海洋生態(tài)學第五課

食品與環(huán)境學院

張議文zhangyiwen@5-1生物群落概述5-2海洋生物群落中的種間關系5-3群落的物種多樣性和穩(wěn)定性5-4群落的生態(tài)演替生物群落的組成結構、種間關系和生態(tài)演替一、生物群落的定義及特征二、群落間種類組成相似性與邊緣效應三、群落中不同物種的作用四、群落組成的季節(jié)動態(tài)五、群落的空間分布5-1生物群落概述一、生物群落的定義和特征生物群落(bioticcommunity)簡稱群落(community)，指一定時間內(nèi)生活在一定地理區(qū)域或自然生境里的各種生物種群的集合。植物群落、動物群落和微生物群落各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，組成具有一定結構與功能的統(tǒng)一整體主要群落：具有充分大的范圍、組成結構有一定完整性、可獨立存在的生物集合體次要群落：不能獨立存在、必須依賴于鄰近群落的生物集合體群落的邊界特征群落的相對穩(wěn)定性穩(wěn)定性相對群落的基本特征一、生物群落的定義和特征二、群落間種類組成相似性與邊緣效應群落相似性系數(shù)：S

=[2c/(a+b)]×100S越大，兩處群落越相似，S接近100%時，表示兩處樣品屬于同一群落。應于相似性系數(shù)進行聚類分析可對群落進行分類。群落組成相似性分析二、群落間種類組成相似性與邊緣效應群落交錯區(qū)（ecotone）:又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域。城鄉(xiāng)交接帶、水陸交接帶、沙漠邊緣帶等環(huán)境條件與鄰近群落內(nèi)部核心區(qū)有明顯差別群落交錯區(qū)與邊緣效應二、群落間種類組成相似性與邊緣效應邊緣效應（edgeeffect）：群落交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度。交錯區(qū)的另一特點是在抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。群落交錯區(qū)與邊緣效應優(yōu)勢種三、群落中不同物種的作用優(yōu)勢種：群落中數(shù)量和生物量所占比例最多的一個或幾個物種，也是反映群落特征的種類。群落能流、物質(zhì)流的主要環(huán)節(jié)；如果去除，群落將失去原來的特征，導致群落性質(zhì)和環(huán)境的改變。優(yōu)勢種的優(yōu)勢度：ni為第i種的個體數(shù)，N為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。關鍵種三、群落中不同物種的作用關鍵種：對群落的組成結構和物種多樣性（包括生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面）具有決定性作用的物種，而這種作用相對于其豐度而言是非常不成比例的。關鍵種對群落結構的控制主要是通過捕食作用來實現(xiàn)的，關鍵種消失或衰退將導致整個生物群落結構發(fā)生根本性的變化。冗余種三、群落中不同物種的作用冗余種：當從群落中被去除時，由于它的功能作用可被其他物種所代替而不會對群落的結構、功能產(chǎn)生太大影響。不是真正“多余的種”當生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞或環(huán)境不斷惡化時，冗余種就可能轉(zhuǎn)變?yōu)槠鹬匾饔玫膬?yōu)勢或關鍵種亞優(yōu)勢種(subdominant)季節(jié)演替(seasonalsuccession)：海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類組成（主要是優(yōu)勢種）表現(xiàn)出季節(jié)變化的特征環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關系環(huán)境的季節(jié)變化：營養(yǎng)鹽的供應、溫度、水的運動、密度分布等因素的變化；不同種類的生態(tài)特征：對溫、鹽的忍受范圍、對營養(yǎng)物的需求和忍受范圍，生長速率、繁殖季節(jié)和競爭特征以及作為捕獲物的適宜性等等。四、群落種類組成的季節(jié)動態(tài)四、群落種類組成的季節(jié)動態(tài)垂直分布五、群落的空間分布群落成層現(xiàn)象：生態(tài)學意義在于通過分層利用資源，它使生物能生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。同時，通過垂直分布上的差異避免劇烈的種間競爭。垂直分布五、群落的空間分布水平分布五、群落的空間分布浮游生物的斑狀分布（patchdistribution）主要原因：（1）環(huán)境的異質(zhì)性：如不同底質(zhì)的海灘、不同營養(yǎng)鹽的分布（2）親代的擴散分布習性（3）種間相互關系的作用（4）人為影響2006年10月黃海冷水團藻細胞豐度平面分布(106cells/L)一、種間食物關系二、種間競爭和生態(tài)位理論三、種間共生關系5-2海洋生物群落中的種間關系一、種間食物關系按食物性質(zhì)：植食性動物、肉食性動物、食碎屑動物按取食方式：濾食性動物、捕食性（或掠食性）動物、食沉積物動物海洋動物對食物的選擇性選擇指數(shù)：E

=(ri-Pi)/(ri+Pi)ri：食物中某一成分百分數(shù);Pi：食料基礎中該種成分百分數(shù)E＝-1～+1一、種間食物關系海洋動物對食物的選擇性一、種間食物關系食物豐富、穩(wěn)定→單食性食物不穩(wěn)定→多食性同一種動物食性會在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，食性特化是對種間關系，特別是種間競爭關系的一種適應。海洋動物對食物的選擇性一、種間食物關系捕食者調(diào)節(jié)被食者種群的動態(tài)，防止被食者種群劇烈波動；捕食者可提高被食者的種群素質(zhì)；廣食性種類有利于幾種被食者的共存。捕食者和被食者的辯證關系一、種間食物關系捕食者和被捕食者的協(xié)同進化，互為選擇性因素，協(xié)同進化的結果是捕食者對被捕食者的“負作用”越來越小，兩者最終共存于一個環(huán)境之中。有時兩者甚至形成難以分離的相對穩(wěn)定系統(tǒng)，或者說互為生存條件。進化與共存一、種間食物關系洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)的捕食模型對被食者，沒有捕食者：dN/dt＝r1N對捕食者，沒有獵物：dP/dt＝－r2P兩者共存：被食者：dN/dt＝r1N－εPNε：捕食壓力常數(shù)捕食者：dP/dt＝－r2P＋θNPθ：捕食效率常數(shù)二、種間競爭和生態(tài)位理論種間競爭與高斯假說種間競爭（interspecificcompetition）：兩個或更多物種的種群對同一種資源（空間、食物、營養(yǎng)物質(zhì)等）的爭奪。二、種間競爭和生態(tài)位理論種間競爭與高斯假說高斯假說（Gause’shypothesis）或競爭排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion）：親緣關系接近的、具有同樣習性或生活方式的物種不可能長期在同一地區(qū)生活，即完全的競爭者不能共存，因為它們的生態(tài)位沒有差別。哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假說有兩個例外。第一，由于環(huán)境因素強烈的作用（如天敵和不適宜氣候及食物關系），種群被抑制在一個低密度水平上。第二，因環(huán)境不斷地發(fā)生變動，競爭的結果不能達到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。二、種間競爭和生態(tài)位理論Lotka－Volterra的種間競爭模型當兩個種群未出現(xiàn)競爭時dN1dt

＝r1N1（K1－N1

K1

）

dN2dt

＝r2N2（K2－N2

K2

）

當兩個種群出現(xiàn)競爭時dN1dt

＝r1N1（K1－N1－αN2

K1

）

dN2dt

＝r2N2（K2－N2－βN1

K2

）

α和β分別表示物種甲和乙的競爭系數(shù)二、種間競爭和生態(tài)位理論Lotka－Volterra的種間競爭模型圖A：表示dN1/dt＝0時的條件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α圖B：表示dN2/dt＝0時的條件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2對角線表示所有的平衡條件二、種間競爭和生態(tài)位理論Lotka－Volterra的種間競爭模型①K1＞K2/β，K1/α＞K2時，N1取勝，物種甲取勝，物種乙被淘汰②K2＞K1/α，K1＜K2/β時，N2取勝③K1＞K2/β，K2＞K1/α時，出現(xiàn)不穩(wěn)定平衡點④K1＜K2/β，K2＜K1/α時，穩(wěn)定平衡，二者共存生態(tài)位基本理論二、種間競爭和生態(tài)位理論生態(tài)位：生態(tài)位是某一物種的個體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關系的總和。生態(tài)位是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，生態(tài)位不僅說明生物居住的場所（占據(jù)的空間），而且也要說明它吃什么、被什么動物所吃、它們的活動時間、與其它生物的關系以及它對群落發(fā)生影響的一切方面。生態(tài)位基本理論二、種間競爭和生態(tài)位理論生態(tài)位基本理論二、種間競爭和生態(tài)位理論基礎生態(tài)位與實際生態(tài)位二、種間競爭和生態(tài)位理論生物群落中某一物種所棲息的理論上最大空間，即沒有競爭種的生態(tài)位，稱為基礎生態(tài)位（fundamentalniche）;有競爭者時，該物種只占據(jù)基礎生態(tài)位的一部分，實際占有的生態(tài)空間稱為實際生態(tài)位（realizedniche）。生態(tài)位重疊→種間競爭→生態(tài)位分化（1）生態(tài)位完全重疊，結果可能是競爭力強的將競爭力弱的種類排除；（2）生態(tài)位部分重疊，各自還占有一部分無競爭的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個種可能共存，但競爭優(yōu)勢種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間；（3）生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經(jīng)回避競爭的結果。二、種間競爭和生態(tài)位理論生態(tài)位與種間競爭的關系：（1）如果兩個種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，其中一個種終究被消滅，或被迫改變生態(tài)位；（2）在一個穩(wěn)定的群落中，沒有任何兩個種是完全的競爭者，物種的生態(tài)位一定互有重疊，以減少它們之間的競爭，達到有序的平衡；（3）群落是一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。由多個種群組成的群落比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時增強了系統(tǒng)的穩(wěn)定性。二、種間競爭和生態(tài)位理論二、種間競爭和生態(tài)位理論生態(tài)位分化（nichedifferentiation）的幾種方式棲息地的分化（habitatdifferentiation）領域的分化（territorialdifferentiation）食性的分化（feedingdifferentiation）生理的分化（physiologicaldifferentiation）體型的分化（body-sizedifferentiation）二、種間競爭和生態(tài)位理論d＞w，表示物種之間的種間競爭?。籨＜w，表示種間競爭大。

種間競爭與種內(nèi)競爭的矛盾三、種間共生關系藻類-固氮藍細菌之間的共生關系三、種間共生關系藻類-動物之間的共生關系

圖5.13共生和自由生活時的蟲黃藻細胞形態(tài)（引自Nybakken1982）

三、種間共生關系動物-動物之間的共生關系共棲現(xiàn)象三、種間共生關系動物-動物之間的共生關系互利現(xiàn)象三、種間共生關系動物-動物之間的共生關系寄生現(xiàn)象三、種間共生關系生物之間的生化關系他感作用：生物的次生代謝產(chǎn)物對其他生物（包括種內(nèi)）具有吸引、促進或排斥的作用。一、物種多樣性與多樣性指數(shù)二、群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性三、影響群落組成結構形成的因素5-3群落的物種多樣性和穩(wěn)定性物種多樣性：群落中種的數(shù)目均勻度：各物種的個體相對比例物種多樣性在空間上的變化規(guī)律：熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復雜得多，但同一個種的個體數(shù)量往往不會很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡單，但同一個種的個體數(shù)量可能很大。一、物種多樣性與多樣性指數(shù)物種組成的多樣性與均勻度多樣性差別的原因進化時間理論：進化時間長、物種豐富近極區(qū)和溫帶地區(qū)群落發(fā)展較熱帶的晚溫帶：貝加爾湖-同一緯度的加拿大GreatSlave湖穩(wěn)定時間假說：環(huán)境波動劇烈、競爭劇烈、種的數(shù)目少氣候越穩(wěn)定，變化越小，有利于動植物發(fā)展出狹小生態(tài)位，出現(xiàn)特化種類，物種就越豐富。競爭學說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和而穩(wěn)定，競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。一、物種多樣性與多樣性指數(shù)深海的多樣性比淺海高得多？淺海環(huán)境波動劇烈，很多種類不能忍受，深海環(huán)境長期保持穩(wěn)定，分化出很多小生境，即狹小生態(tài)位，生物有足夠時間來適應其特殊的小生境和資源；動物密度低，很難有一個種可以通過競爭排斥其他種；競爭是生態(tài)位分化的內(nèi)在動力：深海食物匱乏，廣食性動物防止了被食者之間可能產(chǎn)生的競爭排斥作用；與深海種類的生長率低有關，壽命長，到達性成熟所經(jīng)歷的時間也長，從而減少競爭排斥。一、物種多樣性與多樣性指數(shù)物種多樣性指數(shù)(diversityindex)一、物種多樣性與多樣性指數(shù)豐富度指數(shù):D=S/lnAA為單位面積，S為群落中物種數(shù)目;Gleason指數(shù):D=(S-1)/lnNS為群落中的總種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)；物種多樣性指數(shù)(diversityindex)一、物種多樣性與多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)

香農(nóng)—威納指數(shù)(Shannon－Weinerindex)均勻度指數(shù)二、群落的物種多樣性和穩(wěn)定性“梁概念”(girderconcept)

抗性：群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動后，產(chǎn)生波動的幅度。彈性：群落變動后恢復到原來的平衡狀態(tài)的能力。廣食性捕食者（泛化種）的影響特化種的影響捕食學說（predationtheory）三、影響群落組成結構形成的因素捕食作用三、影響群落組成結構形成的因素捕食作用關鍵種種間競爭可能通過生態(tài)位分化降低競爭緊張度而使更多的物種共存。海洋浮游植物：光和營養(yǎng)鹽是最重要的競爭資源，浮游植物因?qū)@兩種資源的適應性差異而共存。競爭學說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩(wěn)定，競爭成為進化的主要動力。三、影響群落組成結構形成的因素競爭

Tilman’sResourcemodel空間異質(zhì)性三、影響群落組成結構形成的因素干擾三、影響群落組成結構形成的因素干擾（disturbance或譯為擾動）：平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙，自然界的普遍現(xiàn)象。包括自然界的干擾（如風浪、雷電、地震、冰塊襲擊等）、群落成員的干擾（如動物對底泥的挖掘、“翻耕”）或人類的干擾（如農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染）。抽彩式競爭隨機補充假說干擾三、影響群落組成結構形成的因素中度干擾說(intermediatedisturbancehypothesis)Sauna對底質(zhì)為礫石的潮間帶進行的研究干擾理論與生態(tài)管理：如要保護自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾。島嶼

三、影響群落組成結構形成的因素海島的種數(shù)—面積關系S＝cAz或lgS＝lgC+z(lgA)

S＝物種數(shù)，A＝面積，z表示種數(shù)—面積關系中回歸的斜率，C表示單位面積種數(shù)。島嶼效應：島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降低了多樣性。島嶼

三、影響群落組成結構形成的因素島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關系隔離作用使島嶼群落的物種多樣性降低離大陸越遠，物種豐富程度降低的效應越明顯島嶼

三、影響群落組成結構形成的因素MacArthur的平衡說(equilibriumtheory)①島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化；②動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；③大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種；④隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。一、生態(tài)演替及演替類型二、海洋生物群落的演替三、演替過程中群落結構與機能的變化5-4群落的生態(tài)演替群落的生態(tài)演替（ecologicalsuccession）：在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時間而變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。⑴群落演替是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，可預見；⑵演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準備了條件；⑶演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，種間關系最緊密。先鋒期(pioneerstages)、系列期(seralstages)、頂級群落(climax)一、生態(tài)演替及演替類型群落的生態(tài)演替一、生態(tài)演替及演替類型演替的類型按演替的起始條件原生演替(primarysuccession)次生演替(secondarysuccession）按控制演替的主導因素自源演替(autogenicsuccession)異源演替(allogenicsuccession)按群落代謝特征自養(yǎng)性演替(autotrophicsuccession)異養(yǎng)性演替(heterotrophicsuccession)Fivestagesofdunesuccession(a)beachandtheforedunevegetation(b)stabilized-dunevegetation(c)shrubzone(d)pinezone(e)oakforest6-12

對角線代表群落生產(chǎn)量(P)與群落呼吸量(R)相等，對角線左側(cè)P>R，屬自養(yǎng)性演替；右側(cè)P<R，屬異養(yǎng)性演替，P/R比率是表示群落演替方向的良好指標。生物入侵、定居和繁殖競爭波動狀穩(wěn)態(tài)（pulsestability）一、生態(tài)演替及演替類型演替的基本過程單細胞藻及細菌→短濱螺→藤壺→真牡蠣、?？腺O貝、貽貝、條紋格貽貝→終緋葉、鼠尾藻二、海洋生物群落的演替潮間帶巖礁群落演替實驗在潮間帶，經(jīng)常出現(xiàn)明顯的種類成帶現(xiàn)象和生物群