種群生態(tài)學三課件

聯(lián)系：新綜合樓2-124辦公室Tel:62734710(O)E-mail：wangchong@第五講種群生態(tài)學（三）Whateveryoudo,dowithallyourmight思考題第一節(jié)種群及其基本特征§1種群的基本概念§2種群特征§3種群的分布與多度§4種群動態(tài)§5

種群增長模型§6種群調(diào)節(jié)第一節(jié)種群及其基本特征§1種群的基本概念種群(population):同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合,是物種在自然界存在的基本單位。單體生物和構(gòu)件生物：單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，每一個體來源于一個受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個體。如水稻、浮萍、樹等。種群生物學（populationbiology）:研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運動變化過程規(guī)律的科學。最主要組成部分是種群遺傳學和種群生態(tài)學。種群遺傳學（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學（populationecology）:研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心。第一節(jié)種群及其基本特征§3種群分布與多度種群分布格局：隨機分布、均勻分布和聚集分布種群多度與豐富度：種群密度：絕對密度與相對密度取樣與標記重捕技術(shù)第一節(jié)種群及其基本特征§4種群動態(tài)年齡結(jié)構(gòu)：下降、穩(wěn)定和增長型性別結(jié)構(gòu)：生命表與存活曲線種群變化率（凈生殖率和增長率）種群內(nèi)稟增長率種群擴散§5種群的增長模型種群生態(tài)學研究的核心是種群的動態(tài)問題。反映種群動態(tài)的客觀現(xiàn)象是一大堆數(shù)量問題。因此常常用數(shù)學模型。在數(shù)學模型研究中，生態(tài)學工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學細節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)，即哪些因素決定種群的數(shù)量大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾反應的速度等。注意力應集中于模型的直觀生物學背景，建立模型的生物學假設。增長率不變的離散增長模型模型假設種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長。不受食物、空間等條件的限制。世代不相重疊，種群增長是離散的。種群無遷入和遷出。種群無年齡結(jié)構(gòu)。數(shù)學模型Nt=N0λt時間t處的種群個體數(shù)初始時的種群個體數(shù)量世代凈繁殖率（周限增長率）間隔或世代的長度Nt＋1=

Ntλ時間t+1處的種群個體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3模型的生物學意義根據(jù)此模型可計算世代不相重疊種群的增長情況。如某一年生植物初始種群有10個個體，每個個體產(chǎn)生20?？捎N子，當年親體死亡。按此生殖率，第三年該種群將有多少個體(成年植株)?已知:No=10.N1=200.求:N2=?解:λ=N1/No=200/10N2=Noλ2根據(jù)λ值可判斷其種群動態(tài)，即λ＞1，種群增長；λ=1，種群穩(wěn)定；1＞λ＞0，種群下降；當λ=0，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代滅亡。增長率不變的連續(xù)增長模型模型假設種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長。不受食物、空間等條件的限制。世代重疊，種群增長是連續(xù)的

。種群無遷入和遷出。種群具有年齡結(jié)構(gòu)。

模型(微分式、積分式)dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量模型的生物學意義根據(jù)此模型可計算世代重疊種群的增長情況。根據(jù)r值可判斷其種群動態(tài)。即當r>O，種群增長；r=0，種群穩(wěn)定；r<0，種群下降，當r=﹣∞，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代滅亡。例如：初始種群100，r=0.51年后種群數(shù)量100e0.5＝1652年后為100e1.0＝2723年后為100e1.5＝448Nt=N0ert瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量種群瞬時增長率與周限增長率的關(guān)系種群瞬時增長率(r)與周限增長率(λ)都表示種群增長率，但又其有明顯的不同。周限增長率是有開始和結(jié)束期限的，而瞬時增長率是連續(xù)的。周限增長率的數(shù)值總是大于相應的瞬時增長率。二者之間的關(guān)系式為：r=lnλ或λ=er

瞬時增長率、周限增長率取值與種群動態(tài)之間的對應關(guān)系模型的應用根據(jù)模型求人口增長率。例如，1949年我國人口5.4億，1978年9.5億，求29年來人口增長率?！逳t=NoertInNt=InN0+rtr=(InN-InN0)/t∴以上式數(shù)字(以億為單位)代入，則:r=(1n9.5-In5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人·年)

表示我國人口自然增長率為19.5%,即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增長率λ=er=e0.0195=1.0196/年即每一年是前一年的1.0196倍。種群的增長模型非密度制約種群增長模型密度制約種群增長模型在資源充分（無限的環(huán)境(unlimitedenvironment)）的情況下，種群的增長不受密度制約，種群以幾何指數(shù)增長。根據(jù)種群世代重疊與否，又可分為兩類：增長率不變的離散增長模型

許多一年生的植物和昆蟲，世代不重疊增長率不變的連續(xù)增長模型

種群的各個世代彼此重疊，如人和多數(shù)獸類種群的邏輯斯諦增長(連續(xù)增長模型)隨著資源的消耗，種群增長率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長。體現(xiàn)在增長曲線上為“S”型。種群停止增長處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個體數(shù)量。種群增長可以用邏輯斯諦模型描述。模型假設設想有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值稱為環(huán)境容納量或環(huán)境負荷量，(carryingcapacity)，通常用K表示。當Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=0。密度對種群增長率的影響是簡單的，即其影響力隨種群密度的上升而逐漸地、按比例地增加，種群中每增加一個個體。對種群增長力的降低就產(chǎn)生1/K的影響。種群密度的增加對其增長率降低的作用是立即發(fā)生的，無時滯(timelag)。種群中個體無年齡結(jié)構(gòu)，無遷移現(xiàn)象。模型（微分式）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)種群變化率環(huán)境容納量當比率增加時，種群增長變慢(1－N/K)所代表的生物學含義是“剩余空間”，即種群可利用、但尚未利用的空間。邏輯斯諦增長曲線的五個時期模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，種群變化率最大，在拐點前，種群變化率隨種群增加而上升，在拐點后，種群變化率隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉(zhuǎn)折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)KDEBACtNtK/2邏輯斯諦增長模型的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K（環(huán)境容納量）和r（瞬時增長率

）已成為生物進化對策理論中的重要概念。§6種群調(diào)節(jié)種群的數(shù)量變動種群的調(diào)節(jié)季節(jié)波動不規(guī)則波動周期性波動種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群不穩(wěn)定種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定季節(jié)波動對自然種群的數(shù)量變動，首先應區(qū)別年內(nèi)（季節(jié)消長）和年間變動。一般具有生殖季節(jié)的種類，種群的最高數(shù)量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止。種群因只有死亡而數(shù)量下降，直到下一年增殖開始，這時是數(shù)量最低的時期。由于環(huán)境的季節(jié)變化和動物生活史的適應性改變，動物種群季節(jié)消長特點各不相同。圖3－10薊馬(Thrips)成蟲種群的季節(jié)消長圖。由圖可見，雖然各年間發(fā)生高峰的高度不同，但高峰期發(fā)生的月份是相同的。季節(jié)波動的應用丁巖欽在陜西關(guān)中棉區(qū)8年的調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)棉盲蝽種群各年的季節(jié)消長有不同的表現(xiàn)，隨氣候條件而變化：中峰型：在干旱年份出現(xiàn)，蕾鈴兩期受害較輕雙峰型：在澇年出現(xiàn)，蕾鈴兩期受嚴重危害前峰型：先澇后旱年份出現(xiàn)，蕾期受害嚴重后峰型：先旱后澇年份出現(xiàn)，鈴期受害嚴重因此掌握氣象數(shù)據(jù)是預報棉盲蝽季節(jié)消長和防治的關(guān)鍵不規(guī)則波動環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預測的波動。小型的短壽命生物，比起對環(huán)境變化忍耐性更強的大型、長壽命生物，數(shù)量更易發(fā)生巨大變化。比如藻類種群的波動，主要是溫度變化及其營養(yǎng)物獲得性的變化而造成的。不規(guī)則波動的應用馬世駿探討了大約1000年關(guān)于東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性變化，同時還指出干旱年份是大發(fā)生的原因。周期性波動（規(guī)則性波動

）在一些情況下，捕食或食草作用導致種群的周期性波動。生活在瑞士森林中的灰線小卷蛾，在春天隨著落葉松的生長、灰線小卷蛾的幼蟲同時出現(xiàn)。幼蟲的吞食減少松針打下，使來年幼蟲食物質(zhì)量下降，導致種群數(shù)量下降，松樹得到恢復，幼蟲數(shù)量又增加。圖3－11加拿大猞猁與美洲兔之間的周期波動。猞猁使美洲兔數(shù)量得到控制，同時經(jīng)過一段時間后，食物量減少使猞猁數(shù)量減少，美洲兔數(shù)量又增加，形成一個大約10周年的周期。種群暴發(fā)某些昆蟲的自然種群，當環(huán)境條件適宜時，由于其高生殖力的特性，種群數(shù)量在短期中迅速增長，叫做種群暴發(fā)。具有不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。以蟲害、鼠害的形式出現(xiàn)，如蝗災。隨著水體污染和富營養(yǎng)化程度的加深，近幾年我國海域經(jīng)常發(fā)生赤潮。即水中一些浮游生物（如腰鞭毛藻、裸甲藻等）爆發(fā)性增值引起水色異常的現(xiàn)象。常造成大量水生生物死亡。2009年5月下旬，伊犁河谷216萬畝草原發(fā)生蝗災，其中嚴重發(fā)生面積達50萬畝2009年6月中旬以來，離北戴河也就幾海里撫寧縣境內(nèi)的海域卻出現(xiàn)赤潮生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這個過程稱生態(tài)入侵。如紫莖澤蘭原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南現(xiàn)已蔓延到北緯25033/地區(qū)，并擴展到廣西、貴州境內(nèi)。常連接成片，形成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響森林生長，稱為當?shù)氐暮２萆锶肭稚锶肭种干锿ㄟ^擴散造成異地經(jīng)濟損失、嚴重危害生態(tài)環(huán)境安全的現(xiàn)象，入侵生物種包括細菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變?nèi)f化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；20世紀七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發(fā)“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學公布的數(shù)據(jù)表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個世紀90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。如今，隨著交通日益發(fā)達，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強著全球生物跨國大入侵的趨勢。被列入國際自然保護聯(lián)盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續(xù)以每年100公里的速度向東推進。我國2001年出入境總?cè)藬?shù)已達2億，入世又使我國進入一個國際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。生物入侵環(huán)保部統(tǒng)計數(shù)據(jù)稱全國共有450多種外來入侵物種，每年造成巨大經(jīng)濟損失。我國已查明外來入侵物種中，包括哺乳類、鳥類、兩棲爬行類、魚類、昆蟲、甲殼類、植物、微生物，其中以外來雜草種類最多，其次是陸生和水生無脊椎動物。發(fā)生面積廣、危害嚴重的外來入侵物種有紫莖澤蘭、飛機草、豚草、水葫蘆、水花生、美洲斑潛蠅、松材線蟲、紅脂大小蠹、美國白蛾、濕地松粉蚧、松突圓蚧等。根據(jù)國家環(huán)保部2008年末發(fā)表的《中國履行生物多樣性公約第四次報告》，世界自然保護聯(lián)盟公布的100種惡性外來入侵物種中，已有一半以上入侵中國。外來入侵物種對我國造成的經(jīng)濟和環(huán)境損失高達每年1198.76億元。生物入侵近年來，這種被稱為“生態(tài)殺手”的植物大面積入侵蘇、浙、贛等地，它曾在上海蔓延后導致30多種鄉(xiāng)土植物物種消亡，嚴重影響原有植被。

生物入侵中國傳統(tǒng)美食食材的大閘蟹和鯉魚，也成為橫行歐美的中國入侵物種。

大閘蟹的價格也是芝麻開花節(jié)節(jié)高，但很多大閘蟹“吃貨”們沒有想到的是，遠在歐洲，中國大閘蟹卻在德國河流泛濫成災，不但是“白菜價”，而且已經(jīng)造成高達8000萬歐元的損失。這些來自中國的大閘蟹早在1900年就開始“移民”到歐洲。1912年，德國首次有官方報告說，發(fā)現(xiàn)了這種中國特有的大閘蟹。1933年，德國科學家調(diào)查后認為，大閘蟹是通過商船的壓艙水從中國“移民”到歐洲的。生物入侵“亞洲鯉魚”是美國人對青魚、草魚、鳙魚、鯉魚、鰱魚等8種魚的統(tǒng)稱，這些鯉魚在中國通常被烹制成各種美味，但是在美國，卻成為全民撲殺的“最危險外來魚種”，今年3月奧巴馬也難以淡定，決定斥資5150萬美元用于防止亞洲鯉魚入侵美國五大湖。三年來，美國政府為抵御亞洲鯉魚入侵總計已投入了1.565億美元。央視網(wǎng)報道，2010年1月，美國密歇根湖中出現(xiàn)了亞洲鯉魚的蹤影，這意味著，這種被聯(lián)邦政府驚呼為“最危險外來魚種”的生物殺手，正在入侵美國五大湖水域。為了控制亞洲鯉魚，美國當年就開始了圍剿亞洲鯉魚的戰(zhàn)斗。種群衰落當種群長久地處于不利的環(huán)境條件下，或在人類過度捕獵，或棲息地被破壞的情況下。其種群數(shù)量可出現(xiàn)持久的下降，即種群衰落，甚至出現(xiàn)種群滅亡。種群衰落和滅絕的原因是多方面的，如種群密度過低，由于難以找到配偶而使繁殖幾率降低。近親繁殖，使后代體質(zhì)變?nèi)?，死亡率增加。在近代，種群衰落和滅絕的速度加快。主要原因是生物棲息環(huán)境的改變，如森林砍伐，草原荒漠化，農(nóng)田的大量開墾，城市化的加劇，工業(yè)、交通運輸業(yè)的發(fā)展等。植物的減少和消失則更是動物種群衰落和滅亡的重要原因§6種群調(diào)節(jié)種群的數(shù)量變動種群的調(diào)節(jié)季節(jié)波動不規(guī)則波動周期性波動種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群不穩(wěn)定種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強烈影響－－氣候?qū)W派捕食、寄生、競爭、食物等生物因素對種群起調(diào)節(jié)作用－－生物學派種內(nèi)成員的異質(zhì)性－－自動調(diào)節(jié)學說社群的等級和領(lǐng)域性－－行為調(diào)節(jié)學說激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機制－－內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說遺傳多態(tài)－－遺傳調(diào)節(jié)學說種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)氣候?qū)W派（昆蟲為研究對象）種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強調(diào)種群數(shù)量的變動，否認穩(wěn)定性。如蚜蟲往往在干旱年份易于大發(fā)生。大雨之后劇烈減少。東亞飛蝗也往往是在干旱年份大發(fā)生，形成蝗災，棲居于干旱荒淇地區(qū)的澳洲飛蝗和沙澳飛蝗則在多雨年之后種群數(shù)量增加。某些生活在極端環(huán)境的獸類和鳥類種群數(shù)最也與氣候因素密切相關(guān)，如生活在沙漠地區(qū)的某些嚙齒動物和鳥類的種群數(shù)目與降雨量有著直接關(guān)系鹿群對寒冷的冬季氣候變化極為敏感，如果連續(xù)出現(xiàn)幾個嚴冬天氣，食料植物將被長期埋在雪下，鹿群不能及時獲取足夠的能量補充，致使幼鹿的死亡率增高，大大影響第二年的種群數(shù)量。(雪災)生物學派種間因素平衡學說（NicholsonAJ）：種群是一個自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當動物種群的密度很高時，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強，當密度低時，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。支持生物學派的證據(jù)有不同來源，有的強調(diào)食物在決定種群動態(tài)中的作用；有的強調(diào)寄生物與宿主的相互作用；有的則強調(diào)食草動物與植物的相互關(guān)系。食物因素Lack的種群調(diào)節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對于大多數(shù)脊椎動物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。自動調(diào)節(jié)學派自動調(diào)節(jié)學派的三個共同特點：自動調(diào)節(jié)學派強調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動調(diào)節(jié)學說是建立在種群內(nèi)部的負反饋理論的基礎上。種群的自動調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應性特征，它對于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進化上的利益。行為調(diào)節(jié)學說溫·愛德華（Wyune-Edwards）學說社群等級和領(lǐng)域性等社群行為可能是傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動物數(shù)量，使食物供應和繁殖場所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。領(lǐng)域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領(lǐng)域方式：鳴叫、氣體標志、威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者。社群等級：動物種群種各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。通過社群行為，可以限制生境中的動物數(shù)量。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說克里斯琴1950年研究嚙齒類數(shù)量激烈下降時期，研究發(fā)現(xiàn)沒有大規(guī)模流行的病原體，卻發(fā)現(xiàn)先烈共有的特征：低血糖、肝臟萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大，淋巴組織退化等?？死锼骨伲–hristian）學說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減少→生長代謝障礙→低血糖、休克/抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質(zhì)激素增加→皮質(zhì)激素增多→抗體減少→對疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加促腎上腺皮質(zhì)激素增加→生殖器官和血細胞障礙→出生率下降促性激素減少→性激素減少/生殖細胞成熟減少→出生率下降適用于獸