海洋生態(tài)學(xué)第四課

作業(yè)1海水的溶解性、透光性、流動性、浮力及pH緩沖性能對海洋生物有何重要意義？1、由于海水具有很強的溶解性，浮游植物進行光合作用所必須的氮、磷等無機鹽都以適合于浮游植物吸收的形式存在于海水中，便于浮游植物的吸收利用。2、海水具有透光性，光線可以透入一定的深度，為浮游植物光合作用提供必需的光照條件。另外，表層海水通過海氣交換，溶解二氧化碳。3、有了上述條件，生活于海洋表層的大量浮游植物就可以通過光合作用制造有機物，由于海洋的流動性，擴大了物質(zhì)的分布范圍，這是所有海洋動物直接或間接的食物來源，是海洋生態(tài)系統(tǒng)正常運轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)。4、在海洋環(huán)境中，大量個體小、結(jié)構(gòu)簡單而脆弱的生物得以生存，這是由于海水浮力對這些生物具有支撐、傳送和保護作用，從而使它們可以有簡單的繁殖過程和減少結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。5、由于海洋水體大、海水有較高的比熱，加上混合作用，海水成分、熱量分布相對均勻。因此，海水組分穩(wěn)定，緩沖性能好，即使有生物活動，pH也是相對穩(wěn)定的。這些環(huán)境條件在相當(dāng)大的距離內(nèi)都較為恒定，使得海洋生物可以分布在很大的范圍內(nèi)。作業(yè)2簡述海流的生態(tài)作用海流與光照、溫度的共同作用是控制海洋生態(tài)過程的主要因素。海洋主要生產(chǎn)者的生長受光透射深度的控制，只能生活在海洋表層，所以大部分海洋生物的活動也主要發(fā)生在海洋以下幾百米的表層。大洋表層環(huán)流影響海洋生物的擴散。大洋表層的氣旋型和反氣旋型環(huán)流以及各種流系交匯的海洋鋒面引起的海水輻聚、輻散和海水混合，這些過程控制著初級生產(chǎn)的營養(yǎng)鹽供應(yīng)，進而對不同海域浮游植物的種類組成和初級生產(chǎn)力分布產(chǎn)生直接影響。初級生產(chǎn)者的組成、生產(chǎn)力水平又與不同海域的能流、物流模式有關(guān)。此外，大洋深層環(huán)流可將表層含氧水帶到深層，再加上從上層沉降的各種有機物質(zhì)提供的食物條件，從而保證即使在大洋深層海底也有生物生存。食品與環(huán)境學(xué)院

張議文zhangyiwen@4-1種群的概念與種群統(tǒng)計學(xué)基本參數(shù)4-2種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策4-3種群的衰退與滅絕4-4集合種群生態(tài)系統(tǒng)中的生物種群與動態(tài)一、種群的概念二、種群密度與阿利氏規(guī)律三、種群的年齡結(jié)構(gòu)與性比四、出生率與死亡率4-1種群的概念與種群統(tǒng)計學(xué)基本參數(shù)一、種群的概念種群(居群、繁群、Population)：特定時間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個體可以自由交配繁衍后代，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)和生態(tài)特征上彼此存在一定差異。種群是物種在自然界中存在的基本單位，也是生物群落基本組成單位。生物種：一組彼此能互配并產(chǎn)生后代的種群，組與組之間在生殖上是隔離的。分布廣泛的物種常在形態(tài)、生理、行為與遺傳特征上存在廣泛變異?？臻g分布特征：在適于種群生存的范圍內(nèi)分布數(shù)量特征：在一個基本范圍內(nèi)數(shù)量變動遺傳特征：基因庫，有一定的遺傳特征自然種群基本特征一、種群的概念二、種群密度與阿利氏規(guī)律1、絕對密度所有個體的直接計數(shù)取樣調(diào)查：樣方法、標(biāo)志重捕2、相對密度單位捕撈力量漁獲量種群密度阿利氏規(guī)律（Allee’slaw）二、種群密度與阿利氏規(guī)律每一種生物種群都有自己的最適密度（optimumdensity），種群密度過疏和過密對種群的生存與發(fā)展都是不利的加拉帕戈斯群島海洋保護區(qū)均勻分布、隨機分布、成群分布種群個體的空間分布類型二、種群密度與阿利氏規(guī)律二、種群密度與阿利氏規(guī)律有利：繁殖、防衛(wèi)、索餌、提高游泳效率、改變環(huán)境化學(xué)性質(zhì)以抵抗有毒物質(zhì)，若形成社會結(jié)構(gòu)，自我調(diào)節(jié)及生存能力更強。不利：種內(nèi)競爭、大量被捕食成因：水動力條件、溫鹽及營養(yǎng)鹽含量變化等等。集群現(xiàn)象年齡結(jié)構(gòu)（年齡級比、年齡分布）：種群中各年齡期個體的百分比。從理論上說，種群在一個恒定的環(huán)境里，各年齡級的個體數(shù)基本上保持不變。年齡結(jié)構(gòu)三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比種群的年齡結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時也取決于具體的環(huán)境條件，表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)大多數(shù)種群傾向于保持1：1，種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。魚類：食物保障變化→物質(zhì)代謝過程改變→內(nèi)分泌作用改變→性別形成捕撈的影響也會影響種群的性別組成三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比性比四、出生率和死亡率最大出生率（maximumnatality）實際出生率（realizednatality）或生態(tài)出生率（ecologicalnatality）最低死亡率（minimummortality）實際死亡率（生態(tài)死亡率，ecologicalmortality）四、出生率和死亡率四、出生率和死亡率動態(tài)生命表動態(tài)生命表（dynamiclifetable）或股群生命表（cohortlifetable）根據(jù)觀察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情況所得數(shù)據(jù)而編制的，又稱為特定年齡生命表。四、出生率和死亡率表4.2藤壺（Balanusglandula）的生命表*年齡（年）x各年齡開始的存活數(shù)目nx各年齡開始的存活分?jǐn)?shù)lx各年齡死亡個體數(shù)dx各年齡死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900———四、出生率和死亡率lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx計算平均期望壽命ex

：先計算每年齡期的平均存活數(shù)目：最后計算：ex表示某年齡階段（x期）開始平均還可能活多少時間的估計值。

其次計算“個體年”的累積數(shù)：Lx

＝

nx+nx＋12

Tx

＝

?￥xxL

ex

＝

Txnx

動態(tài)生命表

圖動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關(guān)系（引自BegonandMortimer,1981)

靜態(tài)生命表

（特定時間生命表）

動態(tài)生命表

（特定年齡生命表）

t0

t1

t2t3

時

間

年

齡

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

根據(jù)某一特定時間，對種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱為特定時間生命表。四、出生率和死亡率靜態(tài)生命表圖4.4存活曲線的類型（引自O(shè)dum，1971）

存

活

數(shù)

年齡（平均壽命）

A

B1

B2

B3

C

四、出生率和死亡率存活曲線一、種群增長的數(shù)學(xué)模型二、自然種群的數(shù)量變動三、種群的生殖對策四、種群調(diào)節(jié)4-2種群的數(shù)量變動與生態(tài)對策1、離散增長假定：①增長無限；②世代不重疊；③沒有遷入和遷出；④不具年齡結(jié)構(gòu)Nn=2nN0

或Nt=N0λtλ:每經(jīng)過一個世代（或單位時間）的增長倍數(shù)，或稱為周限增長率（reproductiverate）一、種群增長的數(shù)學(xué)模型指數(shù)式增長2、連續(xù)增長（世代重疊）即：Nt＝N0ert瞬時增長率r和周限增長率λ的關(guān)系為：

λ=er，r=ln

λ計算：種群數(shù)量的加倍時間一、種群增長的數(shù)學(xué)模型指數(shù)式增長dNdt

＝

rN

圖4.5種群指數(shù)生長曲線

（引自Emmel1976）

指數(shù)生長

dNdt

＝

rN

趨于無限

個體數(shù)（N）

時間（t）

種群數(shù)量繼續(xù)增加時，物種內(nèi)競爭將越來越激烈，上式（dN/dt）·（1/N）代表每一個體的瞬時增長率，Nt→0時，增長率為r，Nt→K，增長率→0，假設(shè)這種制約是線性的。一、種群增長的數(shù)學(xué)模型邏輯斯諦增長一、種群增長的數(shù)學(xué)模型邏輯斯諦增長直線方程：整理后：一、種群增長的數(shù)學(xué)模型時滯影響的種群動態(tài)反應(yīng)時滯T：從環(huán)境條件改變到相應(yīng)的種群增長率改變之間的時滯二、自然種群的數(shù)量變動季節(jié)變化（seasonalvariation）滯育（diapause）、休眠孢子（restingspore）年（際）變動（annualvariation）種群暴發(fā)或大發(fā)生有害藻華（赤潮）自然變動二、自然種群的數(shù)量變動條件相對穩(wěn)定的情況下，種群數(shù)量只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動，有一定的上、下限，也有可能有個長期的平均水平。各種動物種群的穩(wěn)定性程度并不一樣，可劃分為：①種群數(shù)量極不穩(wěn)定：壽命少于一年;②較不穩(wěn)定：生態(tài)壽命較長、出生率較高;③較為穩(wěn)定：壽命長、出生率低種群的相對穩(wěn)定性三、種群的生殖對策r-選擇和K-選擇的典型特征三、種群的生殖對策兩種極端對策之間是一個連續(xù)譜。大部分海洋真骨魚類是偏向于r–選擇，很多軟骨魚類（鯊、鰩）趨向于采取K–選擇。浮游植物通常屬于r–選擇的類別，但如果深入分析，也可發(fā)現(xiàn)有的也具有K–選擇的特征。生活史模式的多樣化三、種群的生殖對策K–對策者種群有一個穩(wěn)定平衡點（S）和一個滅絕點（X）。r–對策者由于低密度下可以快速增長，所以只有一個平衡點S。珍稀動物的保護、害蟲防除及資源持續(xù)利用的理論依據(jù)。實踐意義四、種群調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié)（regulationofpopulation）：種群變動過程中趨向于恢復(fù)到其平均密度的機制。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候等等。如災(zāi)變總是殺死一定比例的個體。密度制約因素主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系。密度與非密度制約因素四、種群調(diào)節(jié)自動調(diào)節(jié)學(xué)派（self-regulationschool）：①強調(diào)內(nèi)源性因素，重視種群內(nèi)個體間異質(zhì)性對種群的作用；②種群密度影響自身的出生率、死亡率、生長與遷移；③種群自動調(diào)節(jié)是物種所具有的適應(yīng)性特征，這種特征能帶來進化上的利益。種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素行為調(diào)節(jié)（社會性交互作用調(diào)節(jié)）——溫－愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說

內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（病理效應(yīng)調(diào)節(jié)）——克里斯琴（Christian）學(xué)說遺傳調(diào)節(jié)——奇蒂（Chitty）學(xué)說一、種群的建立和種群的衰退與滅絕二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機制三、滅絕旋渦4-3種群的衰退與滅絕一、種群的建立和種群的衰退與滅絕一個種群從原棲息地侵入到新的棲息地之后，經(jīng)過適應(yīng)新環(huán)境和逐漸擴展，實現(xiàn)種群增長，最后建立新棲息地的種群。隨后一般出現(xiàn)三種情況：①較長期維持在一個平衡水平；②不規(guī)則或有規(guī)律波動；③衰落直至死亡。一、種群的建立和種群的衰退與滅絕生態(tài)滅絕（ecologicalextinct）：一般認(rèn)為，一個種群的數(shù)量減少到對群落其他種群的影響微不足道時，這個種群就可能處在生態(tài)滅絕的狀態(tài)。

最小生存種群（minimumviablepopulation,MVP）：種群為免遭滅絕所必須維持的最低個體數(shù)量。二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機制種群內(nèi)個體具有不同形態(tài)的同源基因，即等位基因，是產(chǎn)生遺傳變異的分子基礎(chǔ)，豐富的遺傳變異有助于種群適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。種群內(nèi)的個體數(shù)量與遺傳變異豐度密切相關(guān)。哈—溫定律（Hardy-Weinberglaw）：在一個很大的種群中，個體的交配是完全隨機的，沒有優(yōu)先配對，沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂移等），則基因頻率和基因型頻率保持一定，各代不變，就基因而言達到了平衡，基因型比例保持不變。遺傳變化——遺傳變異性的喪失二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機制遺傳變異喪失將限制一個種群對環(huán)境長期變化作出反應(yīng)的能力。稀有等位基因或未顯示優(yōu)勢的等位基因的獨特組合可能使物種適應(yīng)重金屬污染環(huán)境的變化小種群稀有等位基因喪失以及雜合性下降，導(dǎo)致沒有合適的遺傳選擇適應(yīng)環(huán)境變化小種群近親交配，容易產(chǎn)生近親衰退。遺傳變化——遺傳變異性的喪失二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機制種群個體數(shù)量降到某一水平后，個體死亡率和出生率的差異就引起種群數(shù)量的上下隨機波動。隨機統(tǒng)計變化對于出生率低的物種（K-選擇）來說，滅絕的概率更大，因為這些物種從種群數(shù)量偶然減少中恢復(fù)需要更長的時間。統(tǒng)計變化——種群數(shù)量的劇烈波動三、滅絕旋渦滅絕旋渦（extinctionvortices）：環(huán)境變化、統(tǒng)計變化和遺傳因子的共同效應(yīng)使得由一個因素引起的種群數(shù)量下降反過來又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應(yīng)，加速種群走向滅絕。一、集合種群的概念二、集合種群研究的應(yīng)用意義4-4集合種群一、集合種群的概念局域種群（localpopulation）：分布在生境斑塊中的種群，局域種群內(nèi)個體相互之間關(guān)系密切，在該生境斑塊中生存與繁殖。集合種群（metapopulation）：也叫復(fù)合種群、聯(lián)種群，在一定時間內(nèi)具有相互作用的局域種群的集合，即由局域種群之間通過某種程度的個體遷移、擴散而相互聯(lián)系的區(qū)域種群。一、集合種群的概念①集合種群的時間概念，因為每個局域種群都會因隨機波動而滅絕，所以局域種群之間的相互作用或聯(lián)系在時間上是有限的；②局域種群之間是