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第十二章植物病害的流行與預(yù)測植物病害流行是植物群體發(fā)病的現(xiàn)象。在植物病理學(xué)發(fā)展過程中,曾經(jīng)把病害在較短時間內(nèi)突然大面積嚴(yán)重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱為病害的流行,而在定量流行學(xué)中則把植物群體的病害數(shù)量在時間和空間中的增長都泛稱為流行。植物病害的預(yù)測是依據(jù)流行學(xué)原理和方法估計病害發(fā)生時期和數(shù)量,指導(dǎo)病害防治或病害管理。在群體水平研究植物病害發(fā)生規(guī)律、病害預(yù)測和病害管理的綜合性學(xué)科則稱為植物病害流行學(xué)(botanicalepidemiology),它是植物病理學(xué)的分支學(xué)科。植物病害流行的時間和空間動態(tài)及其影響因素是植物病害流行學(xué)的研究重點。病原物群體在環(huán)境條件和人為干預(yù)下與植物群體相互作用導(dǎo)致病害流行,因而植物病害流行是一個極其復(fù)雜的生物學(xué)過程,需要采用定性與定量相結(jié)合的方法進(jìn)行研究,即定性描述病害群體性質(zhì)和通過定量觀測建立關(guān)于群體動態(tài)的數(shù)學(xué)模型。第一節(jié)植物病害的流行
一、植物病害的計量
發(fā)病率是發(fā)病植株或植物器官(葉片、根、莖、果實、種子等)占調(diào)查植株總數(shù)或器官總數(shù)的百分率,用以表示發(fā)病的普遍程度。病害嚴(yán)重度表示植株或器官的罹病面積(例如病斑面積占總面積的比率)。嚴(yán)重度用分級法表示,亦即將發(fā)病的嚴(yán)重程度由輕到重劃分出幾個級別,分別用各級的代表值或百分率表示。病情指數(shù)是全面考慮發(fā)病率與嚴(yán)重度兩者的綜合指標(biāo)。若以葉片為單位,當(dāng)嚴(yán)重度用分級代表值表示時,病情指數(shù)計算公式:當(dāng)嚴(yán)重度用百分率表示時,則用以下公式計算:病情指數(shù)=普遍率×嚴(yán)重度二、植物病害的流行學(xué)類型1、單循環(huán)病害(monocyclicdisease)2、多循環(huán)病害(polycyclicdisease)1、單循環(huán)病害(monocyclicdisease)是指在病害循環(huán)中只有初侵染而沒有再侵染,或者雖有再侵染,但作用很小的病害。如黑穗病、枯萎病、黃萎病類。此類病害多為種傳或土傳的全株性或系統(tǒng)性病害,其自然傳播距離較近,傳播效能較小。病原物可產(chǎn)生抗逆性強(qiáng)的休眠體越冬,越冬率較高,較穩(wěn)定。單循環(huán)病害每年的流行程度主要取決于初始菌量。寄主的感病期較短.在病原物侵入階段易受環(huán)境條件影響,一旦侵入成功,則當(dāng)年的病害數(shù)量基本已成定局,受環(huán)境條件的影響較小。此類病害在—個生長季中菌量增長幅度雖然不大,但能夠逐年積累,穩(wěn)定增長,若干年后將導(dǎo)致較大的流行,因而也稱為“積年流行病害”。2、多循環(huán)病害(polycyclicdisease)是指在一個生長季中病原物能夠連續(xù)繁殖多代,從而發(fā)生多次再侵染的病害,例如馬鈴薯晚疫病、稻瘟病、稻白葉枯病、麥類銹病、玉米大、小斑病等氣流和流水傳播的病害。這類病害絕大多數(shù)是局部侵染的,寄主的感病時期長,病害的潛育期短。病原物的增殖率高,但其壽命不長,對環(huán)境條件敏感,在不利條件下會迅速死亡。病原物越冬率低而不穩(wěn)定,越冬后存活的菌量(初始菌量)不高。多循環(huán)病害在有利的環(huán)境條件下增長率很高,病害數(shù)量增幅大,具有明顯的由少到多,內(nèi)點到面的發(fā)展過程,可以在一個生長季內(nèi)完成菌量積累,造成病害的嚴(yán)重流行,因而又稱為“單年流行病害”。3、單年流行病與積年流行病比較比較項目單年流行病積年流行病生活史多循環(huán)單循環(huán)再侵染多次無病原物繁殖率高低發(fā)病部位局部葉斑病系統(tǒng)根病傳播方式氣傳、雨傳、遠(yuǎn)種傳、土傳、近環(huán)境敏感性強(qiáng)弱傳播體壽命短長病原物越冬率低高典型病害黃瓜霜霉病玉米黑穗病防治對策降低流行速度(r)消滅初始菌源(X0)4、防治策略比較單循環(huán)病害與多循環(huán)的流行特點不同,防治策略也不相同。防治單循環(huán)病害,消滅初始菌源很重要,除選用抗病品種外,田園衛(wèi)生、土壤消毒、種子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使當(dāng)年發(fā)病很少,也應(yīng)采取措施抑制菌量的逐年積累。防治多循環(huán)病害主要應(yīng)種植抗病品種,采用藥劑防治和農(nóng)業(yè)防治措施,降低病害的增長率。
三、病害流行的時間動態(tài)
植物病害的流行是一個發(fā)生、發(fā)展和衰退的過程。這個過程是由病原物對寄主的侵染活動和病害在空間和時間中的動態(tài)變化表現(xiàn)出來的。病害流行的時間動態(tài)是流行學(xué)的主要內(nèi)容之一,在理論上和應(yīng)用上都有重要意義。按照研究的時間規(guī)模不同,流行的時間動態(tài)可分為季節(jié)流行動態(tài)和逐年流行動態(tài)。病害季節(jié)流行曲線S型曲線:黃瓜霜霉病初始病情很低,其后病情隨著時間不斷上升直至飽和點,而寄主群體不再增長。單峰曲線:白菜白斑病植物生長前中期發(fā)病且達(dá)到高峰,后期因寄主抗性增強(qiáng)或氣候條件變?yōu)椴焕?,?dǎo)致病情不再發(fā)展,但寄主全體群體仍繼續(xù)生長,故病情高峰從高峰處下降。多峰曲線:玉米大斑病、稻瘟病一個季節(jié)中病害由于環(huán)境變化或寄主階段抗病性變化出現(xiàn)兩個或兩個以上的高峰。季節(jié)流行曲線常見形式A.S型曲線
B.單峰曲線
C.雙峰曲線
D.多峰曲線病害流行過程的階段劃分020406080100
始發(fā)期始發(fā)期衰退期0.51.0病情指數(shù)日期邏輯斯蒂模型LogisticModel模型形式(自我抑制性生長方程)
微分形式:dN/dt=rN(K-NK)積分形式:N=K/1+c.e-rt
直線形式:ln(x/1-x)=lnx0/(1-x0)
+r(t2-t1)常規(guī)形式:xx0
=
.ert1-x1-x0
x0為初始病情xt為t時間病情r為表觀侵染速率e=2.71828模型圖象:對稱S型曲線,適用于描述病害流行四、病害流行的空間動態(tài)植物病害流行的空間動態(tài),亦即病害的傳播過程,反映了病害數(shù)量在空間中的發(fā)展規(guī)律。病害的時間動態(tài)和空間動態(tài)是相互依存、平行推進(jìn)的,沒有病害的增殖,就不可能實現(xiàn)病害的傳播;沒有有效的傳播也難以實現(xiàn)病害數(shù)量的繼續(xù)增長,也就沒有病害的流行。1、病害的傳播特點主要因病原物種類及其傳播方式而異。氣傳病害的自然傳播距離相對較大,其變化主要受氣流和風(fēng)的影響。土傳病害自然傳播距離較小,主要受田間耕作、灌溉等農(nóng)事活動以及線蟲等生物介體活動的影響。蟲傳病害的傳播距離和效能主要取決于傳病昆蟲介體的種群數(shù)量、活動能力以及病原物與介體昆只之間的相互關(guān)系。3、病害近程、中程和遠(yuǎn)程傳播流行學(xué)中常用一次傳播距離和一代傳播距離的概念。一次傳播距離:病原菌孢子從釋放到侵入植物體這段時間內(nèi)所引起的病害傳播,以日為時間單位,表述為一日之內(nèi)實現(xiàn)的病害傳播距離。一代傳播距離:病害一個潛伏期內(nèi)多次傳播所實現(xiàn)的傳播距離。一次傳播距離在百米以下的,稱為近程傳播;傳播距離為幾百米至幾公里的,稱為中程傳播;傳播距離達(dá)到數(shù)十公里乃至數(shù)百公里以遠(yuǎn)的為遠(yuǎn)程傳播。4、遠(yuǎn)程傳播大量孢子被上升氣流、旋風(fēng)等抬升離開地面達(dá)到千米以上的高空,形成孢子云,繼而又被高空氣流水平運(yùn)送列上百公里乃至數(shù)千公里之外,最后靠鋒面降雨、湍流或重力作用降落地面,實現(xiàn)了遠(yuǎn)程傳播。遠(yuǎn)程傳播的病害有小麥銹病、燕麥冠銹病和葉銹病、小麥白粉病、玉米銹病、煙草霜霉病等少數(shù)病害。北美洲小麥稈銹病菌在美國南部的得克薩斯州越冬,而在北方諸州和加拿大越夏,每年春夏季由南向北。秋季由北向南發(fā)生兩次邊距離傳播。利用飛機(jī)在高空捕捉稈銹菌夏孢子,證明直至4千米的高空都有孢子分布。我國小麥條銹病和稈銹病在不同流行區(qū)域間也發(fā)生菌源交流和遠(yuǎn)距離傳播現(xiàn)象。
五、病害流行的因素
植物病害的流行受到寄主植物群體、病原物群體、環(huán)境條件和人類活動諸方面多種因素的影響,這些因素的相互作用決定了流行的強(qiáng)度和廣度。在諸多流行因素中最重要的有以下幾方面:2.寄主植物大面積集中栽培農(nóng)業(yè)規(guī)模經(jīng)營和保護(hù)地栽培的發(fā)展,往往在特定的地區(qū)大面積種植單一農(nóng)作物甚至單一品種,從而特別有利于病害的傳播和病原物增殖,常導(dǎo)致病害大流行。3.具有強(qiáng)致病性的病原物許多病原物群體內(nèi)部有明顯的致病性分化現(xiàn)象,具有強(qiáng)致病性的小種或菌株、毒株占據(jù)優(yōu)勢就有利于病害大流行。在種植寄主植物抗病品種時,病原物群體中具有匹配致病性(毒性)的類型將逐漸占據(jù)優(yōu)勢,使品種抗病性喪失,導(dǎo)致病害重新流行。6、病害流行的地區(qū)差異和年際波動按照病害流行程度和流行頻率的差異可劃分為病害常發(fā)區(qū)、易發(fā)區(qū)和偶發(fā)區(qū)。常發(fā)區(qū)是流行的最適宜區(qū),易發(fā)區(qū)是病害流行的次適宜區(qū),而偶發(fā)區(qū)為不適宜區(qū),僅個別年份有一定程度的流行。病害流行的年際波動以氣傳和生物介體傳播的病害最大,根據(jù)各年的流行程度和損失情況可劃分為大流行、中度流行、輕度流行和不流行等類型。第二節(jié)植物病害的預(yù)測依據(jù)病害的流行規(guī)律,利用經(jīng)驗的或系統(tǒng)模擬的方法估計一定時限之后病害的流行狀況,稱為預(yù)測(prediction,prognosis)。由權(quán)威機(jī)構(gòu)發(fā)布預(yù)測結(jié)果,稱為預(yù)報(forecasting)。有時對兩者并不作嚴(yán)格的區(qū)分,通稱病害預(yù)測預(yù)報,簡稱病害測報。代表一定時限后病害流行狀況的指標(biāo),例如病害發(fā)生期、發(fā)病數(shù)量和流行程度的級別等稱為預(yù)報(測)量,而據(jù)以估計預(yù)報量的流行因素稱為預(yù)報(測)因子。當(dāng)前病害預(yù)測的主要目的是用作防治決策參考和確定藥劑防治的時機(jī)、次數(shù)和范圍。一、預(yù)測的種類按預(yù)測內(nèi)容和預(yù)報量的不同可分為:1、流行程序預(yù)測2、發(fā)生期預(yù)測3、損失預(yù)測1、流行程度預(yù)測最常見的預(yù)測種類。預(yù)測結(jié)果可用具體的發(fā)病數(shù)量(發(fā)病率、嚴(yán)重度、病性指數(shù)等)作定量的表達(dá),也可用流行級別作定性的表達(dá)。流行級別多分為大流行、中度流行(中度偏低、中等、中度偏重)、輕度流行和不流行,具體分級標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)發(fā)病數(shù)量或損失率確定,因病害而異。2、病害發(fā)生期預(yù)測病害發(fā)生期預(yù)測是估計病害可能發(fā)生的時期。果樹與蔬菜病害多根據(jù)小氣候因子預(yù)測病原菌集中侵染的時期,即臨界期(criticalperiod),以確定噴藥防治的適宜時機(jī),這種預(yù)測亦稱為侵染預(yù)測。德國一種馬鈴薯晚疫病預(yù)測辦法是在流行始期到達(dá)之前,預(yù)測無侵染發(fā)生,發(fā)出安全預(yù)報,這稱為負(fù)預(yù)測(negativeprognosis)。3、損失預(yù)測損失預(yù)測也稱損失估計(diseaselossassessment),主要根據(jù)病害流行程度預(yù)測減產(chǎn)量,有時還將品種、栽培、氣象條件等因素用作預(yù)測因子。在病害綜合防治中,常應(yīng)用經(jīng)濟(jì)損害水平(economicinjurylevel)和經(jīng)濟(jì)閾值(economicthreshold)等概念。經(jīng)濟(jì)損害水平是指造成經(jīng)濟(jì)損失的最低發(fā)病數(shù)量。經(jīng)濟(jì)閾值是指應(yīng)該采取防治措施時的發(fā)病數(shù)量,此時防治可防止發(fā)病數(shù)量超過經(jīng)濟(jì)損害水平,防治費(fèi)用不高于因病害減輕所獲得的收益。損失預(yù)測結(jié)果可用以確定發(fā)病數(shù)量是否已經(jīng)接近或達(dá)到經(jīng)濟(jì)閾值。4、長期預(yù)測、中期預(yù)測和短期預(yù)測長期預(yù)測亦稱病害趨勢預(yù)測,指一個季度以上,有的是—年或多年,多根據(jù)病害流行的周期性和長期天氣預(yù)報等資料作出。預(yù)測結(jié)果指出病害發(fā)生的大致趨勢,需要以后用中、短期預(yù)測加以訂正。中期預(yù)測的時限一般為一個月至一個季度,多根據(jù)當(dāng)時的發(fā)病數(shù)量或者菌量數(shù)據(jù),作物生育期的變化以及實測的或預(yù)測的天氣要素作出預(yù)測,準(zhǔn)確性比長期預(yù)測高,預(yù)測結(jié)果主要用于作出防治決策和作好防治準(zhǔn)備。短期預(yù)報的時限在一周之內(nèi),有的只有幾天,主要根據(jù)天氣要素和菌源情況作出,預(yù)測結(jié)果用以確定防治適期。侵染預(yù)測就是一種短期預(yù)測。
二、預(yù)測的依據(jù)
病害流行預(yù)測的預(yù)測因子應(yīng)根據(jù)病害的流行規(guī)律,由寄主、病原物和環(huán)境因素中選取。一般說來,菌量、氣象條件、栽培條件和寄主植物生育狀況等是最重要的預(yù)測依據(jù)。1.根據(jù)菌量預(yù)測單循環(huán)病害的侵染概率較為穩(wěn)定,受環(huán)境條件影響較小,可以根據(jù)越冬菌量預(yù)測發(fā)病數(shù)量。對于小麥腥黑穗病、谷子黑粉病等種傳病害,可以檢查種子表面帶有的厚垣孢子數(shù)量,用以預(yù)測次年田間發(fā)病率。在美國還利用5月份棉田土壤中黃萎病菌微菌核數(shù)量預(yù)測9月份棉花黃萎病病株率。菌量也用于麥類赤霉病預(yù)測,檢查稻樁或田間玉米殘稈上子囊殼數(shù)量和子囊孢成熟度,或者用孢子捕捉器捕捉空中孢子。多循環(huán)病害有時也利用菌量作預(yù)測因子。水稻白葉枯病病原細(xì)菌大量繁殖后,其噬菌體數(shù)量激增,可以測定水田中噬菌體數(shù)量,用以代表病原細(xì)菌雨量。稻田病害嚴(yán)重程度與水中噬菌體數(shù)量高度正相關(guān),可以利用噬菌體數(shù)量預(yù)測白葉枯病發(fā)病程度。2.根據(jù)氣象條件預(yù)測多循環(huán)病害的流行受氣象條件影響很大,而初侵染菌源不是限制因素,對當(dāng)年發(fā)病的影響較小,通常根據(jù)氣象因素預(yù)測。有些單循環(huán)病害的流行程度也取決于初侵染期間的氣象條件,可以利用氣象因素預(yù)測。英國和荷蘭利用“標(biāo)蒙法”預(yù)測馬鈴薯晚疫病侵染時期,該法指出若相對照度連續(xù)48小時高于75%,氣溫不低16℃,則14—21天后田間將出現(xiàn)中心病株。葡萄霜霉病菌,以氣溫為11—20℃,并有6小時以上葉面結(jié)露時間為預(yù)測侵染的條件。蘋果和梨的銹病是單循環(huán)病害,每年只有一次侵染,菌源為果園附近檜柏上的冬孢子角。在北京地區(qū),取年4月下旬至5月中旬若出現(xiàn)大于15mm的將雨,且其后連續(xù)2天相對濕度大于40%,則6月份將大量發(fā)病。3.根據(jù)菌量和氣象條件進(jìn)行預(yù)測綜合菌量和氣象因素的流行學(xué)效應(yīng),作為預(yù)測的依據(jù),已用于許多病害。有時還把寄主植物在流行前期的發(fā)病數(shù)量作為菌量因素,用以預(yù)測后期的流行程度。我國北方冬麥區(qū)小麥條銹病的春季流行通常依據(jù)秋苗發(fā)病程度、病菌越冬率和春季降水情況預(yù)測。我國南方小麥赤霉病流行程度主要根據(jù)越冬菌量和小麥揚(yáng)花灌漿期氣溫、雨量和雨日數(shù)預(yù)測,在某些地區(qū)菌量的作用不重要,只根據(jù)氣象條件預(yù)測。4.根據(jù)菌量、氣象條件、栽培條件
和寄主植物生育狀況預(yù)測有些病害的預(yù)測除應(yīng)考慮菌量和氣象因素外,還要考慮栽培條件和寄主植物的生育期和生育狀況。例如,預(yù)測稻瘟病的流行,需注意氮肥施用期、施用量及其與有利氣象條件的配合情況。在短期預(yù)測中,水稻葉片肥厚披垂,葉色墨綠,則預(yù)示著稻瘟病可能流行。水稻紋枯病流行程度主要取決于栽植密度、氮肥用量和氣象條件,可以作出流行程度因密度和施肥量而異的預(yù)測式。油萊開花期是菌核病的易感階段,預(yù)測菌核病流行多以花期降雨量、油菜生長勢、油菜始花期遲早以及菌源數(shù)量(花朵帶病率)作為預(yù)測因子。三、預(yù)測方式病害的預(yù)測可以利用經(jīng)驗預(yù)測模型或者系統(tǒng)模擬模型。當(dāng)前所廣泛利用的是經(jīng)驗式預(yù)測。這需要搜集有關(guān)病情和流行因素的多年多點的歷
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