòng)力）植物極板細(xì)胞向透明層內(nèi)層分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（chondroitinsulfateproteoglycan，CSPG），后者吸水使透明層內(nèi)層膨脹，結(jié)果植物極透明層彎曲;纖絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層?xì)胞運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的推動(dòng)力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸（archenteronorprimitivegut）頂面局部收縮頂部收縮頂端拖拉蛋白多糖膨脹頂板透明層第8頁/共34頁

三、晚期原腸內(nèi)陷原腸拉長(zhǎng)（2/3）：通過細(xì)胞穿插重排和變形完成，沒有新細(xì)胞的形成。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞：為原腸頂部移入的細(xì)胞。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞作用過程：這些細(xì)胞位于原腸頂端，伸出線狀偽足至囊胚腔壁的內(nèi)表面并與之相連。然后偽足縮短，原腸得以拉長(zhǎng)次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞命運(yùn)：中胚層器官原腸延長(zhǎng)第9頁/共34頁第二節(jié)文昌魚（amphioxus）典型腔囊胚原腸作用植物極預(yù)定內(nèi)胚層伸長(zhǎng)—植物極板植物極板內(nèi)陷第10頁/共34頁斑馬魚的原腸作用

原腸作用開始于胚盤細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包，由YSL驅(qū)動(dòng)，使胚盤變薄。

胚層的形成：50%下包時(shí)，與卵黃交界處的deepcells內(nèi)卷，使交界處形成厚實(shí)的一圈，叫

germring。內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成下胚層、上層的deepcells為上胚層。

胚盾(embryonicshield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而在germring的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其它會(huì)聚擴(kuò)展的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層。

上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)會(huì)聚擴(kuò)展形成neuralkeel，其余的細(xì)胞形成皮膚。第三節(jié)魚類卵黃核背腹外包移入下胚層上胚層內(nèi)卷頭區(qū)軀干區(qū)體節(jié)YSL第11頁/共34頁斑馬魚的原腸作用(續(xù))

內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展形成脊索中胚層的細(xì)胞表達(dá)notail基因，而會(huì)聚擴(kuò)展形成近軸中胚層的細(xì)胞表達(dá)snail基因延伸胚盾集中內(nèi)卷外包卵黃細(xì)胞脊索中胚層細(xì)胞向動(dòng)物極遷移近軸中胚層細(xì)胞第12頁/共34頁第四節(jié)兩棲類（amphibian）一、兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)發(fā)育命運(yùn)圖譜：采用活體染色法，追蹤原腸作用的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)，并制定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的圖譜爪蟾表皮胚孔胚孔上內(nèi)胚層胚孔下內(nèi)胚層神經(jīng)板側(cè)中胚層板體節(jié)體節(jié)和脊索心，血島囊胚腔蠑螈非洲爪蟾第13頁/共34頁原腸作用過程（內(nèi)陷、外包為主）1、外部變化：背唇（dorsallip）產(chǎn)生：赤道下方灰色新月區(qū)，產(chǎn)生狹縫狀的內(nèi)陷動(dòng)物半球細(xì)胞下包背唇兩側(cè)擴(kuò)展—側(cè)唇、腹唇；卵黃拴背唇側(cè)唇腹唇

卵黃拴胚唇第14頁/共34頁2、內(nèi)部變化：動(dòng)物半球細(xì)胞下包、集中、內(nèi)卷受背唇處及周圍區(qū)發(fā)散的信號(hào)吸引，動(dòng)物半球細(xì)胞下包（細(xì)胞數(shù)目增加以及不同細(xì)胞層之間的合并）下包細(xì)胞集中到背唇處由此卷入（索前板內(nèi)胚層和脊索）進(jìn)入的細(xì)胞朝前成片移動(dòng)并沿整個(gè)囊胚內(nèi)表面擴(kuò)展形成原腸（內(nèi)卷、延伸是通過細(xì)胞黏附變化，并受位于前沿細(xì)胞形成的葉足支持）原腸腔產(chǎn)生并擴(kuò)大，囊胚腔縮小側(cè)唇產(chǎn)生（laterallip）：背唇向兩側(cè)擴(kuò)展邊緣帶細(xì)胞遷移集中于此內(nèi)卷，卷入的中胚層細(xì)胞沿胚體腹部受卵黃大細(xì)胞牽拉，發(fā)生遷移，最終位于原腸背側(cè)部胚孔：兩側(cè)唇向腹面繼續(xù)延伸而成腹唇，構(gòu)成胚孔（孔環(huán)），中央為卵黃拴（yolkplug）第15頁/共34頁爪蟾的原腸作用的起始和中胚層形成

原腸作用開始于瓶狀細(xì)胞的形成和內(nèi)突。它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一個(gè)小溝，即為胚孔(blastopore)的雛形。同時(shí)啟動(dòng)了細(xì)胞的內(nèi)卷邊緣帶瓶狀細(xì)胞下包原腸集中延伸內(nèi)卷卵黃拴第16頁/共34頁爪蟾的原腸作用(續(xù))瓶狀細(xì)胞負(fù)責(zé)形成最初的內(nèi)陷溝；深層緣區(qū)細(xì)胞為細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力；深層細(xì)胞間的插入混合維持中胚層細(xì)胞向胚胎內(nèi)部繼續(xù)運(yùn)動(dòng)預(yù)定外胚層脊索中胚層頭部中胚層胚孔形成處植物極內(nèi)胚層咽內(nèi)胚層瓶狀細(xì)胞緣區(qū)細(xì)胞第17頁/共34頁爪蟾的原腸作用(續(xù))

內(nèi)卷中胚層的遷移

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集中和延伸側(cè)板集中擴(kuò)展原腸作用至1/3時(shí)，正在擴(kuò)展的中胚層細(xì)胞，受沿前-后軸細(xì)胞間插入混合所驅(qū)動(dòng)，而向胚胎中線集中。結(jié)果：位于中間的脊索獨(dú)立拉長(zhǎng)，同時(shí)與兩側(cè)的體節(jié)中胚層分離第18頁/共34頁二、胚孔的定位胚孔發(fā)生在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的灰色新月區(qū)一系列實(shí)驗(yàn)得出推論：精子的進(jìn)入起到的只是觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)重組和給出未來胚體走向的線索，而胚孔發(fā)生的真正原因來自細(xì)胞質(zhì)重組和皮質(zhì)成分與內(nèi)部成分的相互作用，并最終將胚孔定位在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上灰色新月背唇新月形的胚孔側(cè)唇背唇神經(jīng)板腹唇第19頁/共34頁第五節(jié)鳥類一、鳥類原腸作用概述1、下胚層和上胚層的形成胚下腔（subgermiinalcavity）：胚盤與卵黃之間的腔隙明區(qū)（areapellucida）：動(dòng)物極觀察，胚盤處較透明暗區(qū)（areaopaque）：明區(qū)周圍與卵黃接觸的區(qū)域原條亨氏節(jié)第20頁/共34頁下胚層的形成胚盤大部分區(qū)域單個(gè)細(xì)胞遷移，然后彼此連接胚盤后端細(xì)胞向胚下腔中遷移，并于其它部分匯合命運(yùn)：參與部分胚外結(jié)構(gòu)的形成后側(cè)邊緣帶上胚層胚下腔暗區(qū)明區(qū)上胚層層分而成下胚層細(xì)胞囊胚腔后端深層細(xì)胞遷移而成的下胚層細(xì)胞第21頁/共34頁

2、雞胚原條(primitivestreak)的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)胞加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的A－P軸線。原條內(nèi)會(huì)形成一個(gè)凹陷，叫原溝，是上胚層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔的門戶。原條的頭部末端是一個(gè)加厚層，叫Hansen`snode,是一個(gè)誘導(dǎo)中心。

細(xì)胞早期通過原條的移動(dòng)：最早穿過原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向頭部方向移動(dòng)，最終遷移至胚胎的頭部，成為前腸內(nèi)胚層。這些細(xì)胞的移動(dòng)將原來的下胚層細(xì)胞擠至明區(qū)前部，成為生殖新月區(qū)(germinalcrescent)，是原生殖細(xì)胞存在部位。其后通過Node進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向頭部移動(dòng)，形成頭部中胚層和脊索中胚層。

原條的后退：當(dāng)Node移至明區(qū)中央時(shí)，Node和原條一起后退,在此過程中長(zhǎng)出脊索。Node退至最后端將形成肛門區(qū)。暗區(qū)明區(qū)胚盤的增厚區(qū)原條亨氏節(jié)原溝中胚層前邊界頭褶外胚層頭褶前腸神經(jīng)褶體節(jié)板第22頁/共34頁

3、通過原條側(cè)面進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞的命運(yùn)：A，部分遷移的上胚層細(xì)胞在中線處與下胚層細(xì)胞接觸后，將下胚層細(xì)胞趕向兩側(cè)，而自身形成內(nèi)胚層，將生成內(nèi)胚層器官和大部分胚外膜。B，在上胚層和內(nèi)胚層之間的細(xì)胞形成中胚層和少量的胚外膜。

上胚層中的預(yù)定外胚層細(xì)胞將在上胚層中增殖、下包。原條原節(jié)上胚層中胚層下胚層遷移細(xì)胞內(nèi)胚層第23頁/共34頁二、鳥類原腸作用機(jī)制1、下胚層的作用和胚軸的形成背腹軸通過胚盤上部的堿性（pH9.5）清蛋白與下部的酸性（pH6.5）胚下腔之間建立的一層屏障而確定背腹軸是下胚層形成和胚胎進(jìn)一步發(fā)育的關(guān)鍵。2、原條細(xì)胞的聚集胚盤為一個(gè)細(xì)胞非均勻分布的未分化組織；細(xì)胞表面具有特異性HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）陽性者，將內(nèi)移到囊胚腔，并向后端遷移（受后端緣區(qū)組織分泌的物質(zhì)吸引），這些細(xì)胞將形成下胚層；HNK-1陰性者，將形成上胚層；HNK-1陽性者與上面的上胚層細(xì)胞相互作用形成原條原基；原條原基通過細(xì)胞集中延伸而變窄拉長(zhǎng)；第24頁/共34頁當(dāng)原條即將延伸到最大長(zhǎng)度時(shí)，上胚層中部的基質(zhì)片層被HNK-1陽性細(xì)胞溶解，形成原溝；上胚層中HNK-1陰性者則充實(shí)到原溝中，并與HNK-1陽性細(xì)胞一起參與胚胎中胚層和內(nèi)胚層的形成（胚內(nèi)和胚外）。3、脊索的二次形成前部脊索由亨氏結(jié)處內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移形成；后端脊索通過原溝內(nèi)移的中胚層細(xì)胞聚集而成，并向后延伸第25頁/共34頁第六節(jié)哺乳類原腸作用與鳥類有很多相同點(diǎn)（上下胚層、原條產(chǎn)生等），但仍有區(qū)別，主要為：胚外器官的發(fā)育不同；哺乳動(dòng)物胚體來自內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一、體內(nèi)發(fā)育帶來的變化體內(nèi)發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)來自體內(nèi)母體（胎盤placenta）胚泡期著床：極端滋胚層細(xì)胞分泌酶水解子宮底蛻膜，產(chǎn)生缺口，胚泡侵入。子宮底蛻膜增生修復(fù)缺口，胚泡被包埋于其中下胚層分化：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)向下分出的一層細(xì)胞，將來參與胚外卵黃囊內(nèi)胚層的形成第26頁/共34頁

哺乳動(dòng)物的原腸作用上胚層和下胚層的形成：在原腸作用開始時(shí)，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分裂為兩層。與囊胚腔接觸的一層為下胚層，將用于形成yolksac；另一層為上胚層。上胚層細(xì)胞間的縫隙將合并、擴(kuò)大成為羊膜腔，腔中的液體可防止胚胎脫水和保護(hù)胚胎受振蕩。上胚層將發(fā)育為胚胎的本體。母體毛細(xì)管子宮內(nèi)膜上皮內(nèi)細(xì)胞團(tuán)囊胚腔滋胚層長(zhǎng)入子宮內(nèi)的合體滋胚層羊膜腔子宮壁滋養(yǎng)層腔隙滋養(yǎng)層腔隙（母體供血）合體滋胚層胚外中胚層形成胚外網(wǎng)狀組織卵黃囊第27頁/共34頁

人體胚胎三胚層的建立及其命運(yùn)合體滋胚層胚外中胚層羊膜腔原溝卵黃囊下胚層上胚層雙層胚盤胚外中胚層卵黃囊下胚層上胚層亨氏節(jié)原溝羊膜腔中胚層內(nèi)胚層第28頁/共34頁小鼠脊索形成方式有別于鳥類小鼠：脊索細(xì)胞先整合到內(nèi)胚層中，它們向中線處集中，再從原腸頂壁向背部隆起折疊形成預(yù)定神經(jīng)管間質(zhì)預(yù)定脊索內(nèi)胚層神經(jīng)管脊索第29頁/共34頁二、胚外膜的形成絨毛膜卵黃囊羊膜尿囊臍帶第30頁/共34頁絨毛膜chorion滋養(yǎng)層+胚外中胚層初級(jí)絨毛干次級(jí)絨毛干三級(jí)絨毛干平滑絨毛膜