第三章光合作用

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第三章光合作用第一節(jié)光合作用的早期研究第二節(jié)光合色素第三節(jié)光合作用的機(jī)制※第四節(jié)同化物的運(yùn)輸與分配※第五節(jié)影響光合作用的因素第六節(jié)光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)※第一節(jié)光合作用的早期研究一、光合作用的概念

碳素同化作用（carbonassimilation）:自養(yǎng)生物吸收CO2轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物的過程。生物的碳素同化作用包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用、化能合成作用。光合作用（photosynthesis）:綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有機(jī)物并釋放O2的過程。二、光合作用的重要性1、把無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物2、將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能3、維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡三、光合作用的早期研究

光

6CO2+6H2OC6H12O6+6O2

綠色植物光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)，H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平；CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平；氧化還原反應(yīng)所需的能量來自光能。

光

CO2+2H2O※(CH2O)+O2※

+

H2O

葉綠體

光

CO2+H2O（CH2O）+O2

葉綠體用葉綠體代替綠色植物，說明葉綠體是進(jìn)行光合作用的基本單位與場所。光合作用中釋放的O2來自H2O。基質(zhì)內(nèi)囊體第二節(jié)光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)基粒內(nèi)膜基質(zhì)基粒內(nèi)囊體類囊體內(nèi)囊體腔基粒內(nèi)囊體基質(zhì)內(nèi)囊體ATP合成E光系統(tǒng)Ⅰ光系統(tǒng)Ⅱ雙層膜（控制代謝物質(zhì)進(jìn)出的屏障）類囊體（基質(zhì)~、基粒~，）基粒類囊體膜稱光合膜，含有光合色素，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能基質(zhì)（光合產(chǎn)物淀粉形成和貯藏的場所）垛迭二、光合色素的結(jié)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)光合色素主要有三三類：葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素1、葉綠素（chlorophyll，chl）主要有Chla和Chlb，不溶于水，易溶溶于乙醇、丙酮等等有機(jī)溶劑。葉綠素a：藍(lán)綠色COOCH3C32H30ON4MgCOOC20H39葉綠素b：黃綠色COOCH3C32H28O2N4MgCOOC20H39Mg偏向帶正電荷荷，N偏向帶負(fù)電電荷，親水“頭部”親脂性“尾巴”※醋酸銅處理可以保保存綠色植物標(biāo)本本。葉綠素的功能：絕大多數(shù)chla和全部chlb具有收集和傳遞光能的作用，少數(shù)chla分子能將光能轉(zhuǎn)化為電能。2、類胡蘿卜素胡蘿卜素：橙黃色色不飽和碳?xì)浠衔镂铮篊40H56葉黃素：黃色胡蘿卜素衍生的醇醇類：C40H56O2類胡蘿卜素的功能能：收集光能，防護(hù)護(hù)光照傷害葉綠素素3、藻膽素藻紅蛋白藻膽蛋白吸收和傳遞光能藻藍(lán)蛋白三、光合色素的光光學(xué)性質(zhì)（一）輻射能量光既是電磁波又是是運(yùn)動(dòng)著的離子流流。光子攜帶的能能量與光的波長成成反比：E=Lhν=Lhc/λE---每摩爾光子的能量量（KJ）L---阿佛加德德羅常數(shù)6.02×1023h---普朗克常常數(shù)6.6262×10-34J.sc---光速2.9979×108m.S-1λ---波長nm不同波長的光子所所持的能量光λ/nmE/KJ.mol-1紫外小小于400297紫400~425289藍(lán)425~490259綠490~560222黃560~580209橙580~640197紅640~740172（二）吸收光譜———物質(zhì)對(duì)不同波長光光的吸收情況chlachlbB-胡蘿卜素藻紅蛋白藻藍(lán)蛋白葉黃素Chla在紅光區(qū)區(qū)吸收帶偏向長波波光,吸收帶較寬寬,吸收峰較高Chla在藍(lán)紫光光區(qū)吸收帶偏向短短波光,吸收帶較較窄,吸收峰較低低葉綠素在紅光區(qū)（640~660nm）和藍(lán)紫光區(qū)（430~450nm）有最強(qiáng)強(qiáng)吸收。類胡蘿卜素的最大大吸收峰在藍(lán)紫光區(qū)。（三）熒光現(xiàn)象和和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。Chl+hνchl*基態(tài)光子能量激發(fā)態(tài)熒光(fluorescence）:從第一單線態(tài)的葉綠素分子回到到基態(tài)所發(fā)射的光光。磷光(phosphorescence）:去掉光源后，葉葉綠素分子還能繼繼續(xù)輻射出極微弱弱的紅光，它是從從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的的光。葉綠素的熒光和磷磷光現(xiàn)象說明葉綠綠素能被光所激發(fā)發(fā)，而葉綠素的激發(fā)發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)闉榛瘜W(xué)能的第一步步。四、葉綠素的生物物合成高等植物葉綠素素的生物合成是是以谷氨酸或α-酮戊二酸為原料料的。影響葉綠素形成成的條件：1、光照光是葉綠體發(fā)育育和葉綠素合成成必不可少的條條件2、溫度最適溫度20-30oC3、礦質(zhì)元素氮、鎂、鐵、銅銅、錳、鋅4、水分5、氧氣正常葉子的葉綠綠素與類胡蘿卜卜素的比值約為為3：1，葉綠素a與葉葉綠素b的比值值約為3：1，葉黃素與胡蘿蘿卜素約為2：1。葉色：綠色黃色（類胡蘿卜卜素較穩(wěn)定）紅色（低溫---較多糖分分---可溶性性糖形成花青素素）※第三節(jié)光光合作用的機(jī)制制根據(jù)需光與否，，光合作用可分分為：光反應(yīng)（lightreaction））和暗反應(yīng)（darkreaction）。。光反應(yīng)在光合膜上進(jìn)行，暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。光能的吸收、傳傳遞和轉(zhuǎn)運(yùn)過程程（原初反應(yīng)）光反應(yīng)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S躍的化學(xué)能（電子傳遞和光光合磷酸化）暗反應(yīng)活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化化學(xué)能（碳同化）原初反應(yīng)（primaryreaction）:是光合作用的第第一幕，它包括括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程，結(jié)果引進(jìn)進(jìn)了一個(gè)氧化還還原反應(yīng)。一、原初反應(yīng)光子傳遞光合單位（photosyntheticunit））：指結(jié)合在類囊囊體膜上能進(jìn)行行光合作用的最最小結(jié)構(gòu)的功能能單位，由聚光素系統(tǒng)和作用中心組成。（250~300個(gè)色色素分子）1、光合單位作用中心色素（（reactioncentrepigments）：指具有光化學(xué)活性的少數(shù)特殊狀態(tài)態(tài)的chla分分子，即能捕獲獲光能又能將光光能轉(zhuǎn)換為電能能。聚光色素（lightharvestingpigments））：指沒有光化學(xué)學(xué)活性，只能吸吸收光能并將其其傳遞給作用中中心色素的色素素分子。又稱天天線色素。光合反應(yīng)中心：指進(jìn)行光反應(yīng)原初反應(yīng)的最基基本的色素蛋白白結(jié)構(gòu)，它至少少包括一個(gè)光能能轉(zhuǎn)換色素分子子即原初電子供供體（P），一個(gè)原初電電子受體（A）和一個(gè)次級(jí)電電子供體（D）。天線色素分子吸吸收光子而被激激發(fā)，以“激激子傳遞”和““共振傳遞”的的方式進(jìn)行能量量傳遞，傳遞速速率很快，傳遞遞效率極高。高等植物的最終終電子供體是H2O，最終電子受體體是NADP+。2、光能向電能能的轉(zhuǎn)化hνD·P·AD··P*·AD·P+·A-基態(tài)反應(yīng)中心激激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心心電荷分離的反應(yīng)應(yīng)中心D+·P·A-二、電子傳遞與與光合磷酸化（一）光系統(tǒng)量子需要量：植物每放出一一分子O2或同化一分子CO2所需的光量子數(shù)目（8-10）。。量子效率：又稱量子產(chǎn)額或光合效率，指吸收一個(gè)光光量子后放出的的O2或固定CO2分子數(shù)目（1/10~1/8）紅降（reddrop）：當(dāng)波長大于685nm（遠(yuǎn)遠(yuǎn)紅光）時(shí)，量量子產(chǎn)額急劇下下降的現(xiàn)象。雙光增益效應(yīng)或或愛默生效應(yīng)：：量子產(chǎn)額（遠(yuǎn)紅光+紅光光）>量子產(chǎn)額遠(yuǎn)紅光+量子產(chǎn)額紅光，兩種波長的光光促進(jìn)光合效率率的現(xiàn)象。光系統(tǒng)（photosystem）的分布布和特征光合膜外側(cè)光光合合膜內(nèi)側(cè)P700P680長光波反應(yīng)短短光波反反應(yīng)NADP+的還原水的的光解和放氧

PSⅠPSⅡ分布中心色素反應(yīng)特征

光光

PSⅡPSⅠNADPH+H+

H2O1/2O2+2H+NADP+雙光系統(tǒng)很好地地解釋了紅降和和雙光增益效應(yīng)應(yīng)。腔細(xì)胞色素復(fù)合物物基質(zhì)內(nèi)囊體腔（二）光合鏈光合鏈光合鏈的特點(diǎn)：：1、光合鏈中的的電子傳遞體有有PQ、Cyt、Fe-S、、PC等，其中中PQ還可傳遞質(zhì)子2、光合鏈中有二處（P680P680*和P68P680*）是逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞，需聚光色素吸收和傳遞的光能來推動(dòng)。4、每釋放1個(gè)O2，就有8個(gè)H+進(jìn)入類囊體腔。。其中4個(gè)來自自H2O的氧化，4個(gè)個(gè)由PQ從基質(zhì)質(zhì)帶入類囊體膜膜內(nèi)。3、釋放1個(gè)O2，至少需8個(gè)光量子。（三）水的光解解和放氧1、希爾反應(yīng)希爾反應(yīng)（Hillreaction））：離體葉綠體在光下進(jìn)行水光光解并釋放O2的過程。

光2H2O*+2A2AH2+O2*葉綠體A（氫受體）有有：2，6-二二氯酚靛酚、苯苯醌、NADP+、NAD+2、放氧氧機(jī)制氧的釋放放是水在在光照下下經(jīng)過PSⅡ的作用而而產(chǎn)生的的。2H2OO2+4H++4e-

錳和氯是放氧反反應(yīng)中必必不可少少的物質(zhì)質(zhì)，錳是是PSⅡ的組成成成分，，氯起活化化作用。。（四）光光合電子子傳遞的的類型1、非環(huán)環(huán)式電子子傳遞（noncyclicelectrontransport）H2O

PSⅡPQCyt.b6/fPCPSⅠFdFNR

NADP+特點(diǎn)：釋放1O2，需分解解2H2O，傳遞遞4個(gè)電子，，需吸收收8個(gè)光量子子，量子子產(chǎn)額為為1/8；有8個(gè)H+進(jìn)入內(nèi)囊囊體腔。。2、環(huán)式式電子傳傳遞（cyclicelectrontransport）特點(diǎn)：環(huán)環(huán)式電子子傳遞途途徑可能能不止一一條。不釋放O2，也無NADP+的還原。PSⅠFd(NADPHPQ)Cyt.b6/fPCPSⅠ

3、假環(huán)環(huán)式電子子傳遞（pseudocyclicelectrontransport）H2O

PSⅡPQCyt.b6/fPCPSⅠFdO2特點(diǎn)：電子子的最終受受體是O2，生成超氧氧陰離子自自由基（O2-）。在強(qiáng)光光照射下，，NADP+供應(yīng)不足的的情況下發(fā)發(fā)生。（五）光合合磷酸化磷酸化的類類型：基質(zhì)膜空間類囊體腔基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)光合磷酸化化（photophosphorylation）：葉綠體在光下把Pi與與ADP合合成ATP的過程。。光合磷酸化化的類型：：非環(huán)式光合合磷酸化環(huán)式光合磷磷酸化假環(huán)式光合合磷酸化非環(huán)式光合合磷酸化2H2O+2NADP++3ADP+3PiO2+2NADPH+3ATP環(huán)式光合磷磷酸化ADP+PiATP***OEC：放放氧復(fù)合體體基質(zhì)內(nèi)囊體腔光合膜上電電子、質(zhì)子子的傳遞及及ATP的的合成光合磷酸化化的機(jī)制（（化學(xué)滲透透學(xué)說）1、PQ有親脂性，可傳遞電子和和質(zhì)子3、H+在質(zhì)子動(dòng)力勢推推動(dòng)下，通過ATP合成E合合成ATP2、PQ從內(nèi)囊體膜基質(zhì)

2H+

膜內(nèi)，光同時(shí)，膜內(nèi)側(cè)H2O1/2O2+2H+，使[H+]膜內(nèi)>[H+]膜外，形成質(zhì)子動(dòng)力勢PQ穿梭：在光下，PQ在將電子向下下傳遞的同時(shí)，，把膜外基質(zhì)中中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至至內(nèi)囊體膜內(nèi)，，PQ在內(nèi)囊體膜膜上的氧化還原原往復(fù)變化稱~。經(jīng)過光合鏈和光光合磷酸化，電電能進(jìn)一步形成成活躍的的化學(xué)學(xué)能，貯存在NADPH和ATP中。同化力（assimilatorypower）:指ATP和NADPH，它們?cè)诎捣捶磻?yīng)中用于CO2的同化三、碳同化高等植物的碳碳同化途徑有有三條：C3途徑、C4途徑和CAM途徑。只有C3途徑具備合成成淀粉等產(chǎn)物物的能力。（一）C3途徑CO2被固定形成的的最初產(chǎn)物是是三碳化合物物，故稱C3途徑；CO2的受體是核酮酮糖-1,5-二磷酸，，故稱還原戊糖磷酸酸途徑（RPPP）；Calvin對(duì)該途徑徑有重大貢獻(xiàn)獻(xiàn)，故稱卡爾文循環(huán)。核酮糖1，5-二磷酸（×3）CO23-磷酸甘油酸（×6）3-磷酸甘油醛（×6）GAP（×5）ATPADPNADPHNADP+ATPADP（×3）（×6）（×6）（×6）GAP（×3）羧化還原再生（1）羧化階階段1、化學(xué)歷程程CH2OPC=O

Rubisco

COOHHCOH+CO2+H2O2HCOHHCOHMg2+CH2OPCH2OP

RuBPRuBP羧化E/加氧E3-PGA（2）還原階階段COOHPGA激酶COOPGAP脫氫ECHO2HCOH2HCOH2HCOH+2PiCH2OP2ATP

2ADPCH2OP2NADPH2NADP+CH2OP3-PGADPGAGAP一旦合成GAP，光合作用的貯貯能過程完成成。（3）再生階階段由GAP經(jīng)過過一系列反應(yīng)應(yīng)重新形成RuBP的過過程。最后一一步反應(yīng)：Ru-5-P+ATPRuBP+ADP總反應(yīng)：

3CO2+5H20+9ATP+6NADPH+6H+GAP+9ADP+8Pi+6NADP+CO2：ATP：NADPH=1：3：2。還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖（（GAP或DHAP）。。磷酸丙糖可可在葉綠體內(nèi)形成淀粉，或運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)形成蔗糖。Pi細(xì)胞質(zhì)蔗糖3-GAP葉綠體基質(zhì)膜G-6-PG-1-PNADPHADPG焦磷磷酸化酶ADPGADP淀粉3-PGA1，3-DPGA3-GAPNADP+光合作用ATPADPATPPiPPiGAP6PGA3RuBP3CO26ATP6ADP6DPGA6NADPH6NADP++Pi6GAPDHAPDHAPGAPF6PFBPGAPE4PXu5PRu5PS7PSBPDHAPR5PXu5P33ATP3ADPC3途徑2、C3途徑的調(diào)節(jié)（1）自動(dòng)催化調(diào)調(diào)節(jié)作用C3途徑中存在自動(dòng)調(diào)調(diào)節(jié)RuBP水平平的機(jī)制：當(dāng)RuBP含量低時(shí)，最初同同化CO2形成的GAP用于于RuBP再生，以加快CO2固定速率；當(dāng)循環(huán)環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后后，磷酸丙糖才輸輸出。※（2）光調(diào)節(jié)作用用光下，H+從葉綠體基質(zhì)運(yùn)至內(nèi)囊體膜內(nèi)葉綠體基質(zhì):pH7升至8

[Mg2+]升高

激活RuBP羧化E（RuBPC）、磷酸甘油醛脫氫E（GAPDH）、果糖二磷酸酯E（FBPase）、景天庚酮糖二磷酸酯E（SBPase）和磷酸核酮糖激E（Ru5PK）（3）轉(zhuǎn)運(yùn)作用的的調(diào)節(jié)光合作用的最初產(chǎn)產(chǎn)物GAP從葉綠綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)質(zhì)中Pi水平的調(diào)調(diào)節(jié)。當(dāng)GAP合成蔗蔗糖時(shí)，[Pi]細(xì)胞質(zhì)升高，有利于Pi進(jìn)入葉綠體和GAP從葉綠體運(yùn)運(yùn)出，光合速率加加快。（二）C4途徑C4途徑固定定CO2的最初產(chǎn)產(chǎn)物是OAA。C4植物：具有C4途徑的植植物，如如甘蔗、、玉米、、高粱等等。C3植物：只有C3途徑的植植物，如如水稻。?；瘜W(xué)歷程程：（1）在在葉肉細(xì)胞胞中，PEP通過PEP羧化化E（PEPC）生成OAA，再生成成蘋果酸或Asp，，固定CO2。COOHCH2CH2COP+HCO3-

PEP羧化E

CO+PiCOOHCOOHPEP

細(xì)胞質(zhì)OAA

葉綠體蘋果酸OAA

細(xì)胞質(zhì)Asp（1）（2）（4）（3）（2）C4-二羧酸酸通過胞胞間連絲絲轉(zhuǎn)運(yùn)至至維管束束鞘細(xì)胞胞。（3）C4-二羧酸酸在鞘細(xì)細(xì)胞內(nèi)脫脫羧釋放放CO2，CO2進(jìn)入C3途徑。（4）C3酸返回葉葉肉細(xì)胞胞，在葉葉綠體中中，經(jīng)丙丙酮酸磷磷酸雙激激酶（PPDK）催化生生成CO2的受體PEP?？偨Y(jié)：（1）C4途徑CO2的受體是是PEP（2）羧羧化作用用最初產(chǎn)產(chǎn)物是OAA（3）單獨(dú)C4途徑不能能形成光光合產(chǎn)物物（4）C4植物CO2的固定涉涉及兩種類型型的細(xì)胞胞，幾種細(xì)細(xì)胞器（5）C4植物固定定CO2時(shí)，有兩個(gè)羧化化反應(yīng)（三）CAM（（景天酸酸代謝））途徑生長在干旱地區(qū)區(qū)的景天科、仙人掌科科等植物有有一種特特殊的同同化CO2的方式：：景天酸代代謝（crassulaceanacidmetabolism）途徑徑。特點(diǎn)：1、晚上上氣孔開開放，吸收和固固定CO2，合成蘋蘋果酸積積累于液液泡中。。PEP+CO2+H2OPEP羧化EOAA+PiOAANADP-蘋果酸脫氫E

蘋果酸

NADPH+H+NADP+2、白天天氣孔關(guān)關(guān)閉，液泡中的的蘋果酸酸運(yùn)到細(xì)細(xì)胞質(zhì)，，氧化脫脫羧釋放放CO2，再由C3途徑同化化。3、CAM植物物晚上有有機(jī)酸含含量高，，糖分含含量下降降；白天則相相反。4、CAM的兩兩次羧化化反應(yīng)是是時(shí)間上上的間隔隔；C4途徑是空空間上的的間隔。。四、光呼呼吸光呼吸（（photorespiration）：植物的的綠色細(xì)胞胞在光下吸收O2放出CO2的過程。。乙醇酸糖、脂肪肪、Pr乙醇酸途途徑EMP、TCA、PPP光合cell的的葉綠體、活cell的的細(xì)胞質(zhì)質(zhì)過氧化體體、線粒體和線粒體體光下、綠色cell光、暗處處活cell

光呼吸暗呼吸底物代謝途徑發(fā)生部位反應(yīng)條件（一）化化學(xué)歷程程CH2OPC=O

RuBPC

COOHHCOH+O2CH2OP+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBPRuBP加氧E磷酸乙醇酸3-PGACH2OH乙醇酸氧化ECHO

+O2+H2O2COOHCOOH乙醇酸乙醛酸2RuBP葉綠體2O2PGA2磷酸酸乙醇酸酸ADPH2OATPPi甘油酸2乙醇醇酸甘油酸過氧化物物體2乙醇酸酸NAD+2O2NADH2H2O22H2O羥基丙酮酮酸2乙醛醛酸+GluO2α-KgSer2GlySer線粒體2GlyH2OH4-葉酸鹽NAD++亞甲基H4-葉酸鹽鹽NADHGlyNH3+CO21、光呼呼吸的底底物是乙乙醇酸，，故稱C2循環(huán)2、O2的吸收發(fā)發(fā)生在葉綠體和過氧化物物體，CO2的釋放發(fā)發(fā)生在線粒體（二）生生理功能能有利：1、消除除乙醇酸酸的毒害害2、維持持C3途徑的運(yùn)運(yùn)轉(zhuǎn)3、防止止強(qiáng)光對(duì)對(duì)葉綠體體的破壞壞4、氮代代謝的補(bǔ)補(bǔ)充有害：減少了光光合產(chǎn)物物的形成成和累積積，耗能能（三）C3植物、C4植物的光光合特征征1、結(jié)構(gòu)構(gòu)特征柵欄薄壁組織柵欄薄壁組織維管束海綿薄壁組織維管束葉肉維管束鞘C3和C4植物葉片結(jié)構(gòu)（橫切面）C4植物C3植物維管束鞘cell排列成“花環(huán)”結(jié)構(gòu)鞘cell有葉葉綠體（（多、大大、無基基粒）葉肉cell的的葉綠體體（少、、小、有有基粒））C4植物：有有“花環(huán)環(huán)型”結(jié)結(jié)構(gòu)C3植物：無無“花環(huán)環(huán)型”結(jié)結(jié)構(gòu)維管束周周圍的葉葉肉cell排排列松散散2、生化化特征C4植物：C3途徑的E系存在在于鞘cell，葉肉cell中有有PEP羧羧化E，光合產(chǎn)物在維管束鞘cell中形成C3植物：光合作用在在葉肉cell中進(jìn)行，光光合產(chǎn)物積積累在葉肉肉cell3、CO2補(bǔ)償點(diǎn)CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合吸吸收的CO2量與呼吸釋釋放的CO2量相等時(shí)外外界的CO2濃度。PEPC對(duì)對(duì)CO2的Km值是是7μmol，RuBPC對(duì)CO2的Km值是是450μmol，PEPC對(duì)對(duì)CO2的親和力大大；C4植物的PEPC活活性比C3植物的強(qiáng)60倍。C4植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)低。。干旱環(huán)境中中，C4植物生長比比C3植物好。4、C4植物的光呼呼吸比C3植物低（1）C4植物的PEPC對(duì)CO2的親和力高高，形成二羧羧酸運(yùn)至鞘鞘cell并釋放CO2，葉肉cell起到CO2泵的作用，增加了鞘cellCO2濃度，提高了RuBPC活性，不不利于光呼呼吸進(jìn)行。。C3植物葉肉cell中中CO2/O2低，RuBPO活性較強(qiáng)強(qiáng)，有利于于光呼吸進(jìn)進(jìn)行。葉肉細(xì)胞維維管束鞘鞘細(xì)胞低高高大氣CO2[CO2]C4泵[CO2]C3途徑產(chǎn)產(chǎn)物CO2泵（2）C4植物的光呼吸E系系主要集中中在鞘cell，葉肉細(xì)胞胞中有PEPC，有利于CO2的重新固定定。C4植物比C3植物具有較較強(qiáng)的光合合作用。五、光合產(chǎn)產(chǎn)物只有C3途徑才具備合成成光合產(chǎn)物物的能力。。淀粉在葉綠體基質(zhì)質(zhì)中合成，蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中合成。除糖類外，，AA、蛋蛋白質(zhì)、脂脂肪酸和有有機(jī)酸也是是光合作用用的直接產(chǎn)產(chǎn)物。第四節(jié)同同化物的的運(yùn)輸與分分配※一、同化物物運(yùn)輸?shù)耐就緩蕉?、同化物物運(yùn)輸?shù)男涡问饺⑼镂镞\(yùn)輸?shù)姆椒较蚝退俣榷人?、韌皮部部裝載和卸卸出五、同化物物在韌皮部部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)機(jī)制※六、同化物物的分配※七、環(huán)境因因素對(duì)同化化物運(yùn)輸?shù)牡挠绊懸?、同化物物運(yùn)輸?shù)耐就緩蕉叹嚯x運(yùn)輸：靠擴(kuò)散和原生質(zhì)環(huán)流等完成胞內(nèi)運(yùn)輸：cell器之間的物質(zhì)交換胞間運(yùn)輸：共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸、共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸長距離運(yùn)輸：指器官之間的運(yùn)輸用環(huán)割法證明，同化物的長距離運(yùn)輸是

通過韌皮部的篩管二、同化物物運(yùn)輸?shù)男涡问綗煵莺陀鹕榷沟暮Y管汁液成分含量煙草/羽扇豆/mmol·L-1mmol·L-1蔗糖460.0490.0AA83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4鎂4.35.8用蚜蟲吻刺刺法結(jié)合同同位素示蹤蹤證明：蔗糖是同化化物運(yùn)輸?shù)牡闹饕问绞?，占篩管汁液液干重的90%。此外，還還有AA、、有機(jī)酸、、蛋白質(zhì)、、無機(jī)離子子等。三、同化物物運(yùn)輸?shù)姆椒较蚝退俣榷韧镞M(jìn)入入韌皮部后后，可向上上運(yùn)輸、向向下運(yùn)輸、、橫向運(yùn)輸輸和同時(shí)進(jìn)進(jìn)行雙向運(yùn)運(yùn)輸。運(yùn)輸輸速度約為為100cm·h-1。比集轉(zhuǎn)運(yùn)速速率（specificmasstransferrate，，SMTR）:指有機(jī)機(jī)物在單位位時(shí)間內(nèi)通通過單位韌韌皮部橫截截面積運(yùn)輸輸?shù)牧俊?50×24%

SMTR==6.25（g·cm-2·h-1）

0.004×24×100例：一株馬馬鈴薯塊莖莖在100天內(nèi)增重重250克克，同化物物占24%，地下莖莖橫截面積積為0.004cm2，求同同化物運(yùn)輸輸?shù)谋燃\(yùn)運(yùn)量？四、韌皮部部裝載和卸卸出1、裝載途途徑：共質(zhì)體途途徑和共質(zhì)質(zhì)體-質(zhì)外外體-共質(zhì)質(zhì)體途徑2、裝載機(jī)機(jī)制韌皮部裝載載是一個(gè)具具有很高流流速，并且且能保持韌韌皮部有較較高糖濃度度的矢量過過程。屬于于載體調(diào)節(jié)，依據(jù)是：：（1）對(duì)被被裝載物質(zhì)質(zhì)有選擇性性（2）需能能量供應(yīng)（3）具有有飽和效應(yīng)應(yīng)蔗糖進(jìn)入篩篩管或伴胞胞的機(jī)制：：糖-質(zhì)子協(xié)協(xié)同運(yùn)輸篩管分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖蔗糖載體H+H+H+H+ATPaseK+K+pH5.5低[K+]低[蔗糖]pH8.5高[K+]高[蔗糖]3、卸出途途徑4、卸出機(jī)機(jī)制（1）通過過質(zhì)外體途途徑的蔗糖糖，同質(zhì)子子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)（主動(dòng)過程）（2）通過過共質(zhì)體途途徑的蔗糖糖，借助篩篩管分子與與庫細(xì)胞的的糖濃度差差將同化物物卸出（被動(dòng)過程）五、同化物物在韌皮部部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)機(jī)制※（一）壓力力流動(dòng)學(xué)說說（1930年，Mvnch）內(nèi)容：從源到庫的的篩管通道道中存在著著一個(gè)單向的呈密密集流動(dòng)的的液流，其動(dòng)力是是源庫之間的的壓力勢差差。·…………………………………………………………………………………………………………………………………………..……………………………………………………………………………壓力流動(dòng)模模型………………………………ABDC加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)葉片cell水勢降降低，壓力勢升高高庫端水勢高高，壓力勢降低低實(shí)驗(yàn)依據(jù)：：1、溢泌現(xiàn)現(xiàn)象，表示示有正壓力力存在2、篩管接接近源庫兩兩端存在濃濃度梯度差差3、用蚜蟲蟲吻刺法測測定篩管中中液流速度度，約為100cm/h不能解釋：：1、篩管內(nèi)內(nèi)物質(zhì)雙向向運(yùn)輸2、物質(zhì)快快速流動(dòng)所所需的壓力力勢差遠(yuǎn)大大于篩管兩兩端壓力勢勢差（二）細(xì)胞胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)學(xué)說內(nèi)容：篩管分子子內(nèi)腔的細(xì)細(xì)胞質(zhì)呈幾幾條長絲，，形成胞縱連束，縱跨篩管管分子，在在束內(nèi)呈環(huán)環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有有節(jié)奏地收縮和伸展展，把細(xì)胞質(zhì)質(zhì)長距離泵泵走，糖分分隨之流動(dòng)動(dòng)。優(yōu)點(diǎn)：可以以解釋雙向向運(yùn)輸（三）收縮縮蛋白學(xué)說說內(nèi)容：篩管分子子內(nèi)有一種種由微纖絲絲形成的網(wǎng)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，，微纖絲由由收縮蛋白白組成。收縮蛋白能能分解ATP，將化學(xué)能能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)機(jī)械功。收收縮蛋白的的伸展與收收縮可能是是同化物運(yùn)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力力。優(yōu)點(diǎn)：解釋釋了運(yùn)輸所所需的能量量供應(yīng)同化物運(yùn)輸輸?shù)膭?dòng)力：：滲透動(dòng)力力和代謝動(dòng)動(dòng)力六、同化物物的分配※代謝源（metabolicsource））：指制造并并輸出同化化物的組織織、器官或或部位，如如成熟葉片片。代謝庫（metabolicsink）：：指接納同化化物用于生生長、消耗耗或貯藏的的組織、器器官或部位位，如果實(shí)實(shí)。源-庫單位位：源制造的的光合產(chǎn)物物主要供應(yīng)應(yīng)相應(yīng)的庫庫，它們之之間在營養(yǎng)養(yǎng)上相互依依賴。（一）同化化物分配的的特點(diǎn)1、優(yōu)先供供應(yīng)生長中中心2、就近供供應(yīng)，同側(cè)側(cè)運(yùn)輸3、功能葉葉之間無同同化物供應(yīng)應(yīng)關(guān)系4、光合產(chǎn)產(chǎn)物可再分分配利用（二）分配配規(guī)律1、供應(yīng)能能力：指源的同同化物能否否輸出以及及輸出多少少（“推力力”）2、競爭能能力：指庫對(duì)同同化物需要要程度的大大小（“拉拉力”）3、運(yùn)輸能能力：指源、庫庫之間的輸輸導(dǎo)系統(tǒng)的的聯(lián)系、暢暢通程度和和距離遠(yuǎn)近近七、環(huán)境因因素對(duì)同化化物運(yùn)輸?shù)牡挠绊?、溫度溫度影響同同化物運(yùn)輸輸?shù)乃俣群秃头较?、光照通過光合作作用影響同同化物的運(yùn)運(yùn)輸與分配配3、水分4、礦質(zhì)元元素B、P、、KBB和糖能結(jié)結(jié)合成復(fù)合合物，有利利于透過質(zhì)質(zhì)膜，促進(jìn)進(jìn)糖的運(yùn)輸輸。PP能促進(jìn)光光合作用，，形成較多多的同化物物；P促進(jìn)進(jìn)蔗糖合成成；P是ATP的重重要組分。。KK能促進(jìn)庫庫內(nèi)糖分轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸鄯?，維持源源庫兩端的的壓力差，，有利于有有機(jī)物運(yùn)輸輸。第五節(jié)影影響光合作用用的因素光合速率（photosyntheticrate）:指單位時(shí)間間、單位葉面面積吸收CO2的量或放出CO2的量。真正光合速率率=表觀（凈凈）光合速率率+呼吸吸速率光合生產(chǎn)率（（photosyntheticproducerate）又稱稱凈同化率（（netassimilationrate，NAR）：指植物在單單位時(shí)間（天天），單位葉葉面積生產(chǎn)的的干物質(zhì)量。。g.m-2.d-1一、外界條件件對(duì)光合作用用的影響（一）光照1、光強(qiáng)度-光合曲線光補(bǔ)償點(diǎn)（lightcompensationpoint）:同一葉片在在同一時(shí)間內(nèi)內(nèi)，光合速率與呼呼吸速率相等等時(shí)的光強(qiáng)度度。從全天看，植植物所需的最低光照強(qiáng)度度必須高于光光補(bǔ)償點(diǎn)，植物才能正正常生長。植物出現(xiàn)光飽飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)質(zhì)是強(qiáng)光下暗暗反應(yīng)跟不上上光反應(yīng)。。光合作用的光光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis）:當(dāng)植物吸收收的光能超過過所需，過剩的光能導(dǎo)致光合效率降低低的現(xiàn)象。光飽和點(diǎn)（lightsaturationpoint）:光合速率開開始達(dá)到最大大值時(shí)的光強(qiáng)強(qiáng)度。2、光質(zhì)光合作用的作作用光譜與葉葉綠體色素的的吸收光譜大大致吻合，如植物一般般在紅光下光光合速率最快快，藍(lán)、紫光光次之，綠光光最慢。樹木繁茂的森森林樹冠下的的光線富于綠綠光。（二）CO21、CO2-光合曲線****CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合速率率與呼吸速率率相等時(shí)外界界環(huán)境中的CO2濃度。CO2飽和點(diǎn)：光合速率開始達(dá)達(dá)到最大值時(shí)的CO2濃度。CE稱為羧化效率率，當(dāng)CO2濃度低時(shí)，CO2濃度是光合作用的的限制因子，CE受羧化E活性和和量的限制。Pm稱為光合能力力，在飽和階段，RuBP的量是限限制因子，而RuBP的再生速率率受同化力的影響響，Pm反映了光反應(yīng)應(yīng)活性。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。2、CO2供應(yīng)大氣氣孔葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞原生質(zhì)葉綠體基質(zhì)光合速率與大氣至至葉綠體間的總阻阻力成反比。（三）溫度

在自然的CO2濃度和光飽和條件下，不同植物光合作用的溫度三基點(diǎn)植物種類最低溫度最適溫度最高溫度C4植物5~735~4550~60C3農(nóng)作物–2~020~3040~50陽生植物（溫）-2~020~3040~50陰生植物-2~010~20約40CAM植物（晚）–2~05~1525~30C4植物光合最適溫度度高于C3植物。低溫抑制光合的原原因：低溫導(dǎo)致膜脂