植物的生長物質(zhì)

植物的生長物質(zhì)植物的生長發(fā)育是一個十分復(fù)雜的生命過程，不僅需要有機物質(zhì)和無機物質(zhì)作為細胞生命活動的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，還需要有植物生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)與控制。植物生長物質(zhì)是指具有調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的一些微量化學(xué)物質(zhì)，可以分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類。植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運送到別處，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機化學(xué)物質(zhì)。目前得到普遍公認(rèn)的有生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸和乙烯五大類。它們都具有以下特點：第一，內(nèi)生性，它是植物生命活動過程中正常的代謝產(chǎn)物。第二，能移動，它們能從合成器官向其他器官轉(zhuǎn)移。第三，非營養(yǎng)物質(zhì)，它們在體內(nèi)含量很低，但對代謝過程起極大的調(diào)節(jié)作用。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等已經(jīng)證明對植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。隨著生產(chǎn)和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)能夠人工合成并篩選出許多生理效應(yīng)與植物激素類似的，具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，為了與內(nèi)源激素相區(qū)別，稱為植物生長調(diào)節(jié)劑，有時也稱外源激素。主要包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑等。植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、果樹和花卉生產(chǎn)上有著十分重要的意義。已經(jīng)在種子萌發(fā)、植物生長、防止落花落果、產(chǎn)生無籽果實、控制性別轉(zhuǎn)化、提早成熟、提高產(chǎn)量品質(zhì)以及農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮等方面發(fā)揮了明顯作用。植物生長激素一、生長素（一）生長素的發(fā)現(xiàn)生長素是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)。由此認(rèn)為植株體內(nèi)可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的刺激性物質(zhì)，使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。1880年英國科學(xué)家達爾文父子利用金絲虉草胚芽鞘進行向光性研究時發(fā)現(xiàn)，在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲。1928年荷蘭人溫特發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，并認(rèn)為引起這種現(xiàn)象的物質(zhì)在鞘尖上產(chǎn)生，然后傳遞到下部而發(fā)生作用。因此他首先在鞘尖上分離了與生長有關(guān)的物質(zhì)。1934年荷蘭的郭葛等從尿、玉米油和燕麥胚芽鞘里提取分離出類生長物質(zhì)，經(jīng)鑒定為3-吲哚乙酸?，F(xiàn)已證明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生長素，簡寫IAA。（二）生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸與存在形式生長素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織內(nèi)、形成層、受精后的子房等快速生長的器官。衰老器官中生長素含量較少。生長素在植物體內(nèi)的運輸具有極性運輸?shù)奶攸c，即IAA只能從植物形態(tài)的上端向下端運輸，而不能反向運輸。生長素的極性運輸是主動運輸?shù)倪^程。從種子和葉片運出的生長素可向頂進行非極性運輸，非極性運輸主要通過被動的擴散作用，運輸?shù)臄?shù)量很少。在植物莖部的運輸是通過韌皮部的極性運輸，在胚芽鞘內(nèi)是通過薄壁組織，在葉片中是通過葉脈運輸。在非極性運輸中則是通過維管束運輸。生長素在植物體內(nèi)主要以游離型和束縛型兩種形式存在。前者具有生物活性。（三）生長素的生理效應(yīng)能促進營養(yǎng)器官的伸長生長適宜濃度的生長素對芽、莖、根細胞的伸長有明顯的促進作用，從而達到營養(yǎng)器官伸長的效果。在一定濃度下，芽、莖、根器官的伸長可達到最大值，此時為生長最適濃度，若再提高生長素濃度會對器官的伸長產(chǎn)生抑制作用。另外不同器官對生長素最適濃度是不相同的，順序為莖端最高，芽次之，根最低（圖9-1）。所以，在使用生長素時必須注意使用的濃度、時期和植物的部位。

圖9-1 不同器官伸長對 IAA濃度的反應(yīng)2.促進器官和組織分化 生長素可誘導(dǎo)植物組織脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，再進一步分化出不同器官和組織。 如扦插時生長素處理可誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織， 長出不定根。此外，生長素具有促進果實發(fā)育和單性結(jié)實、保持頂端優(yōu)勢、影響性別分化等作用。二、赤霉素（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）是1921年日本人黑澤從事水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；疾∷局仓晖介L，葉片失綠黃化，極易倒伏死亡。研究發(fā)現(xiàn)引起植株不正常生長的物質(zhì)是由赤霉菌的分泌物引起的，由此稱該物質(zhì)為赤霉素。最早從水稻惡苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前為止，已從真菌、藻類、蕨類、裸子植物、被子植物中發(fā)現(xiàn)120余種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中，經(jīng)過化學(xué)鑒定的已有50余種。GA3是生物活性最高的一種。（二）赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運輸與存在形式赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生長旺盛部位，如莖端、根尖和果實種子。而合成的部位是芽、幼葉、幼根、正在發(fā)育的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。一般來說，生殖器官所含有的GA比營養(yǎng)器官中高，正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。在同一種植物中，往往含有幾種GA，如南瓜和菜豆分別含有20種與16種。GA是在植株體內(nèi)合成后，可以作雙向運輸，嫩葉合成的 GA可以通過韌皮部的篩管向下運輸，而根部合成的 GA可以沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上運輸。在植物體內(nèi)赤霉素有自由型和束縛型兩種存在形式。 自由型赤霉素具有生物活性。束縛型赤霉素?zé)o活性。（三）赤霉素的生理效應(yīng)1.促進莖的伸長 赤霉素最顯著的生理效應(yīng)是促進植物莖葉的生長，尤其對矮生突變品種的效果特別明顯。生產(chǎn)上使用赤霉素可以促進以莖葉等為收獲目的作物如芹菜、萵苣、韭菜、牧草、茶、麻類等的高產(chǎn)，使用效果十分明顯。同時赤霉素使用時不存在超最適濃度的抑制作用，很高濃度的 GA仍可表現(xiàn)出較明顯的促進作用。但 GA對離體莖切斷的伸長幾乎沒有促進作用。打破休眠對許多植物休眠的種子，使用GA可有效打破休眠，促進種子萌發(fā)。同時赤霉素也能促進樹木和馬鈴薯休眠芽的萌發(fā)。促進抽薹開花日照長短和溫度高低是影響某些植物能否開花的制約因子，如芹菜要求低溫和長日照兩種條件均得到滿足才能抽薹、開花，但通過GA3處理，便能誘導(dǎo)開花。研究表明，對于花芽已經(jīng)分化的植物， GA對其開花具有顯著的促進效應(yīng)。如 GA能促進甜葉菊、鐵樹及柏科、衫科植物的開花。促進雄花分化對于雌雄同株異花植物，使用GA后雄花的比例增加。5促進單性結(jié)實 赤霉素可以使未受精子房膨大，發(fā)育成為無籽果實。如葡萄花穗開花1周后噴GA，可使果實的無籽率達 60%-90%，收割前1-2周處理，還可提高果粒甜度。促進座果在開花期使用GA也可以減少脫落，提高坐果率。如10-20mg/L的赤霉素花期噴施蘋果、梨等果實，可以提高座果率。三、細胞分裂素（一）細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細胞分裂素是一類促進細胞分裂的植物激素。 1955年斯庫等在研究煙草愈傷組織培養(yǎng)中偶然使用了變質(zhì)的 DNA，發(fā)現(xiàn)這種降解的 DNA中含有一種促進細胞分裂的物質(zhì)，它使愈傷組織生長加快，后來從高壓滅菌后的 DNA中分離出一種純結(jié)晶物質(zhì)，它能促進細胞分裂，被命名為激動素。 1963年首次從未成熟的玉米種子中分離出天然的細胞分裂素， 命名為玉米素。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素。（二）細胞分裂素的分布、運輸與存在形式細胞分裂素廣泛地存在于高等植物中，在細菌、真菌中也有細胞分裂素存在。高等植物的細胞分裂素主要分布在莖尖分生組織、未成熟種子和膨大期的果實等部位。細胞分裂素在植物體內(nèi)合成部位是根部，通過木質(zhì)部運向地上部分。在植物體內(nèi)的運輸是非極性的。植物體內(nèi)游離細胞分裂素一部分來源于RNA的降解，其中的細胞分裂素游離出來，另外也可以從其他途徑合成細胞分裂素。細胞分裂素常常通過糖基化、酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。非結(jié)合態(tài)和結(jié)合態(tài)細胞分裂素之間可以互變，來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細胞分裂素水平。（三）細胞分裂素的生理效應(yīng)1.促進細胞分裂和擴大 細胞分裂包括細胞核分裂和細胞質(zhì)分裂兩個過程，生長素只促進細胞核分裂（因為促進了 DNA的合成），而細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以只有在生長素存在的前提下細胞分裂素才能表現(xiàn)出促進細胞分裂的作用。細胞分裂素還能促進細胞的橫向擴大，不同于生長素促進細胞縱向伸長的效應(yīng)。例如細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、 蘿卜的子葉擴大，同時也能使莖增粗。2.促進芽的分化 促進芽的分化是細胞分裂素重要的生理效應(yīng)之一。 1957年斯庫格等在煙草髓組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，生長素和激動素濃度比值對愈傷組織的根和芽的分化能起調(diào)控作用。當(dāng)培養(yǎng)基中激動素/生長素的比值高時，有利于誘導(dǎo)芽的形成；兩者比值低時有利于根的形成；如果比值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化。3. 延緩衰老 延遲葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。 如在離體葉片上局部涂上細胞分裂素，其保持鮮率的時間遠遠超過未涂細胞分裂素的葉片其他部位，說明細胞分裂素有延緩葉片衰老的作用， 同時也說明了細胞分裂素在組織中一般不易移動。類似結(jié)果在玉米、煙草等植物離體試驗中也得到證實。 主要原因是老葉涂上CTK后可以從嫩葉或其他部位吸取養(yǎng)分， 以維持其新鮮度，同時細胞分裂素還可抑制一些酶的活性使物質(zhì)降解速度延緩（圖 9-2）。圖9-2激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊戨x體綠色葉片，圓圈部位為激動素處理區(qū)B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示 14C-氨基酸的部位4. 促進側(cè)芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢 豌豆幼苗第一片真葉葉腋內(nèi)的腋芽，一般處于潛伏狀態(tài)，若將激動素溶液滴在第一片真葉的葉腋部位， 腋芽就能生長發(fā)育。其原因是CTK作用于腋芽后，能加快營養(yǎng)物質(zhì)向側(cè)芽的運輸。 這表明它有對抗植物生長素所導(dǎo)致的頂端優(yōu)勢的作用。四、脫落酸（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)1963年美國阿狄柯特（ ）等在研究棉鈴脫落的植物內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)時，從棉鈴中分離出一種促進脫落的物質(zhì)，定名為脫落素Ⅱ。幾乎同時，韋爾林（）等人從秋天即將進入休眠的樺樹葉片中也分離出一種使芽休眠的物質(zhì)，稱之為休眠素。以后證明二者為同一類化合物。 1967年在第一屆國際植物生長物質(zhì)會議上正式定名為脫落酸（ ABA）。（二）脫落酸的分布和運輸高等植物各器官和組織中都有脫落酸的存在，其中以將要脫落、衰老或進入休眠的器官和組織中較多，在干旱、水澇、高溫等等不良環(huán)境條件下， ABA的含量也會迅速增多。脫落酸主要以游離型的形式運輸，在植物體內(nèi)運輸速度很快，在莖和葉柄中的運輸速度大約是-1，屬非極性運輸，在菜豆的葉柄切段中1420mm.hC-脫落酸向基部運輸速度比向頂端運輸速度快 2-3倍。（三）脫落酸的生理效應(yīng)促進脫落器官或組織的脫落與其ABA的含量關(guān)系十分密切。例如，棉花受精的子房內(nèi)有一定量的ABA，受精兩天后ABA含量會迅速增加，第5-10天的幼鈴中ABA含量達到最多，而此時也是棉鈴生理脫落的高峰期，以后又ABA含量又下降，40-50天棉桃成熟開裂時ABA含量又增加，促進成熟棉鈴的開裂。調(diào)節(jié)氣孔運動植物干旱缺水時，體內(nèi)形成大量ABA，它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞的水勢高于周圍細胞的水勢，而使得保衛(wèi)細胞失水從而引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰強度。 1986年科尼什發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下，葉片的保衛(wèi)細胞中ABA的含量是正常水分條件下含量的 18倍。研究同時發(fā)現(xiàn)，ABA不能促進根系的吸水與分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此， ABA也是調(diào)節(jié)植物體蒸騰的激素。促進休眠ABA能促進多年生木本植物和種子的休眠。將ABA施用于紅醋栗或其他木本植物生長旺盛的小枝上，植株就會出現(xiàn)節(jié)間縮短，營養(yǎng)葉變小，頂端分生組織有絲分裂減少，形成休眠芽，引起下部的葉片脫落等休眠的一般癥狀。增加抗逆性近年研究發(fā)現(xiàn)，干旱、寒冷、高溫、鹽害、水漬等逆境都能使植株體內(nèi)ABA含量的迅速增加，從而調(diào)節(jié)植物的生理說生化變化，提高抗逆性。如ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性。同時可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性，因此，人們又把ABA稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。抑制生長ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。酚類物質(zhì)通過通過毒害抑制植物的生長，是不可逆的。ABA的抑制效應(yīng)比酚類物質(zhì)高千倍，但它的抑制效應(yīng)是可逆的，一旦除去ABA，被抑制的器官仍能恢復(fù)生長，種子繼續(xù)萌發(fā)。五、乙烯（一）乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯是一種非常獨特的植物激素。它是一種揮發(fā)性氣體，結(jié)構(gòu)也最簡單。中國古代就發(fā)現(xiàn)將果實放在燃燒香燭的房子里可以促進采摘果實的成熟。19世紀(jì)德國人發(fā)現(xiàn)在泄露的煤氣管道旁的樹葉容易脫落。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體，并對鄰近植物能產(chǎn)生影響的是卡曾斯，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟與其混裝在一起的香蕉。直到1934年甘恩（Gane）才首先證明植物組織確實能產(chǎn)生乙烯。隨著氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用，使乙烯的生物化學(xué)和生理學(xué)研究方面取得了許多成果，并證明在高等植物的各個部位都能產(chǎn)生乙烯，1966年乙烯被正式確定為植物激素。（二）乙烯在植物體內(nèi)的分布和運輸乙烯廣泛存在于植物的各種組織中， 特別在逐漸成熟的果實或即將脫落器官中含量較多。在植物正常發(fā)育的某一階段，如種子萌發(fā)、果實后熟、葉片脫落和花的衰老等階段都會誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生。 在逆境條件下，如干旱、水澇和機械損傷等不利因素，都能誘導(dǎo)乙烯的合成。乙烯在植物體內(nèi)含量非常少。在植物體內(nèi)極易移動。一般情況下乙烯就在合成部位起作用。（三）乙烯的生理效應(yīng)改變植物的生長習(xí)性乙烯改變植物生長習(xí)性，如將黃化豌豆幼苗放在微量乙烯氣體中，豌豆幼苗上胚軸會表現(xiàn)出特有“三重反應(yīng)”。即抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長。同時乙烯還能使葉柄產(chǎn)生偏上性生長，即植物莖葉部分如置于乙烯氣體環(huán)境中，葉柄上側(cè)細胞生長速度大于下側(cè)細胞生長速度，葉柄向下彎曲成水平方向，嚴(yán)重時葉柄下垂的現(xiàn)象（圖 9-3）。圖9-3乙烯的“三重反應(yīng)”和偏上生長A.不同乙烯濃度下黃化豌豆幼苗的生長狀態(tài) B.10μl.L-1乙烯處理 4h后番茄苗的形態(tài)2.促進果實成熟乙烯能催熟果實是最顯著的效應(yīng)，因此人們也稱乙烯為催熟激素。乙烯促進果實成熟的原因是增加質(zhì)膜的透性，提高果實中水解酶活性，呼吸加強使果肉有機物急劇變化，最終達到可以食用程度。如從樹上剛摘下來的柿子，因澀口不能立即食用，當(dāng)封閉儲存一段時間后才會變軟、變甜，正是柿子產(chǎn)生的乙烯加快了果實的后熟過程。再如南方采摘的青香蕉，用密閉的塑料袋包裝（使果實產(chǎn)生的乙烯不會擴散到空間）可運往各地銷售。有的還在密封袋內(nèi)注入一定量的乙烯，從而加快催熟。促進衰老和脫落乙烯的另一個作用是促進花衰老的調(diào)控，施用乙烯可促進花的凋謝，而施用乙烯合成抑制劑可明顯延緩衰老。乙烯可促進多種植物葉片和果實等的脫落。其原因是乙烯能促進纖維素酶和果膠酶等細胞壁降解酶的合成，使細胞衰老和細胞壁的分解，并產(chǎn)生離層，從而迫使葉片、花或果實的機械脫落。促進開花和雌花分化乙烯可促進菠蘿開花，使花期一致。乙烯同生長素一樣也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。此外乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌。打破頂端優(yōu)勢等生理作用。六、其它植物生長物質(zhì)（一）油菜素甾體類物質(zhì)1970年Mitchell 等在研究多種植物花粉中的生理活性物質(zhì)時， 發(fā)現(xiàn)油菜花粉中的提取物生理活性最強。 1979年經(jīng)分離純化，鑒定為甾醇類化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BR）。它廣泛存在于植物界中，植物體各部分都有分布。 BR含量極少，但生理活性很強。目前已經(jīng)從植物中分離出天然甾類化合物 40余種，因此被認(rèn)為是在自然界廣泛存在一大類化合物。BR的主要生理效應(yīng)是促進細胞伸長和分裂，促進光合作用和提高抗逆性。生產(chǎn)上BR主要應(yīng)用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量、提高植物耐冷性和耐鹽性和減輕某些農(nóng)藥的藥害等方面。一些科學(xué)家已經(jīng)提議將油菜素甾體類正式列為植物的第六類激素。（二）茉莉酸類茉莉酸（JA）最早從一種真菌中分離得到，隨后發(fā)現(xiàn)其廣泛存在于植物界。至今已發(fā)現(xiàn)20余種JAs存在于植物界。通常JA分布在植物的莖端、嫩葉、未成熟果實等部位，果實中的含量更為豐富。茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)非常廣泛，具有多效性特點，主要包括促進、抑制、誘導(dǎo)等多個方面。JAs引起的很多效應(yīng)與ABA的效應(yīng)相似，但也有獨到之處。JAs作為生理活性物質(zhì)，已被第16屆國際植物生長會議確認(rèn)為一類新的植物激素。其主要生理效應(yīng)是提高抗逆性、誘導(dǎo)植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng)、抑制生長和萌發(fā)、促進成熟衰老、促進不定根形成和抑制花芽分化等方面。（三）水楊酸水楊酸（SA）即鄰羥基苯甲酸。早在二十世紀(jì)60年代就發(fā)現(xiàn)SA具有多種生理調(diào)解作用，如誘導(dǎo)某些植物開花，誘導(dǎo)煙草和黃瓜對病毒、真菌和細菌等病害的抗性。1987年發(fā)現(xiàn)天南星科植物佛焰花序生熱效應(yīng)的原因是由于SA能激活抗氰呼吸。SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在寒冷條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實， 此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類等物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。另有試驗發(fā)現(xiàn)，SA可顯著影響黃瓜性別表達，SA抑制雌花分化，促進較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑