植物營養(yǎng)學(xué)復(fù)習(xí)材料

一、植物營養(yǎng)學(xué)1.含義：植物營養(yǎng)學(xué)是研究營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植物的營養(yǎng)作用，研究植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律，以及植物與外界環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。二、肥料(fertilizers：直接或間接供給植物所需養(yǎng)分，改善土壤性狀，以提高植物產(chǎn)量和改)善產(chǎn)品品質(zhì)的物質(zhì)。鉀對(duì)植物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響：鉀充足，不但能使植物產(chǎn)量增加，而且可以改善植物品質(zhì)，如：油料植物的含油量增加纖維植物的纖維長度和強(qiáng)度改善淀粉植物的淀粉含量增加糖料植物的含糖量增加果樹的含糖量、維C和糖酸比提高，果實(shí)風(fēng)味增加橡膠單株干膠產(chǎn)量增加，乳膠早凝率降低鉀－－通常被稱為―品質(zhì)元素‖第二節(jié)植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況一、植物營養(yǎng)研究的早期探索尼古拉斯(Nicholas－－)15世紀(jì)，首位從事植物營養(yǎng)研究的人(植物吸收養(yǎng)分與吸收水分的過程有關(guān))海爾蒙特(VanHelmont)－－1643年－1648年，柳條試驗(yàn)渥特沃(JohnWoodward)－－土和鹽都有營養(yǎng)作用格魯伯(J.R.Glauber－－)硝有營養(yǎng)作用泰伊爾(VonThaer－－)19世紀(jì)初期，―腐殖質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說‖該學(xué)說認(rèn)為：土壤肥力決定于腐殖質(zhì)的含量，因此腐殖質(zhì)是土壤中植物養(yǎng)分的唯一來源，礦物質(zhì)不過起間接作用，以加速腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化和溶解，使之成為易被植物吸收的物質(zhì)。二、植物營養(yǎng)學(xué)的建立和李比希(Liebig的)工作植物礦物質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說（1840年，《化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用》）19世紀(jì)中、后期，磷肥和鉀肥生產(chǎn)先后建立并得到發(fā)展；20世紀(jì)初合成氨生產(chǎn)出現(xiàn)，氮肥生產(chǎn)迅速發(fā)展。植物礦物質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說具有劃時(shí)代的意義養(yǎng)分歸還學(xué)說要點(diǎn)：①隨著植物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分，②如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降，③要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分。意義：對(duì)恢復(fù)和維持土壤肥力有積極作用養(yǎng)分歸還方式：一是通過施用有機(jī)肥料，二是通過施用無機(jī)肥料。二者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能配合施用則可取長補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。在未來農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中，養(yǎng)分歸還的主要方式是―合理施用化肥‖，而不是―只需施用有機(jī)肥料‖。因?yàn)?，施用化肥是提高植物單產(chǎn)和擴(kuò)大物質(zhì)循環(huán)的保證，目前，農(nóng)植物所需氮素的70％是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要標(biāo)志。我國幾千年傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的特點(diǎn)就是有機(jī)農(nóng)業(yè)，其特征是植物單產(chǎn)低，因此不符合人口增長的需求?？紤]到有機(jī)肥料所含養(yǎng)分全面兼有培肥改土的獨(dú)特功效，充分利用當(dāng)?shù)匾磺杏袡C(jī)肥源，不僅是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要，而且也是減少污染和提高環(huán)境質(zhì)量的需要。最小養(yǎng)分律（1843年）意義：指出植物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明施肥要有針對(duì)性，應(yīng)合理施肥。2、設(shè)施農(nóng)業(yè)和無土栽培1.設(shè)施農(nóng)業(yè)：被稱為―控制環(huán)境的農(nóng)業(yè)‖，–即人工控制環(huán)境因素來滿足植–物最佳生長條件，–從而–取得最大經(jīng)濟(jì)效益。環(huán)境因素主要是指–、光、熱、水、肥、氣、濕度和CO2等。設(shè)施主要包括：地膜，–小拱棚、塑料大棚和溫室等設(shè)施。2.無土栽培：根據(jù)國際無土栽培學(xué)會(huì)的規(guī)定，–凡不–用天然土壤而–用基質(zhì)或僅育苗時(shí)用基質(zhì)，–在定植–以后不–用基質(zhì)而–用營養(yǎng)液進(jìn)行灌溉的栽培方法，–統(tǒng)稱為―無土栽培‖。優(yōu)點(diǎn)：能避免土壤傳染的病蟲害及連作障礙，–肥料利用率高，–節(jié)約用水，–可以在一切–不–適宜于一般農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的地方進(jìn)行作物生產(chǎn)。同–時(shí)可以減輕勞動(dòng)強(qiáng)度。缺點(diǎn)：一次性設(shè)備–投資大，–用電多，–肥料費(fèi)用高，–營養(yǎng)液的配制、調(diào)整和管理都要求有較高的專門技術(shù)要求。第三節(jié)植物營養(yǎng)學(xué)的范疇及研究方法一、植物營養(yǎng)學(xué)的范疇1.植物營養(yǎng)生理學(xué)：營養(yǎng)元素生理學(xué)；產(chǎn)量生理學(xué)；逆境生理學(xué)第二章植物的營養(yǎng)元素一、植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類標(biāo)準(zhǔn)(Arnon&Stout,1939)（定義）這種元素對(duì)所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專一性這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性種類和含量目前已確認(rèn)的有17種二、必需營養(yǎng)元素的分組和來源大量元素(0.1%以上)：①C、H、O－－天然營養(yǎng)元素，非礦質(zhì)元素，來自空氣和水；②N、P、K－－植物營養(yǎng)三要素或肥料三要素，礦質(zhì)元素，來自土壤；Ca、Mg、S－－中量元素，礦質(zhì)元素，來自土壤微量元素(0.1%以下)：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni），礦質(zhì)元素，來自土壤植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為―植物營養(yǎng)失調(diào)癥‖，包括―營養(yǎng)元素缺乏癥‖和―元素毒害癥‖。三、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si)形成連接大分子的酯鍵儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等活化酶類穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni組成酶輔基組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)四、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系同等重要律；生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分不可代替律；生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分碳水化合物是植物營養(yǎng)的核心物質(zhì)!第四節(jié)植物的氮素營養(yǎng)一、植物體內(nèi)氮的含量與分布含量：占植物干重的0.3～5％分布：幼嫩組織>成熟組織>衰老組織，生長點(diǎn)>非生長點(diǎn)原因：氮在植物體內(nèi)的移動(dòng)性強(qiáng)在植物一生中，氮素的分布是在變化的：營養(yǎng)生長期：大部分在營養(yǎng)器官中（葉、莖、根）生殖生長期：轉(zhuǎn)移到貯藏器官（塊莖、塊根、果實(shí)、籽粒），約占植株體內(nèi)全氮的70％注意：植物體內(nèi)氮素的含量和分布，明顯受施氮水平和施氮時(shí)期的影響。二、植物體內(nèi)含氮化合物的種類（氮的營養(yǎng)功能）氮是蛋白質(zhì)的重要成分（蛋白質(zhì)含氮16～18％）——生命物質(zhì)氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮約占植株全氮的10％）——合成蛋白質(zhì)和決定生物遺傳性的物質(zhì)基礎(chǔ)氮是酶的成分——生物催化劑4.氮是葉綠素的成分（葉綠體含蛋白質(zhì)45～60％）——光合作用的場所氮是多種維生素的成分（如維生素B1、B2、B6等）－－輔酶的成分氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）－－生理活性物質(zhì)氮也是生物堿的組分（如煙堿、茶堿、可可堿、咖啡堿、膽堿－－卵磷脂－－生物膜）氮素通常被稱為生命元素三、植物對(duì)氮的吸收與同化吸收的形態(tài)：①無機(jī)態(tài):NO3-－N、NH4+－N（主要）②有機(jī)態(tài)：NH2－N、氨基酸、核酸等（少量）（一）植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收與同化吸收：旱地植物吸收NO3-－N為主，屬主動(dòng)吸收吸收后：10%～30%在根還原；70%～90%運(yùn)輸?shù)角o葉還原；小部分貯存在液胞內(nèi)(硝酸根在液泡中積累對(duì)離子平衡和滲透調(diào)節(jié)作用具有重要意義。)同化還原的第一步：NO-N的還原作用是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，形成的HNO2以分子態(tài)透過質(zhì)膜。第二步HNO2在葉綠體或質(zhì)體內(nèi)被還原，并形成氨。由于這兩種酶的連續(xù)作用，所以植物體內(nèi)沒有明顯的亞硝酸鹽積累。(1)NO3-－N的還原作用總反應(yīng)式：NO3-＋8H+＋8e-→NH3＋2H2O＋OH-結(jié)果：產(chǎn)生OH-，一部分用于代謝；一部分排出體外，介質(zhì)pH值上升（資料：植物吸收的NO3-與排出的OH-的比值約為10：1）(2)影響硝酸鹽還原的因素①植物種類；②光照：光照不足，硝酸還原酶活性低，使硝酸還要作用變?nèi)?，造成植物體內(nèi)NO3－－N濃度過高③溫度；④施氮量；⑤微量元素供應(yīng)；⑥陪伴離子當(dāng)植物吸收的NO3－－N來不及還原，就會(huì)在植物體內(nèi)積累降低植物體內(nèi)硝酸鹽含量的有效措施：選用優(yōu)良品種、控施氮肥、增施鉀肥、增加采前光照、改善微量元素供應(yīng)等。（二）植物對(duì)銨態(tài)氮的吸收與同化1.吸收機(jī)理：①被動(dòng)滲透；②接觸脫質(zhì)子特點(diǎn)：釋放等量的H＋，使介質(zhì)pH值下降2.同化(1)部位：在根部很快被同化為氨基酸3.酰胺的形成及意義形成：酰胺合成酶形成：NH3＋谷氨酸→谷氨酰胺ATPNH3＋天門冬氨酸→天門冬酰胺意義：①貯存氨基②解除氨毒③參與代謝（三）植物對(duì)有機(jī)氮的吸收與同化四、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮營養(yǎng)特點(diǎn)的比較NO3--N是陰離子，為氧化態(tài)的氮源，NH4+-N是陽離子，為還原態(tài)的氮源。植物種類不同植物對(duì)兩種氮源有著不同的喜好程度，可人為地分為―喜銨植物‖和―喜硝植物‖。植物的喜銨性和喜硝性喜銨植物：水稻、甘薯、馬鈴薯兼性喜硝植物：小麥、玉米、棉花等喜硝植物：大部分蔬菜，如黃瓜、番茄、萵苣等專性喜硝植物：甜菜環(huán)境條件介質(zhì)反應(yīng)酸性：利于NO3－的吸收；中性至微堿性：利于NH4＋的吸收而植物吸收NO3－時(shí)，pH緩慢上升，較安全植物吸收NH4＋時(shí)，pH迅速下降，可能危害植物(水培尤甚)伴隨離子：Ca2+、Mg2+等利于NH4+的吸收（而NH4+、H+對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用）；鉬酸鹽利于NO3-的吸收與還原介質(zhì)通氣狀況：通氣良好，兩種氮源的吸收均較快水分：水分過多，NO3-易隨水流失普氏結(jié)論：只要在環(huán)境中為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮?jiǎng)?chuàng)造出各自所需要的最適條件，那么，它們?cè)谏砩鲜蔷哂型葍r(jià)值的。六、植物氮素營養(yǎng)失調(diào)癥狀1.氮缺乏外觀表現(xiàn)整株：植株矮小，瘦弱葉片：細(xì)小直立，葉色轉(zhuǎn)為淡綠色、淺黃色、乃至黃色，從下部老葉開始出現(xiàn)癥狀葉脈、葉柄：有些植物呈紫紅色莖：細(xì)小，分蘗或分枝少，基部呈黃色或紅黃色花：稀少，提前開放種子、果實(shí)：少且小，早熟，不充實(shí)根：色白而細(xì)長，量少，后期呈褐色對(duì)品質(zhì)的影響影響蛋白質(zhì)含量和質(zhì)量（必需氨基酸的含量）影響糖分、淀粉等的合成2.氮過量外觀表現(xiàn)營養(yǎng)體徒長，貪青遲熟；葉面積增大，葉色濃綠，葉片下披互相遮蔭莖稈軟弱，抗病蟲、抗倒伏能力差根系短而少，早衰例子禾谷類：無效分蘗增加；遲孰，秕粒多葉菜類：水分多，不耐貯存和運(yùn)輸；體內(nèi)硝酸鹽含量增加麻類：纖維量減少，纖維拉力下降蘋果樹：枝條徒長，花芽分化不充足；易發(fā)生病蟲害；果實(shí)不甜，著色不良，晚熟第五節(jié)磷素營養(yǎng)一、植物體內(nèi)磷的含量、分布和形態(tài)含量(P2O5)：植株干物重的0.2~1.1%影響因素：植物種類：油料作物>豆科作物>禾本科作物生育期：生育前期>生育后期器官：幼嫩器官>衰老器官、繁殖器官>營養(yǎng)器官種子>葉片>根系>莖稈生長環(huán)境：高磷土壤>低磷土壤分布：與代謝過程和生長中心的轉(zhuǎn)移有密切關(guān)系營養(yǎng)生長期：集中在幼芽和根尖（具有明顯的頂端優(yōu)勢）生殖生長期：大量轉(zhuǎn)移到種子或果實(shí)中。再利用能力達(dá)80％以上缺磷時(shí)，體內(nèi)的磷轉(zhuǎn)運(yùn)至生長中心以優(yōu)先滿足其需要，故缺磷癥狀先在最老的器官出現(xiàn)。形態(tài)有機(jī)磷：占85％，以核酸、磷脂、植素為主無機(jī)磷：占15％，以鈣、鎂、鉀的磷酸鹽形式存在——化學(xué)診斷的指標(biāo)（一）磷構(gòu)成大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分磷酸是許多大分子結(jié)構(gòu)物質(zhì)的橋鍵物，它把各種結(jié)構(gòu)單元連接到更復(fù)雜的大分子的結(jié)構(gòu)上。磷酸與其它基團(tuán)連接的方式有：通過羥基酯化與Ｃ鏈相連，形成簡單的磷酸酯(Pi–C)，例如磷酸酯。通過高能焦磷酸鍵與另一磷酸相連(Pi–Pi)，例如ATP的結(jié)構(gòu)就是高能焦磷酸鍵與另一磷酸相連的形式。以磷酸二酯的形式(C-Pi-C)橋接，這在生物膜的磷脂中很常見。所形成的磷脂一端是親水性的，一端是親脂性的。（二）磷是植物體內(nèi)重要化合物的組分核酸和核蛋白核酸——決定植物的遺傳變異性核酸＋蛋白質(zhì)→核蛋白磷脂+蛋白質(zhì)磷脂＋糖脂＋膽固醇→膜脂物質(zhì)→生物膜植素（環(huán)己六醇磷酸脂的鈣鎂鹽）作用：(1)作物開花后在繁殖器官迅速積累，有利于淀粉的合成；作為磷的貯藏形式，大量積累在種子中；種子萌發(fā)時(shí)，作為磷的供應(yīng)庫。高能磷酸化合物ATP、GTP、UTP、CTP均在新陳代謝中起重要作用體內(nèi)。尤其是ATP，是能量的中轉(zhuǎn)站。輔酶酶的輔基，作為遞氫體或生物催化劑（三）磷能加強(qiáng)光合作用和碳水化合物的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)磷參與光合作用各階段的物質(zhì)轉(zhuǎn)化磷參與葉綠體中三碳糖的運(yùn)轉(zhuǎn)磷參與蔗糖在篩管中的運(yùn)輸（四）促進(jìn)氮素代謝促進(jìn)蛋白質(zhì)合成利于體內(nèi)硝酸的還原和利用增強(qiáng)豆科作物的固氮量（五）提高作物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性增強(qiáng)作物的抗旱、抗寒等能力（原因）抗旱:磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質(zhì)的粘度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力?？购?磷能提高體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜?xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對(duì)溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。增強(qiáng)作物對(duì)酸堿變化的適應(yīng)能力（緩沖性能）植物體內(nèi)磷酸鹽緩沖系統(tǒng)：OH-KH2PO4=K2HPO4H+當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時(shí)，原生質(zhì)由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內(nèi)。這有利于作物正常生長發(fā)育。這一緩沖體系在pH6～8時(shí)緩沖能力最大，因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿的能力。三、植物對(duì)磷的吸收和利用（一）吸收形態(tài)主要是正磷酸鹽：H2PO4－>HPO42－>PO43-偏磷酸鹽、焦磷酸鹽：吸收后，轉(zhuǎn)化為正磷酸鹽少量的有機(jī)磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等吸收機(jī)理：主動(dòng)吸收吸收部位：根毛區(qū)吸收過程：H＋與H2PO4－共運(yùn)影響植物吸收磷的因素1.作物種類和生育期喜磷作物(豆科綠肥、油菜、蕎麥)>一般豆類、越冬禾本科>水稻根系發(fā)達(dá)或根毛多或有菌根的作物吸磷多幼苗期對(duì)磷的要求較為迫切生長前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%；后期主要依賴磷在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)再利用，運(yùn)轉(zhuǎn)率可達(dá)70～80％介質(zhì)的pH酸性介質(zhì)：H2PO4-為主pH影響磷的形態(tài)pH＝7.2：[H2PO4-]＝[HPO42-]pH繼續(xù)升高：HPO42-、PO43-占優(yōu)通常在pH5.5～7.0范圍內(nèi)，有利于多數(shù)作物對(duì)磷的吸收。伴隨離子具有促進(jìn)作用的：NH4+、K+、Mg2+等具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+等其它環(huán)境因素：溫度、光照、土壤水分、通氣狀況等（四）磷的同化和運(yùn)輸同化：磷酸鹽→有機(jī)磷化合物運(yùn)輸：占全磷60％以上無機(jī)磷通過導(dǎo)管運(yùn)送至地上部四、磷與作物產(chǎn)量、品質(zhì)的關(guān)系(上冊(cè)：p226；下冊(cè)：p60-62)改善作物的磷素營養(yǎng)——提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)如：油料作物、豆科作物、禾谷類、果樹、蔬菜、煙草等原因：與磷在植物體內(nèi)的功能有關(guān)磷的豐缺指標(biāo)：營養(yǎng)診斷的標(biāo)準(zhǔn)五、植物磷素營養(yǎng)失調(diào)癥狀磷素營養(yǎng)缺乏癥＊植株生長遲緩，矮小、瘦弱、直立，分蘗或分枝少＊花芽分化延遲，落花落果多＊多種作物莖葉呈紫紅色，水稻等葉色暗綠癥狀從莖基部開始磷素過多＊無效分蘗增加、早衰，造成鋅、鐵、錳的缺乏等第六節(jié)鉀素營養(yǎng)一、植物體內(nèi)鉀的含量、形態(tài)與分布含量植物體內(nèi)含鉀(K2O)：為植株干重的0.3%~5%鉀是植物體中含量最多的金屬元素鉀在細(xì)胞質(zhì)中的濃度相對(duì)穩(wěn)定，為100~200mmolL-1(比硝酸根和磷酸根離子高幾十倍至百余倍，比外界有效鉀高幾倍至幾十倍)。過多的鉀幾乎全部轉(zhuǎn)移到液泡中。鉀含量因作物種類和器官而異：淀粉作物、糖料作物、煙草、香蕉等含鉀較多；禾谷類作物相對(duì)較低谷類：莖稈>種子；薯類：塊根、塊莖較高形態(tài)離子態(tài)為主（以水溶性無機(jī)鹽存在細(xì)胞中，以鉀離子態(tài)吸附在原生質(zhì)膜表面）并不是以有機(jī)化合物的形態(tài)存在分布鉀在植物體內(nèi)具有較大的移動(dòng)性，隨植物生長中心轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移，即再利用率高。主要分布在代謝最活躍的器官和組織中，如幼芽、幼葉、根尖等。二、鉀的營養(yǎng)功能(一)促進(jìn)酶的活化在生物體內(nèi)，鉀作為60多種酶（包括合成酶類、氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類）的活化劑，能促進(jìn)多種代謝反應(yīng)。原因：－K+全酶＝酶蛋白＋輔酶＋K+K+易進(jìn)入酶的活化部位促進(jìn)光能的利用，增強(qiáng)光合作用保持葉綠體內(nèi)類囊體膜的正常結(jié)構(gòu)促進(jìn)類囊體膜上質(zhì)子梯度的形成和光合磷酸化作用使NADP+NADPH，促進(jìn)CO2同化影響氣孔開閉，調(diào)節(jié)CO2透入葉片和水分蒸騰的速率改善能量代謝促進(jìn)糖代謝促進(jìn)碳水化合物的合成鉀不足時(shí)，植株內(nèi)糖、淀粉水解為單糖；鉀充足時(shí)，活化了淀粉合成酶，單糖向合成蔗糖、淀粉方向進(jìn)行。鉀能促使糖類向聚合方向進(jìn)行，對(duì)纖維的合成有利。所以鉀肥對(duì)棉、麻等纖維類作物有重要的作用。促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸鉀能促進(jìn)光合產(chǎn)物向貯藏器官的運(yùn)輸，使各組織生長發(fā)育良好。協(xié)調(diào)―源‖與―庫‖的相互關(guān)系(五)促進(jìn)氮素吸收和蛋白質(zhì)的合成提高作物對(duì)氮的吸收和利用表現(xiàn)：促進(jìn)NO3-的還原和運(yùn)輸供鉀充足，能促進(jìn)硝酸還原酶的誘導(dǎo)合成，并能增強(qiáng)其活性，有利于硝酸鹽的還原；鉀能加快NO3-由木質(zhì)部向葉片的運(yùn)輸，減少NO3-在根系中還原的比例。促進(jìn)蛋白質(zhì)和核蛋白的形成蛋白質(zhì)和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作為活化劑。核酸的形成首先是核苷酸的合成，它是由5－磷酸核糖合成腺苷一磷酸(AMP)和鳥苷一磷酸(GMP)，這個(gè)過程的有關(guān)酶需要鉀離子激活；氨基酸活化后，由轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)將活化的氨基酸帶到核糖體的信使核糖核酸(mRNA)，然后合成多肽，這一過程需要Mg2+、K+。促進(jìn)豆科根瘤菌的固氮作用(六)促進(jìn)植物經(jīng)濟(jì)用水參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用，促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收鉀離子以高濃度累積在細(xì)胞中，因此，細(xì)胞壁滲透壓增大，水分便從低濃度的土壤溶液中向高濃度的根細(xì)胞中移動(dòng)，直至滲透壓和膨壓達(dá)到平衡為止。膨壓是細(xì)胞擴(kuò)張的動(dòng)力，它從細(xì)胞內(nèi)為細(xì)胞壁的延伸或細(xì)胞分裂提供必需的壓力。低量K+處理的作物生長速度、細(xì)胞大小和組織的含水量都有所減少。幼嫩組織的膨壓是反映K+營養(yǎng)狀況最敏感的參數(shù)。所以鉀充足時(shí)，作物能更有效地利用土壤水分，并有較大的能力使水分保持在體內(nèi)，減少水分的蒸騰。調(diào)控氣孔運(yùn)動(dòng)鉀通過影響氣孔的開閉來調(diào)節(jié)水分蒸騰和二氧化碳進(jìn)入葉片的過程促進(jìn)有機(jī)酸的代謝鉀參與植物體內(nèi)氮的代謝，木質(zhì)部運(yùn)輸中鉀離子是硝酸根離子的主要陪伴離子。當(dāng)硝酸根離子被還原為氨后，鉀與蘋果酸根結(jié)合為蘋果酸鉀，并可重新轉(zhuǎn)移到根部。增強(qiáng)作物的抗逆性鉀有多方面的抗逆功能，它能增強(qiáng)作物的抗旱、抗高溫、抗寒、抗病、抗鹽、抗倒伏等的能力，從而提高其抵御外界惡劣環(huán)境的忍耐能力。這對(duì)作物穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)有明顯作用?？购敌栽黾逾涬x子的濃度，提高細(xì)胞的滲透勢提高膠體對(duì)水的束縛能力,使細(xì)胞膜保持穩(wěn)定的透性氣孔的開閉隨植物的生理需要而調(diào)節(jié)自如促進(jìn)根系生長，提高根冠比，增強(qiáng)作物吸水能力抗高溫保持較高的水勢和膨壓，保證植物的正常代謝促進(jìn)植物的光合作用，加速蛋白質(zhì)和淀粉的合成調(diào)節(jié)氣孔和滲透，提高作物對(duì)高溫的忍耐能力抗寒性鉀能促進(jìn)植物形成強(qiáng)健的根系和粗壯的木質(zhì)部導(dǎo)管提高細(xì)胞和組織中淀粉、糖分、可溶性蛋白和各種陽離子的含量。因此能提高細(xì)胞的滲透勢，增強(qiáng)抗旱能力，并能使冰點(diǎn)下降，減少霜凍危害，提高抗旱性充足的鉀還有利于降低呼吸速率和水分損失，保護(hù)細(xì)胞膜的水化層，增強(qiáng)植物對(duì)低溫的抗性?？果}害鉀能穩(wěn)定質(zhì)膜中蛋白質(zhì)分子上的-SH基，避免蛋白質(zhì)變性；防止類脂中的不飽和脂肪酸被氧化?？共∠x害植物體內(nèi)可溶性氨基酸和單糖積累少，減少了病原菌的營養(yǎng)來源；使細(xì)胞壁增厚，表皮細(xì)胞硅質(zhì)化程度增加，因而抗病菌侵入的能力也相應(yīng)增強(qiáng)；鉀充足使體內(nèi)酚類的合成增加，抗病力提高抗倒伏促進(jìn)作物莖稈維管束的發(fā)育，使莖壁增厚，髓腔變小，機(jī)械組崐織內(nèi)細(xì)胞排列整齊?？乖缢パ娱L籽粒灌漿時(shí)間，增加千粒重；減輕水稻受還原性物質(zhì)的危害鉀能改善水稻―乙醇酸代謝途徑‖，提高根系氧化力，使根際Eh升高，防止H2S、過量Fe2+、Mn2+和有機(jī)酸等物質(zhì)的危害。三、植物對(duì)鉀(K＋)的吸收和運(yùn)輸(一)吸收主動(dòng)吸收占主導(dǎo)地位,具有自動(dòng)調(diào)節(jié)功能被動(dòng)吸收外界K＋濃度過高時(shí)，吸收曲線呈―二重圖型‖(二)影響植物吸收鉀的因素土壤供鉀狀況礦物態(tài)鉀緩效性鉀交換性鉀水溶性鉀植物種類需鉀循序：向日葵、蕎麥、甜菜、玉米>油菜、豆科作物>禾谷類作物、禾本科牧草介質(zhì)的離子組成如：鈣促進(jìn)鉀的吸收,銨抑制鉀的吸收土壤水氣條件如果水分不足會(huì)使K+的活度下降，降低了K+的擴(kuò)散；水分過多使通氣不良，作物吸鉀能力受到抑制(三)運(yùn)輸通過木質(zhì)部和韌皮部向上運(yùn)輸，也可由韌皮部向下運(yùn)至根部。四、鉀對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響鉀充足，不但能使作物產(chǎn)量增加，而且可以改善作物品質(zhì)。鉀對(duì)作物品質(zhì)影響的例子：油料作物的含油量增加纖維作物的纖維長度和強(qiáng)度改善淀粉作物的淀粉含量增加糖料作物的含糖量增加果樹的含糖量、維C和糖酸比提高，果實(shí)風(fēng)味增加橡膠單株干膠產(chǎn)量增加，乳膠早凝率降低鉀通常被稱為―品質(zhì)元素‖五、作物的鉀素營養(yǎng)失調(diào)癥狀植物缺鉀的常見癥狀：通常莖葉柔軟，葉片細(xì)長、下披；老葉葉尖和葉緣發(fā)黃，進(jìn)而變褐，逐漸枯萎；在葉片上往往出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，甚至成為斑塊，嚴(yán)重缺鉀時(shí)幼葉也會(huì)出現(xiàn)同樣的癥狀；根系生長停滯，活力差，易發(fā)生根腐病禾谷類作物缺鉀時(shí)，先在下部葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鉀時(shí)新葉也會(huì)出現(xiàn)這樣的癥狀，然后枯黃，癥狀由下至上發(fā)展。水稻缺鉀易出現(xiàn)胡麻葉斑病的癥狀，發(fā)病植株新葉抽出困難，抽穗不齊。根量少，呈黑褐色。玉米缺鉀時(shí)，所形成的果穗尖端呈空粒，如能夠形成籽粒也不充實(shí)，淀粉含量低。六、植物鉀素營養(yǎng)的診斷指標(biāo)：因土壤和作物而異第三章中量營養(yǎng)元素主要內(nèi)容要求鈣、鎂、硫(硅)了解元素的營養(yǎng)作用(掌握典型的缺素癥狀)四、失調(diào)癥狀(缺素癥)鈣：生長點(diǎn)壞死，幼葉卷曲變形，果實(shí)發(fā)育不良鎂：中、下部葉片脈間失綠黃化硫：幼葉失綠黃化硅：禾本科葉片下垂第四章植物的微量元素第一節(jié)植物的微量元素含量、形態(tài)與分布元素含量(mg/kg)形態(tài)分布硼2～100硼酯繁殖器官>營養(yǎng)器官鋅25～150離子態(tài)生長點(diǎn)及嫩葉,花粉鉬0.1～300離子態(tài)(菜豆)根>莖>葉;繁殖器官多錳20～100Mn2+及Mn2+－蛋白質(zhì)莖葉銅5～25離子態(tài)根部>葉片>莖稈鐵100～300離子態(tài)葉片氯340～1200離子態(tài)莖葉(實(shí)際0.2~2%)第二節(jié)微量元素的營養(yǎng)功能及其失調(diào)癥狀一、鐵1.營養(yǎng)功能：(1)葉綠素合成所必需；鐵不是葉綠素的組成成分，但鐵對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的形成是必需的。嚴(yán)重缺鐵時(shí)，葉綠體變小，甚至解體或液泡化。(2)參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)和電子傳遞；(3)參與植物的呼吸作用(4)酶蛋白的金屬部分、作為酶與底物的橋接元素提高酶活性2.失調(diào)癥：缺乏癥：頂端或幼葉失綠黃化，由脈間失綠發(fā)展到全葉淡黃白色果樹―黃葉病‖花卉、蔬菜幼葉脈間失綠黃化或白化禾本科葉片脈間失綠呈條紋花葉中毒癥狀：水稻亞鐵中毒―青銅病‖二、硼1.營養(yǎng)功能：(1)促進(jìn)分生組織生長和核酸代謝；IAA累積的原因：①缺硼時(shí)植物體內(nèi)有酚類化合物積累，酚化合物不能形成絡(luò)合物，同進(jìn)也是IAA氧化酶的抑制劑，由于IAA氧化酶活性降低而導(dǎo)致IAA積累。②缺硼降低了IAA的擴(kuò)散和運(yùn)輸，這能造成IAA的積累。(2)促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸和代謝；硼能促進(jìn)糖的運(yùn)輸?shù)脑蚩赡苁牵孩俸獕A基脲嘧啶的合成需要硼，而脲嘧啶二磷酸葡萄糖（UDPG）是蔗糖合成的前體，硼促進(jìn)蔗糖的合成，從而有利于它的外運(yùn)。②硼直接作用于細(xì)胞膜上，影響膜的完整性和活性，從而影響蔗糖的韌皮部裝載。③缺硼容易生成胼胝質(zhì)（callose），堵塞篩板上的篩孔，糖的運(yùn)輸受阻。(3)參與酚代謝和木質(zhì)素的形成；(4)與生殖器官的建成和發(fā)育有關(guān)(5)提高固氮能力和增加固氮量2.失調(diào)癥：缺乏癥：莖尖、根尖生長停止或萎縮死亡，油菜―花而不實(shí)‖、小麥―穗而不實(shí)‖、花椰菜―褐心病‖、蘿卜―黑心病‖等過多癥狀：棉花、油菜―金邊葉‖三、錳1.營養(yǎng)功能：(1)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原過程；(2)直接參與光合作用；(3)酶的組分及調(diào)節(jié)酶活性；(與Mg類似)(4)其它功能：協(xié)調(diào)吲哚乙酸（IAA）的代謝平衡，促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長。2.失調(diào)癥：缺乏癥：幼葉脈間失綠黃化，有褐色小斑點(diǎn)散布于整個(gè)葉片燕麥―灰斑病‖、豆類―褐斑病‖、甜菜―黃斑病‖中毒癥狀：老葉失綠區(qū)中有棕色斑點(diǎn)，誘發(fā)其它元素的缺乏癥四、銅：失調(diào)癥：缺乏癥：生長瘦弱，新葉失綠發(fā)黃，葉尖發(fā)白卷曲，葉緣灰黃，葉片出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)；禾本科頂端發(fā)白枯萎，繁殖器官發(fā)育受阻，不結(jié)實(shí)或只有秕粒。果樹―郁汁病‖或―枝枯病‖等中毒癥狀：葉尖及邊緣焦枯，至植株枯死五、鋅營養(yǎng)功能：作為碳酸酐酶的成分參與光合作用；作為多種酶的成分參與代謝作用；參與生長素的合成；促進(jìn)生殖器官的發(fā)育失調(diào)癥：缺乏癥：植株矮小，節(jié)間短，生育期延遲；葉小，簇生；中下部葉片脈間失綠。水稻―矮縮病‖、玉米―白苗病‖、柑桔―小葉病‖、―簇葉病‖等中毒癥狀：葉片黃化，出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)六、鉬營養(yǎng)功能：作為硝酸還原酶和固氮酶的成分參與氮代謝；促進(jìn)維生素C的合成；與磷代謝有密切關(guān)系；增強(qiáng)抗病力失調(diào)癥：缺乏癥：葉片畸形、瘦長，螺旋狀扭曲，生長不規(guī)則；老葉脈間淡綠發(fā)黃，有褐色斑點(diǎn)，變厚焦枯如花椰菜、煙草―鞭尾狀葉‖、豆科植物―杯狀葉‖且不結(jié)或少結(jié)根瘤中毒癥狀：茄科葉片失綠等七、氯營養(yǎng)功能：參與光合作用；酶的活化劑及某些激素的組分；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和氣孔運(yùn)動(dòng)；提高豆科植物根系結(jié)瘤固氮；減輕多種真菌性病害失調(diào)癥：缺乏癥：棕櫚科植物(如椰子樹、魚尾葵等)葉片出現(xiàn)失綠黃斑中毒癥狀：葉尖、葉緣呈灼燒狀，并向上卷曲，老葉死亡，提早脫落。如：煙草葉色濃綠，葉緣向上卷曲，葉片肥厚、脆性、易破碎。植物微量元素的診斷方法和指標(biāo)（一）診斷方法1.外形診斷2.根外噴施診斷3.化學(xué)診斷（二）化學(xué)診斷的豐缺指標(biāo)土壤有效態(tài)微量元素的分級(jí)和評(píng)價(jià)指標(biāo)作物的微量元素含量范圍和判斷指標(biāo)有益元素的概念某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為―有益元素‖。元元素主要生理功能主要受益植物含量鋁(Al)刺激植物生長;影響植物顏色;某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹)老葉含量>幼葉根系>葉部第六章土壤養(yǎng)分的生物有效性一、含義：①指土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化②指根對(duì)養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移的方式和速度③在根系生長與吸收的作用下，土壤中養(yǎng)分的有效化過程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效化的影響。在土壤養(yǎng)分生物有效性的動(dòng)態(tài)研究中，以植物根際養(yǎng)分的有效性最受關(guān)注?；咎攸c(diǎn)：①以礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分為主②位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性一、化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分化學(xué)有效養(yǎng)分的提取①化學(xué)離子浸提法：土壤溶液吸附于土壤有機(jī)一無機(jī)復(fù)合體過量的陽離子浸提劑交換態(tài)和可溶態(tài)陽離子提取液定量測定②電超濾法：在電場下，通過改變電壓和溫度，來進(jìn)行提取的化學(xué)有效養(yǎng)分測定值的相對(duì)性測定結(jié)果的多變性，即很大程度上依賴于浸提劑的類型。使不同方法門缺乏相互比較的基礎(chǔ)，局限性較大。化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性化學(xué)有效養(yǎng)分與各種植物的實(shí)際吸收量差異較大，很難反映植物的生長狀況和產(chǎn)量水平。4化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用說明了化學(xué)浸提方法所測定的有效養(yǎng)分只是部分地反映出―有效養(yǎng)分‖的因素，還不能完全與植物有效養(yǎng)分的含義相吻合。二、養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素土壤養(yǎng)分的有效性可用養(yǎng)分的強(qiáng)度、容量及緩沖力來表達(dá)。強(qiáng)度（I）即土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。容量（Q）即土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量。緩沖力或緩沖容量（⊿Q／⊿I）表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性一、養(yǎng)分位置與有效性二、土壤養(yǎng)分向根表面遷移植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散（一）截獲（Interception）定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程。實(shí)質(zhì)：接觸交換數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要，鈣、鎂(少部分)（二）質(zhì)流（Massflow）定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān)與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)遷移的離子：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫（三）擴(kuò)散（Diffusion）定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程。影響因素：土壤水分含量養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4-土壤質(zhì)地土壤溫度遷移的離子：氮、磷、鉀第三節(jié)植物根系的生長與養(yǎng)分有效性植物根系是植物營養(yǎng)物質(zhì)主要吸收器官，少量——葉、莖，絕大部分——根養(yǎng)分有效性取決因素①取決于土壤的因素，包括強(qiáng)度、容量因素及緩沖力，及土壤部分的遷移方式和速度。②取決于植物根系的狀況，包括根系的分布深度、總很長、根系體積與總表面積，根毛的密度與長度，根表還原力等性狀。一、植物根的特征形態(tài)結(jié)構(gòu)根長、根吸收麥面積和根系分布深度等性狀根毛根毛的存在縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離，常可增加總吸收表面積.加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸。細(xì)胞間存在有大量的胞間連絲。3根系分布深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。植物根系的分布深度說明植物不僅從表土而且也可從底土中吸收養(yǎng)分。一般，多年生植物吸收空間大于一年生植物。4根系密度與養(yǎng)分空間有效性根系密度是指單位土壤體積中根的總長度。在一定的根的密度范圍內(nèi)，根系密度與養(yǎng)分吸收速率是呈正比的，然而當(dāng)根密度達(dá)到很高時(shí)，由于植物之間存在著養(yǎng)分的競爭吸收，根系達(dá)到一定密度后，吸收速率也不會(huì)再增加。二、影響根系生長的環(huán)境因素土壤物理因素①土壤容重②溫度最適溫度的范圍在20～25℃土壤養(yǎng)分狀況根的生長具有向地性和趨肥性，一般根系集中生長在或趨向于養(yǎng)分濃度較高的地方。把肥料施到一定的深度，有利于根系的下扎和對(duì)下層土壤水分和養(yǎng)分的吸收。土壤pH與鈣、鋁等養(yǎng)分陽離子的濃度很多養(yǎng)分的溶解度土壤的pH值相關(guān)，適當(dāng)?shù)亟档蚿H值，能夠增加土壤養(yǎng)分陽離子的溶解度，使被吸附的養(yǎng)分釋放，提高土壤溶液養(yǎng)分陽離子濃度。在適宜范圍內(nèi)，土壤pH值能夠促進(jìn)植物根系的生長。過高或過低均有抑制作用。在酸性土壤上，重金屬元素對(duì)根系也有毒害作用。具體各元素的毒性排序見：P103。有機(jī)物對(duì)根系生長也有促進(jìn)或抑制作用。如低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長，較高濃度下的酚類和短鏈脂肪酸類等低分子化合物可以抑制根的生長。第四節(jié)植物根際養(yǎng)分的有效性根際(rhizosphere)，也稱根際微區(qū)：是指受植物根系活動(dòng)的影響，在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。其中最明顯的就是根際pH值、氧化還原電位和微生物活性的變化等。范圍：很小，一般指離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。它不僅存在于根系表面到原土體的徑向方向上，而且也存在于根基部到根尖的縱向方向上。一、根際養(yǎng)分根際土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布與主體土壤有明顯的差異。它主要受控于根吸收速率與養(yǎng)分遷移速率的綜合影響。1根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能存在累積、虧缺或持平三種不同的狀況累積（accumulation）當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高，植物蒸騰量大，養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí)，根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率，根際的養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度，出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū)（圖6－12①）。虧缺（absence）在土壤溶液中養(yǎng)分濃度低，植物蒸騰強(qiáng)度弱，根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí)，根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)（圖6－12②）。持平（equilibrium）2根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素營養(yǎng)元素種類養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性緊密相關(guān)。在根際，一般是土壤溶液中含量較高——累積分布；相反，——虧缺分布土壤緩沖性能粘性弱的土壤，其緩沖力小，養(yǎng)分離子的遷移速率快，養(yǎng)分虧缺范圍大植物營養(yǎng)特性根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布。如根系表面積及其形態(tài)結(jié)構(gòu)、根毛的形態(tài)、根毛密度和長度，養(yǎng)分吸收速率，最低吸收濃度，蒸騰強(qiáng)度差異。二、根際pHpH值是影響土壤養(yǎng)分有效性的重要因素。1根際pH位變化的原因主要有：根系吸收作用和根際微生物前呼吸作用釋放的CO2；根尖細(xì)胞伸長過程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸；根系吸收陰陽離子的不平衡等。2影響根際pH變化的因素氮素如NO3-—N、NH4+–N共生固氮作用對(duì)陽離子／陰離子的吸收比率與施用NH4+–N的植物相似。養(yǎng)分脅迫當(dāng)出現(xiàn)養(yǎng)分脅迫時(shí)，植物具有主動(dòng)調(diào)節(jié)根際pH值功能。植物遺傳特性選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異，同時(shí)也會(huì)使根際pH值的變化方向與幅度有所不同。根際微生物呼吸作用釋放CO2，又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pH值的改變。3根際pH值變化與養(yǎng)分有效性有效養(yǎng)分的含量、形態(tài)與轉(zhuǎn)化，根系生長發(fā)育和吸收功能增加磷的活化作用如NH4+–N，pH下降，磷的釋放增加微量元素的吸收NH4+-N時(shí)，由于根際pH值下降，提高了鐵、錳、鋅、銅的有效性。其它元素根際PH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加三、根際氧化還原電位氧化還原電位的改變影響土壤中有機(jī)與無機(jī)物質(zhì)氧化還原反應(yīng)的方向與速率，進(jìn)而改變土壤中多種養(yǎng)分元素（如鐵、錳、鋅、磷等）的有效性。根際Eh的改變，影響到氮素的反硝化和變價(jià)金屬（包括養(yǎng)分元素和某些有害元素）的溶解度和有效性（或毒性）。如Fe2+，H2S等毒性。四、根分泌物根分泌物（rootingsecretion）：指植物生長過程中根向生長基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。它是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際物質(zhì)循環(huán)的重要組分。主要表現(xiàn)于根系分泌物極大地改變了根一土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀，因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。組成：滲出物低分子量化合物細(xì)胞滲入細(xì)胞間隙→土壤非代謝過程分泌物低或高代謝過程粘膠物質(zhì)粘膠物質(zhì)這個(gè)術(shù)語是指在正常的未滅菌的土壤上生長的根系表面的膠狀物質(zhì)，它包括天然的和變化了的植物粘質(zhì)，細(xì)菌的細(xì)胞及其代謝產(chǎn)物(如莢膜和粘液)，還包括膠體礦物和土壤中的有機(jī)物。2影響因素：養(yǎng)分脅迫根際微生物植物種類3根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響增加土壤與根系的接觸程度對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用還原作用螯溶作用有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物；與根際內(nèi)各種金屬元素螯合增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而改善根際的養(yǎng)分的緩沖性能五、根際微生物micro-organism1根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性作用：改變根系形態(tài)，增加養(yǎng)分吸收面積活化與競爭根際養(yǎng)分改變氧化還原條件菌根與養(yǎng)分有效性分2大類：①外生菌根穿入根外皮層細(xì)胞間隙，根外成為鞘狀菌根②內(nèi)生菌根皮層細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間隙中，菌絲延伸到土壤中2VA菌根增加植物磷、鋅、銅等養(yǎng)分有效性的機(jī)理主要是：（1）通過外延菌絲大大增加吸磷表面積。（2）降低菌絲際PH值，有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。在干旱條件下，菌根的作用能緩解植物水分脅迫，增強(qiáng)植物的抗旱性。第七章養(yǎng)分的吸收第一節(jié)植物根系的營養(yǎng)特性一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型分類從整體上分直根系：根深須根系：水平生長從個(gè)體上分定根(主根側(cè),根)形成直根系不定根組成須根系根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起－－間種、混種、套種。（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。（四）根的分布根根根根養(yǎng)分吸收范圍A.分布稀疏B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。三、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC)含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系二價(jià)陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)根的氧化力根的活力根的吸收能力強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色能反應(yīng)根的代謝活動(dòng)和根吸收養(yǎng)分的能力根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。四、根際效應(yīng)根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè)―根際效應(yīng)‖。―根際效應(yīng)‖反過來又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。根際養(yǎng)分根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率>養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境影響因素：呼吸作用根系分泌的有機(jī)酸養(yǎng)分的選擇吸收陰離子>陽離子pH(影響最大)陽離子>陰離子pH作用：影響?zhàn)B分的有效性，例如：石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷2.根際Eh環(huán)境影響因素：作物種類旱作根際Eh<周圍土體水稻根際Eh>周圍土體介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)作用：影響?zhàn)B分的有效性（四）根際生物學(xué)環(huán)境1.根系分泌物根系分泌物的種類無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義微生物的能源和營養(yǎng)材料促進(jìn)養(yǎng)分有效化間作或混作中有互利作用2.根際微生物對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：礦化有機(jī)物釋放CO2和無機(jī)養(yǎng)分產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸絡(luò)合金屬離子，促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解和養(yǎng)分釋放固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)促進(jìn)根系的生長和養(yǎng)分的吸收3.菌根(mycorrhiza)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根共生體系的生理基礎(chǔ)：提供碳水化合物植物根系＝菌根真菌提供吸收的營養(yǎng)物質(zhì)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。第二節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過程包括：養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無機(jī)分子－－為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收一、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域根自由空間中陽離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：―流動(dòng)鑲嵌模型‖原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對(duì)不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。1.被動(dòng)吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度(離子)、不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒有選擇性地)進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。形式：簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子(H2O、CO2、甘油)易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：通道蛋白（channelprotein）：認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的―通道‖。運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)―倒入‖膜內(nèi)。運(yùn)輸動(dòng)力：離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。2.主動(dòng)吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢梯度(離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。機(jī)理(1)載體解說①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP③載體的酶動(dòng)力學(xué)理論(E.Epstein,1952)實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對(duì)該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢將某種離子―泵入‖細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子―泵出‖細(xì)胞外。離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來離子泵假說已逐步被證實(shí)。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型： H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。在被動(dòng)運(yùn)輸過程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道(ionchannel).在主動(dòng)吸收過程中，這類蛋白通過構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。3.主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度是否消耗代謝能量是否有選擇性溫商法電化學(xué)勢法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué)平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（E計(jì)）與實(shí)際測定值（E測）通常存在差異，這說明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值（E差=E測-E計(jì)）稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定陰離子E差=E測-E計(jì)陰離子正值正值主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收負(fù)值被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽離子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過物理化學(xué)平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收；相反，對(duì)于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。二、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等吸收機(jī)理被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說主動(dòng)吸收－－載體解說胞飲作用解說－－在特殊情況下發(fā)生（三）吸收的意義提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度減少能量損耗植物吸收離子態(tài)養(yǎng)分－－主要有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要第二節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì)離子的吸收速率影響較大。若養(yǎng)分濃度過高，則不利于養(yǎng)分的吸收（會(huì)出現(xiàn)“二重圖型”），也影響水分吸收。(故化肥宜分次施用)（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。長期供應(yīng)的影響某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來調(diào)節(jié)。溫度溫度→呼吸作用→氧化磷酸化→ATP→吸收一般6~38C的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40C）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。光照光照→光合作用→光合磷酸化→ATP→吸收光照還可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。水分作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、礦化有機(jī)質(zhì)(2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分水分狀況對(duì)植物生長，特別是對(duì)根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：田間持水量的60～80％五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：根系的呼吸作用有毒物質(zhì)的產(chǎn)生土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。六、介質(zhì)反應(yīng)1.介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽離子的關(guān)系偏酸性：吸收陰離子>陽離子偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子七、離子理化性狀和根的代謝作用離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。離子價(jià)數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽離子<二價(jià)的陰、陽離子<三價(jià)的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。八、離子間的相互作用1.拮抗作用定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs+之間二價(jià)與二價(jià)之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對(duì)Ca2+、K+對(duì)Fe2+陰離子與陰離子之間，如Cl－、Br－和I－之間；H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間；NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間2.協(xié)助作用定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間，如NO3－、SO42－等對(duì)陽離子的吸收有利二價(jià)或三價(jià)陽離子對(duì)一價(jià)陽離子，如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收“維茨效應(yīng)”九、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性)作物的種子營養(yǎng)種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營養(yǎng)。作物不同生育階段的營養(yǎng)特點(diǎn)一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時(shí)間的推移，植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對(duì)營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。營養(yǎng)生長期中需肥的關(guān)鍵時(shí)期植物營養(yǎng)臨界期定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對(duì)植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期植物營養(yǎng)最大效率期定義：是指營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時(shí)間。特點(diǎn)：這一時(shí)期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時(shí)間：植物生長最旺盛的時(shí)期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對(duì)于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時(shí)期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。第三節(jié)植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑（一）表皮細(xì)胞途徑養(yǎng)分養(yǎng)分臘質(zhì)層分子間隙角質(zhì)膜角質(zhì)層分子間隙(通透性差)角化層借助果膠外質(zhì)連絲（自上而下）表皮細(xì)胞的外壁通過原生質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體（二）氣孔途徑氣態(tài)養(yǎng)分(如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1.被動(dòng)吸收2.主動(dòng)吸收三、葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要——用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)”3.葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定問題：葉部營養(yǎng)可否代替根部營養(yǎng)？葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉(zhuǎn)移相當(dāng)困難，噴施的效果不一定好。因此，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營養(yǎng)問題。對(duì)于微量元素，是常用的一種施用手段對(duì)于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充四、葉部營養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素）1.葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）葉片類型雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好溶液的組成如氮肥：尿素>硝酸鹽>銨鹽鉀肥：氯化鉀>硝酸鉀>磷酸二氫鉀濕潤時(shí)間（0.5～1小時(shí)）可加入“潤濕劑”：0.1～0.2％洗滌劑或中性皂噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天溶液反應(yīng)酸性：有利于陰離子吸收中性～微堿性：有利于陽離子吸收溶液濃度：0.1～2％五、葉面肥概述葉面肥的含義狹義——凡是噴在葉片上能為植物提供營養(yǎng)元素的物質(zhì)廣義——凡是噴在葉片上能對(duì)植物起營養(yǎng)作用或生理調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)葉面肥的作用與效果在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn)5～10％；果樹增產(chǎn)5～15％；蔬菜增產(chǎn)20～30％葉面肥的優(yōu)點(diǎn)針對(duì)性強(qiáng)、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便葉面肥的分類純營養(yǎng)型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素生長調(diào)節(jié)劑型：不屬肥料，但可調(diào)節(jié)植物新陳代謝，促進(jìn)生長發(fā)育，增加產(chǎn)量營養(yǎng)與生長調(diào)節(jié)劑綜合型葉面肥的種類市場上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營養(yǎng)型和生長調(diào)節(jié)劑型配比制成。影響葉面肥使用效果的因素環(huán)境因素、葉面肥質(zhì)量和使用技術(shù)的影響第八章養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配吸收了的養(yǎng)分的去向：在原細(xì)胞被同化，參與代謝或物質(zhì)形成，或積累在液泡中成為貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細(xì)胞－短距離運(yùn)輸通過輸導(dǎo)組織轉(zhuǎn)移到地上部各器官－長距離運(yùn)輸隨分泌物一道排回介質(zhì)中第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸含義：也稱橫向運(yùn)輸，是指介質(zhì)中的養(yǎng)分沿根表皮、皮層、內(nèi)皮層到達(dá)中柱(導(dǎo)管)的遷移過程。由于其遷移距離短，故稱為短距離運(yùn)輸。一、養(yǎng)分的運(yùn)輸途徑一、養(yǎng)分的運(yùn)輸途徑（一）質(zhì)外體途徑運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)由于內(nèi)皮層還未充分分化，凱氏帶尚未形成，質(zhì)外體可延續(xù)到木質(zhì)部，即養(yǎng)分可直接通過質(zhì)外體進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：Ca2+、Mg2+、Na+等如Ca2+，主要通過質(zhì)外體運(yùn)輸，只有少量進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)椋嘿|(zhì)外體中的Ca2+＋果膠→果膠酸鈣細(xì)胞內(nèi)的Ca2+＋草酸→草酸鈣所以：鈣的運(yùn)輸受到限制（二）共質(zhì)體途徑運(yùn)輸部位：根毛區(qū)內(nèi)皮層已充分分化，凱氏帶已形成，養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體（細(xì)胞內(nèi)）后，靠胞間連絲在相鄰的細(xì)胞間進(jìn)行運(yùn)輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運(yùn)方式：擴(kuò)散作用、原生質(zhì)流動(dòng)（環(huán)流）、水流帶動(dòng)運(yùn)輸?shù)碾x子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－、Cl－根毛細(xì)胞是貯存磷、鉀的生理庫，如禾谷類作物生長前期吸收的磷占全量的60～70％，到后期經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)和再利用。具有自我調(diào)節(jié)作用：共質(zhì)體內(nèi)被運(yùn)輸?shù)碾x子并不完全進(jìn)入導(dǎo)管，除一部分在根內(nèi)被利用和同化外，還要優(yōu)先被液泡選擇吸收而積累在液泡的―離子庫‖中。當(dāng)通過共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)碾x子暫時(shí)減少時(shí)，液泡又釋放離子，使之通過運(yùn)輸?shù)竭_(dá)導(dǎo)管。二、養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部是指養(yǎng)分從中柱薄壁細(xì)胞向木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)移過程。實(shí)際上是離子自共質(zhì)體向質(zhì)外體的過渡過程。養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理早期認(rèn)為是被動(dòng)過程－－滲漏假說：認(rèn)為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。后來證明是主動(dòng)過程－－雙泵模型：認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用：第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管，進(jìn)入質(zhì)外體。影響因素外界離子濃度介質(zhì)K＋濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響介質(zhì)K＋濃度(mmol/L)傷流液中K＋總量(μg)0.129.21.045.010.026.6可見，濃度適中，進(jìn)入的離子總量最大溫度：升高，水分易擴(kuò)散進(jìn)入，使木質(zhì)部汁液體積增加；而因質(zhì)膜的選擇性隨溫度的提高而增加，利于鉀的吸收，但對(duì)鈣不利。呼吸作用：受抑制時(shí)，K＋、Ca2＋運(yùn)輸量減少，但K＋/Ca2＋比值不變第二節(jié)養(yǎng)分的長距離運(yùn)輸含義：也稱縱向運(yùn)輸，是指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移動(dòng)的過程。由于養(yǎng)分遷移距離較長，故稱為長距離運(yùn)輸。一、木質(zhì)部運(yùn)輸（一）動(dòng)力和方向1.動(dòng)力：蒸騰作用——一般起主導(dǎo)作用根壓——當(dāng)蒸騰作用微弱或停止時(shí)，起主導(dǎo)作用木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時(shí)間、離子種類和離子濃度等因素。植物生育階段在植物生長旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。晝夜時(shí)間白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且運(yùn)輸量大。夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。元素種類一般以質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則