《生物膜流動鑲嵌模型》教學(xué)設(shè)計

一、教材分析：

1、“生物膜的流動鑲嵌模型”一節(jié)是人教版必修1《分子與細(xì)胞》第四章第2節(jié)，與第1節(jié)“物質(zhì)跨膜運輸?shù)膶嵗彼从车纳锬ぞ哂羞x擇透過性等知識有一定的聯(lián)系，并為第3節(jié)學(xué)習(xí)“物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞健弊髁酥R鋪墊。所以，這節(jié)的內(nèi)容安排對整個章節(jié)的知識起到了承上啟下的作用。

第一頁，共39頁。

2、本節(jié)主要包括了兩大部分內(nèi)容：①科學(xué)家對生物膜結(jié)構(gòu)的探索歷程。這是一個科學(xué)史教育的極好素材，通過引導(dǎo)學(xué)生一步步地分析科學(xué)家的觀察、實驗、假設(shè)和推理，猶如穿過時空隧道親歷科學(xué)家探索的歷程，使學(xué)生切身感受到科學(xué)探索的魅力，自然而然地理解并接受流動鑲嵌模型的理論，更重要的是讓學(xué)生加深對科學(xué)過程和方法的理解，明白科學(xué)發(fā)現(xiàn)的過程是一個漫長的過程，需要一代一代科學(xué)家在前人的基礎(chǔ)上不斷地去粗取精、去偽存真的深入探索，直至接近真相；科學(xué)研究的重要方法之一就是“依據(jù)實驗現(xiàn)象→嚴(yán)謹(jǐn)推理和大膽想象→提出假說→實驗驗證完善”的過程；科學(xué)家的觀點和學(xué)說并不一定全是真理，有的甚至是完全錯誤的，有的只是相對真理，還必須通過長時間的實踐驗證，需要不斷修正、發(fā)展和完善；科學(xué)的發(fā)展與技術(shù)有緊密的聯(lián)系，一方面科學(xué)的發(fā)展呼喚技術(shù)的進步，另一方面技術(shù)的進步可以更好地促進科學(xué)的發(fā)展。第二頁，共39頁。

②生物膜的流動鑲嵌模型的基本內(nèi)容。該模型是在前人眾多模型的基礎(chǔ)上不斷修正、豐富和完善而得到的，它也是目前大多數(shù)人接受認(rèn)同的，能較好地解釋人們對生物膜功能的認(rèn)識。學(xué)生必須抓住生物膜流動鑲嵌模型的基本要點，同時大膽展開想象力在頭腦中建構(gòu)生物膜的空間結(jié)構(gòu)模型，這對于更好的理解下一節(jié)物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞接泻苤匾淖饔谩?/p>

總之，與以往的教材相比，本節(jié)內(nèi)容不是平鋪直敘直接講述結(jié)果，而是在回顧生物膜發(fā)展歷程的同時，引導(dǎo)學(xué)生據(jù)其因究其果，并歸納總結(jié)出生物膜模型建構(gòu)的基本方法。第三頁，共39頁。二、設(shè)計思路

1、本節(jié)課在教學(xué)設(shè)計上主要突出科學(xué)史的教育?？茖W(xué)史的教學(xué)是在新教材中特別強調(diào)和突出的，在舊教材中涉及不多，要教好不容易。本節(jié)課主要通過PPT展示不同時期不同科學(xué)家的實驗及假說等一系列資料，積極評價他們的貢獻，批判性地指出他們的不足，然后再通過一連串的環(huán)環(huán)相扣的問題串來引導(dǎo)學(xué)生思維，要讓學(xué)生感到身臨其境，仿佛自己就是那位科學(xué)家在思考研究，最后讓學(xué)生從中總結(jié)出科學(xué)研究的一般規(guī)律。

第四頁，共39頁。

2、本節(jié)課在教學(xué)設(shè)計上還特別注重探究性學(xué)習(xí)。問題或問題情境是啟動探究式教學(xué)的“開關(guān)”，沒有問題或問題情境，探究式教學(xué)活動就無從進行，更不可能激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣和進行創(chuàng)造性思維的欲望。教師的重要任務(wù)之一就是要善于創(chuàng)造性地提出問題和創(chuàng)設(shè)問題情境，用問題來激發(fā)學(xué)生的探索欲望，讓學(xué)生在問題情景中學(xué)會發(fā)現(xiàn)問題，然后再以學(xué)生小組討論得出結(jié)論的方式實現(xiàn)教學(xué)目標(biāo)，突破教學(xué)重點、難點。本節(jié)教學(xué)設(shè)計中，以科學(xué)史為載體,教師通過大量多媒體課件展示相關(guān)資料和圖片，不斷創(chuàng)設(shè)情景，提出探究性的問題。學(xué)生通過對問題的思考、分析,親歷科學(xué)家探索的歷程,最終獲取相關(guān)的生物學(xué)知識,從而實現(xiàn)探究性學(xué)習(xí)和科學(xué)發(fā)展史的結(jié)合，同時加強了科學(xué)方法教育，并且初步學(xué)會科學(xué)實驗的設(shè)計。在評價模型時培養(yǎng)學(xué)生的批判性思維能力，并體驗科學(xué)結(jié)論的可修正性與發(fā)展性。經(jīng)歷了主體性探究活動后，對流動鑲嵌模型的接受是水到渠成的。第五頁，共39頁。三、教學(xué)目標(biāo)

1、

知識目標(biāo)（1）簡述生物膜的流動鑲嵌模型的基本內(nèi)容（2）舉例說明生物膜具有的流動性特點（3）通過分析科學(xué)家建立生物膜模型的過程闡述科學(xué)發(fā)展的一般規(guī)律2、

能力目標(biāo)（1）分析科學(xué)家建立生物膜結(jié)構(gòu)模型過程，嘗試提出問題，大膽作出假設(shè)（2）發(fā)揮空間想象能力，構(gòu)建細(xì)胞膜的空間立體結(jié)構(gòu)3、

情感目標(biāo)（1）使學(xué)生樹立生物結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生物學(xué)辯證觀點（2）培養(yǎng)學(xué)生嚴(yán)謹(jǐn)?shù)耐评砗痛竽懴胂竽芰Γ?）認(rèn)識技術(shù)的發(fā)展在科學(xué)研究中的作用，尊重科學(xué)并用發(fā)展的觀點看待科學(xué)，樹立辯證的科學(xué)觀第六頁，共39頁。

四、教學(xué)重點

1、科學(xué)家對生物膜結(jié)構(gòu)的探索歷程2、生物膜流動鑲嵌模型學(xué)說的基本內(nèi)容

五、教學(xué)難點

1、對科學(xué)探究過程的分析，如何體現(xiàn)生物膜的結(jié)構(gòu)與功能相統(tǒng)一2、生物膜的空間立體結(jié)構(gòu)3、生物膜的流動性特點

六、教具準(zhǔn)備：

1、《生物膜結(jié)構(gòu)探索歷程的相關(guān)資料》幻燈片（PPT）2、《變形蟲運動、白細(xì)胞吞噬》的相關(guān)視頻第七頁，共39頁。七、教學(xué)過程：1、導(dǎo)入新課：

教師通過設(shè)問提出：地球上最基本的生命系統(tǒng)是什么？系統(tǒng)的邊界是什么？物質(zhì)通過細(xì)胞膜的跨膜運輸有什么特點？按照結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀點，生物膜的這種功能特性（選擇透過性）與其結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系嗎？在學(xué)生回答的基礎(chǔ)上教師引入新課：（參見教材P65上）同學(xué)們，在前面我們制作真核細(xì)胞的三維結(jié)構(gòu)模型中，不同小組選用的制作細(xì)胞膜的材料不同，現(xiàn)在有三種材料：塑料袋、普通布和彈力布，你認(rèn)為用哪種材料更能體現(xiàn)細(xì)胞膜的功能呢？為什么？

你還能想出更好的材料做細(xì)胞膜嗎？

學(xué)生討論過程中教師引導(dǎo)：

師：細(xì)胞膜有哪些功能？

生：①（很?。┦羌?xì)胞這個生命系統(tǒng)的邊界。②細(xì)胞膜是選擇透過性膜，能夠控制物質(zhì)的進出，讓一部分物質(zhì)通過，其他物質(zhì)不能通過。③植物細(xì)胞的吸水和失水實驗告訴我們，細(xì)胞能夠在一定范圍內(nèi)脹大和縮小，說明細(xì)胞膜具有一定的彈性。第八頁，共39頁。

師：那么，上述三種材料都能體現(xiàn)這三項功能嗎？

生：塑料袋只能滿足作為系統(tǒng)邊界的要求，普通布能夠滿足系統(tǒng)的邊界和讓一部分物質(zhì)透過這兩項功能的要求，只有彈力布能夠滿足前面提到的三項功能的要求。

師：大家選擇材料（結(jié)構(gòu)）的依據(jù)是利用了細(xì)胞膜的功能，這體現(xiàn)了生物學(xué)上哪一重要思想呢？

生：生物體結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的思想。

師：我們以后在解釋生物學(xué)現(xiàn)象、分析生物學(xué)實際問題時經(jīng)常要用到這一思想，請大家不要忘記。另外，彈力布也并不能完全代替生物膜。要找到更好的材料，我們還需要對細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)有更深刻的認(rèn)識。當(dāng)年科學(xué)家正是帶著物質(zhì)跨膜運輸為什么具有選擇透過性等一系列問題開始了對生物膜結(jié)構(gòu)的不懈地探索，歷經(jīng)了一百多年時間，直到現(xiàn)在仍有許多科學(xué)家還在繼續(xù)深入研究。下面我們就沿著科學(xué)家的足跡來回顧生物膜結(jié)構(gòu)的研究歷程。第九頁，共39頁。資料1：歐文頓（E.Overton）的物質(zhì)通透性實驗（1895年）

他用500多種物質(zhì)對植物細(xì)胞進行上萬次的通透性實驗，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜對不同物質(zhì)的通透性不一樣：凡是可以溶于脂質(zhì)的物質(zhì)比不能溶于脂質(zhì)的物質(zhì)更容易通過細(xì)胞膜進入細(xì)胞。第十頁，共39頁。

學(xué)生討論：根據(jù)你所學(xué)知識，上述資料可以得出什么結(jié)論？為什么能得出這樣的結(jié)論？這一結(jié)論的得出是通過現(xiàn)象的推理分析還是通過對膜成分的提取和鑒定？在推理分析得出結(jié)論后，還有必要對膜成分進行提取、分離和鑒定嗎？為什么一開始不對生物膜直接進行提取、分離和鑒定呢？

學(xué)生討論后，教師抽小組代表回答然后評價總結(jié)。最后告訴學(xué)生：歐文頓當(dāng)年提出“膜是由脂質(zhì)組成的”其實只是一種依據(jù)上述現(xiàn)象提出的假說，直到20世紀(jì)初，科學(xué)家第一次將膜從哺乳動物的紅細(xì)胞中分離并通過化學(xué)分析表明，細(xì)胞膜的確含有大量脂質(zhì)，其中主要是磷脂分子。

教師繼續(xù)設(shè)問：你認(rèn)為科學(xué)家對膜成分的研究這種科研方法有什么特點？（依據(jù)實驗現(xiàn)象→嚴(yán)謹(jǐn)推理和大膽想象→提出假說→實驗驗證完善）

學(xué)生討論后，教師抽小組代表回答并評價總結(jié)然后展示資料2。第十一頁，共39頁。資料2：提出假說許多科研成果最初都是先根據(jù)實驗現(xiàn)象和有關(guān)知識，提出假說，而不是通過實驗直接證實的。假說的提出要有實驗和觀察的依據(jù)，同時還需要嚴(yán)謹(jǐn)?shù)耐评砗痛竽懙南胂蟆＜僬f需要通過觀察和實驗進一步驗證和完善。第十二頁，共39頁。

教師講解后強調(diào)：由于受到實驗技術(shù)和設(shè)備等的限制，提出假說是科研領(lǐng)域一種非常重要且廣泛使用的方法。假說的提出要有一定的依據(jù)，同時還需要嚴(yán)謹(jǐn)?shù)耐评砗痛竽懙南胂?。假說最終需要通過觀察和實驗進一步驗證和完善。最后，讓同學(xué)們思考：你覺得這種科研方法對我們今后的學(xué)習(xí)和工作有什么啟示？學(xué)生討論后，教師抽小組代表回答并評價總結(jié)然后展示資料3。第十三頁，共39頁。他用苯將磷脂溶解,然后將苯-磷脂溶液放在水面上展層,當(dāng)苯揮發(fā)后,留下的磷脂分子分布散亂，經(jīng)過推擠，磷脂分子排列成了單分子層，且磷脂分子的一端都浸入水中，另一端浮于水面。一個磷脂分子由頭部和尾部組成，頭部由一分子膽堿、一分子磷酸和一分子甘油組成，尾部由兩個脂肪酸分子構(gòu)成。頭部由極性分子組成，所以是親水的，尾部是非極性分子，所以是疏水的。（見右上圖）

資料3：朗繆爾

（Langmuir）

的磷脂分子展層實驗（1917年）

及磷脂分子結(jié)構(gòu)特點資料3：朗繆爾

（Langmuir）

的磷脂分子展層實驗（1917年）

及磷脂分子結(jié)構(gòu)特點資料3：朗繆爾

（Langmuir）

的磷脂分子展層實驗（1917年）

及磷脂分子結(jié)構(gòu)特點資料3：朗繆爾

（Langmuir）

的磷脂分子展層實驗

及磷脂分子結(jié)構(gòu)特點第十四頁，共39頁。

教師設(shè)問：磷脂哪一端浸入水中、哪一端浮于水面呢？為什么磷脂在空氣——水界面上鋪展成單分子層呢?假如將一滴苯——磷脂溶液滴入Langmuir水盤進行展層，你能畫出磷脂在空氣——水界面上排布示意圖嗎？(參見下圖（1）)如果攪動一下形成乳濁液，那么你能繪圖說明磷脂在乳濁液內(nèi)部可能怎樣排列？(參見下圖（2）和（3）)

學(xué)生回答后，教師簡介化學(xué)上相似相溶原理并評價總結(jié)，然后展示資料4第十五頁，共39頁。資料4：荷蘭科學(xué)家戈特(Gorter)和格倫德(Grendel)

對血影研究的實驗（1925年）兩位科學(xué)家分離純化了紅細(xì)胞膜，用丙酮從一定數(shù)量的人紅細(xì)胞膜中提取脂質(zhì)，按Langmuir的方法在空氣—水界面上鋪展成單分子層，并測定展層后的脂單層面積和根據(jù)體積所推算紅細(xì)胞的表面積，發(fā)現(xiàn)脂單層面積同實際測量的紅細(xì)胞的總表面積之比約為(1.8—2.2)∶1，約為兩倍。第十六頁，共39頁。學(xué)生討論：假設(shè)你是科學(xué)家，為了圓滿解釋上述現(xiàn)象，你打算提出什么樣的假說呢？學(xué)生討論后教師評價總結(jié)，然后指出：當(dāng)年科學(xué)家正是根據(jù)這一現(xiàn)象提出了“細(xì)胞膜中的脂質(zhì)分子（主要為磷脂）排列為連續(xù)的兩層”的結(jié)論。后來電鏡觀察和進一步的實驗證明了這一結(jié)論的正確性。教師繼續(xù)設(shè)問：既然我們已經(jīng)知道細(xì)胞膜為磷脂雙分子層排布及磷脂的結(jié)構(gòu)特性，那么，你認(rèn)為磷脂分子又是以怎樣的方式排布成雙分子層呢？（請繪圖說明）它們還可能有哪些排布方式？為什么你選擇了這種排布而舍棄了另外的排布方式？（教師提醒學(xué)生繪圖時要聯(lián)系膜內(nèi)外的環(huán)境）第十七頁，共39頁。學(xué)生討論后，教師抽小組代表上黑板畫圖，其余在紙上畫。一般同學(xué)會畫出如下六種方式：教師選擇小組代表發(fā)言，其他小組同學(xué)評價補充，然后教師引導(dǎo)大家得出一種最合理排布方式即上圖（2），并指出后來的科學(xué)研究也證明這種排布是正確的。最后，教師反問大家：難道細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)只有磷脂雙分子層嗎？并展示資料5第十八頁，共39頁。資料5：H.Davson和J.Danielli的細(xì)胞膜“三明治”模型（1935年）發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的表面張力比油—水界面的表面張力低得多，已知脂滴表面若吸附有蛋白質(zhì)成分則表面張力降低，因此他們推測細(xì)胞膜中含有蛋白質(zhì)成分并提出細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)為“蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)”的三明治模型。這一模型影響達20多年之久。第十九頁，共39頁。

教師設(shè)問：兩位科學(xué)家提出的該模型只針對哪種生物膜？該模型是一個假說嗎？如果你認(rèn)為：是，那么該假說有哪些實驗或觀察依據(jù)？該假說認(rèn)為蛋白質(zhì)和脂質(zhì)雙分子層位置關(guān)系怎樣？他們認(rèn)為細(xì)胞膜是一種靜態(tài)膜還是動態(tài)膜？

學(xué)生討論后，教師評價總結(jié)并指出：由于電鏡的誕生和新的實驗證據(jù)出現(xiàn)，后來的科學(xué)家發(fā)展了三明治模型并提出新的模型。展示資料6第二十頁，共39頁。資料6：羅伯特森（J.D.Robertsen）的電鏡實驗（1959年）利用超薄切片技術(shù)并在電鏡下觀察獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗—明—暗三層結(jié)構(gòu)。厚約7.5nm，由厚約3.5nm的較亮層，以及內(nèi)外表面各為厚約2nm的較暗層構(gòu)成。（提示：當(dāng)時他用鋨酸處理了實驗材料，蛋白質(zhì)經(jīng)鋨酸作用后形成高電子密度的鋨黑，在電鏡下可見。）他利用超薄切片技術(shù)并在電鏡下觀察獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗—明—暗三層結(jié)構(gòu)。厚約7.5nm，由厚約3.5nm的較亮層，以及內(nèi)外表面各為厚約2nm的較暗層構(gòu)成。第二十一頁，共39頁。教師設(shè)問：照片中顯示的暗—明—暗三層結(jié)構(gòu)分別為什么物質(zhì)？該實驗證據(jù)支持了三明治模型中哪一觀點？學(xué)生回答后，教師評價，然后指出：羅伯特森通過電鏡觀察并結(jié)合其他科學(xué)家的工作大膽提出了針對所有生物膜的模型——單位膜模型并展示資料7第二十二頁，共39頁。資料7：羅伯特森提出的單位膜模型的基本觀點（1959年）：

連續(xù)的脂質(zhì)雙分子層組成膜的主體，磷脂的非極性端朝向膜內(nèi)側(cè)，極性端朝向膜外兩側(cè)，蛋白質(zhì)以單層肽鏈的厚度，通過靜電作用與磷脂極性端相結(jié)合平鋪在脂質(zhì)兩側(cè)的表層，從而形成蛋白質(zhì)—磷脂—蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu)。他提出真核細(xì)胞與原核細(xì)胞具有相同的膜結(jié)構(gòu)。在三明治模型基礎(chǔ)上，他大膽提出：所有生物膜都具有這種結(jié)構(gòu)，稱之為單位膜。第二十三頁，共39頁。教師設(shè)問：該模型繼承了三明治模型的哪些觀點？（蛋白質(zhì)只位于磷脂雙分子層的表層；生物膜是一種靜態(tài)的膜）該模型有沒有不足？它不能解釋我們前邊學(xué)過哪些生命現(xiàn)象？為什么?（變形蟲運動、白細(xì)胞吞噬作用、細(xì)胞吸水脹大失水縮小等，學(xué)生思考后，教師可放映相關(guān)視頻）由這些現(xiàn)象可推知該模型哪一觀點不正確？（生物膜是靜止的觀點）教師對小組同學(xué)的回答評價后總結(jié)：這一模型主要不足在于把生物膜的結(jié)構(gòu)描述成靜態(tài)的、剛性的結(jié)構(gòu)，顯然與膜功能的多樣性相矛盾。那么它還有哪些觀點不正確呢？請看下面資料8。第二十四頁，共39頁。資料8:桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）冰凍蝕刻實驗（1972年）他們利用免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果證明，膜蛋白主要為球形結(jié)構(gòu)。冰凍蝕刻電鏡技術(shù)又證明，蛋白質(zhì)分子不僅在膜的兩側(cè)，中間也有。第二十五頁，共39頁。教師設(shè)問：上述實驗結(jié)果推翻了單位膜模型的什么觀點？（蛋白質(zhì)只在膜兩側(cè)的觀點）學(xué)生回答后教師指出：隨著新技術(shù)的不斷運用，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)膜蛋白并不是全部平鋪在脂質(zhì)雙分子層的表層，有的蛋白質(zhì)部分或全部嵌入在其中，還有的蛋白質(zhì)貫穿于整個脂質(zhì)雙分子層中。教師繼續(xù)設(shè)問：既然羅伯特森關(guān)于生物膜是靜止的觀點受到許多人質(zhì)疑，那么你能否設(shè)計一個實驗方案來對該問題進行研究呢？你準(zhǔn)備怎樣設(shè)計實驗?zāi)?？為了防止學(xué)生照搬教材P67上人鼠細(xì)胞融合實驗，教師可提出要求：可參考教材但不能照搬。由于本實驗設(shè)計難度比較大，教師可設(shè)問誘導(dǎo)，例如請同學(xué)們思考：膜的流動性如何體現(xiàn)？不染色我們能觀察到流動性嗎？觀察到什么現(xiàn)象才能說明膜不是靜止的呢？……教師也可以提供實驗器材，要求學(xué)生根據(jù)器材設(shè)計方案，例如可給學(xué)生提供下列實驗器材：微束激光發(fā)射裝置、小鼠細(xì)胞、紅色熒光染料、熒光顯微鏡等。學(xué)生設(shè)計完后，教師抽小組代表發(fā)言，其他小組評價，教師補充總結(jié)后給學(xué)生提供一個方案（資料9）第二十六頁，共39頁。資料9：對某動物細(xì)胞的光脫色恢復(fù)實驗探究如下圖所示，其基本過程：①用某種熒光染料標(biāo)記該動物細(xì)胞，細(xì)胞表面出現(xiàn)熒光斑點。②用激光束照射該細(xì)胞表面的某一區(qū)域，該區(qū)域熒光淬滅（消失）。③停止激光束照射一段時間后，觀察該區(qū)域的熒光能否逐漸恢復(fù)？

第二十七頁，共39頁。教師設(shè)問：按照上述實驗方案，當(dāng)出現(xiàn)什么樣的實驗結(jié)果就能證明細(xì)胞膜的流動性呢？假如實驗結(jié)果如上圖所示（該區(qū)域的熒光逐漸恢復(fù)）還能說明什么？（熒光染料能與細(xì)胞膜組分結(jié)合，根據(jù)熒光恢復(fù)的速率可推算出膜中蛋白質(zhì)或脂質(zhì)的流動速率等等）教師繼續(xù)設(shè)問：當(dāng)年科學(xué)家又是怎樣設(shè)計實驗來證明細(xì)胞膜的流動性的呢？請看資料10第二十八頁，共39頁。資料10：LarryFrye等的人鼠細(xì)胞融合實驗（1970年）他們利用免疫熒光染色技術(shù)，將發(fā)綠色熒光的染料標(biāo)記小鼠細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，將發(fā)紅色熒光的染料標(biāo)記人細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，然后讓兩種細(xì)胞融合。融合初期，融合細(xì)胞的一半發(fā)綠色熒光、另一半發(fā)紅色熒光，37℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)兩種顏色的熒光均勻分布。1℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的兩極顏色未改變，只是在融合的部位有部分顏色混合。他們利用免疫熒光染色技術(shù)，將發(fā)綠色熒光的染料標(biāo)記小鼠細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，將發(fā)紅色熒光的染料標(biāo)記人細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，然后讓兩種細(xì)胞融合。融合初期，融合細(xì)胞的一半發(fā)綠色熒光、另一半發(fā)紅色熒光，37℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)兩種顏色的熒光均勻分布。1℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的兩極顏色未改變，只是在融合的部位有部分顏色混合。他們利用免疫熒光染色技術(shù)，將發(fā)綠色熒光的染料標(biāo)記小鼠細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，將發(fā)紅色熒光的染料標(biāo)記人細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，然后讓兩種細(xì)胞融合。融合初期，融合細(xì)胞的一半發(fā)綠色熒光、另一半發(fā)紅色熒光，37℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)兩種顏色的熒光均勻分布。1℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的兩極顏色未改變，只是在融合的部位有部分顏色混合。他們利用免疫熒光染色技術(shù)，將發(fā)綠色熒光的染料標(biāo)記小鼠細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，將發(fā)紅色熒光的染料標(biāo)記人細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)分子，然后讓兩種細(xì)胞融合。融合初期，融合細(xì)胞的一半發(fā)綠色熒光、另一半發(fā)紅色熒光，37℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)兩種顏色的熒光均勻分布。1℃條件下培養(yǎng)40分鐘，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的兩極顏色未改變，只是在融合的部位有部分顏色混合。第二十九頁，共39頁。教師設(shè)問:上述實驗結(jié)果能得出什么結(jié)論？（細(xì)胞膜具有流動性并且流動性大小與溫度有關(guān)）學(xué)生回答后教師講解：1972年桑格和尼克森在上述實驗基礎(chǔ)上并結(jié)合其他科學(xué)家的工作提出了生物膜的又一模型——流動鑲嵌模型。這一模型由于能解釋許多現(xiàn)象因而被大多數(shù)人所接受，那么這一模型的基本觀點是什么呢？請看下面資料（資料11和資料12）第三十頁，共39頁。資料11:桑格（S.J.Singer）和尼克森（G.Nicolson）1972年提出的流動鑲嵌模型

的基本觀點①磷脂雙分子層是生物膜的基本支架。其中磷脂分子的親水性頭部朝向膜的外側(cè)，疏水性的尾部相對朝向內(nèi)側(cè)；

②蛋白質(zhì)分子鑲嵌、貫穿或覆蓋在磷脂雙分子層上，體現(xiàn)了膜結(jié)構(gòu)的不對稱性；

③在細(xì)胞膜的外側(cè)，有糖蛋白構(gòu)成的糖被，糖被與細(xì)胞識別、細(xì)胞間的信息交流有密切聯(lián)系

；④磷脂雙分子層和大多數(shù)的蛋白質(zhì)是可以運動的，體現(xiàn)了膜的流動性。

第三十一頁，共39頁。資料12:桑格和尼克森的流動鑲嵌

模型圖解第三十二頁，共39頁。教師講解后設(shè)問：你認(rèn)為流動鑲嵌模型是否完美無缺？說說你的看法。學(xué)生討論回答后，教師講解：生物膜的流動鑲嵌模型不可能完美無缺。人類對自然界的認(rèn)識永無止境，隨著實驗技術(shù)的不斷創(chuàng)新和改進，對膜的研究將更加細(xì)致入微，對膜結(jié)構(gòu)的進一步認(rèn)識將能更完善地解釋細(xì)胞膜的各種功能，不斷完善和發(fā)展流動鑲嵌模型。

實踐證明，流動鑲嵌模型盡管是目前人們普遍認(rèn)同的，但它無法完美地回答生物膜的所有功能。例如該模型沒有認(rèn)識到膜脂流動可以在無序性和有序性之間可逆轉(zhuǎn)化，所以1975年Wallach提出了強調(diào)膜脂處于無序(流動性)和有序（晶體態(tài)）之間動態(tài)轉(zhuǎn)化的晶格鑲嵌模型。1977年Jain和White提出了強調(diào)生物膜是由流動性程度不同的“板塊”鑲嵌而成的板塊鑲嵌模型。近來還有學(xué)者通過研究膜上膽固醇和蛋白質(zhì)的關(guān)系提出了脂筏模型等等。迄今為止，已提出的生物膜結(jié)構(gòu)模型達幾十種之多，生物膜的結(jié)構(gòu)模型雖然有很多種，但被廣泛接受的結(jié)構(gòu)模型基本內(nèi)容是趨向一致的。其要點和特點基本相同，主要包括膜的分子組成和結(jié)構(gòu)特征。

事實上，我們可以把后來這些模型看作是流動鑲嵌模型的補充和完善。第三十三頁，共39頁。學(xué)生討論：1、縱觀人們建立生物膜模型的探索過程，你能談?wù)剬嶒灱夹g(shù)的進步起到怎樣的作用？在建立生物膜模型的過程中，實驗技術(shù)的進步起到了關(guān)鍵性的推動作用。如血影的制取和化學(xué)成分的鑒定技術(shù)使人們認(rèn)識膜的化學(xué)組成；電子顯微鏡的誕生使人們終于看到了膜的存在；冰凍蝕刻技術(shù)和掃描電子顯微鏡技術(shù)使人們認(rèn)識到膜的內(nèi)外兩側(cè)并不對稱；熒光標(biāo)記小鼠細(xì)胞與人細(xì)胞的融合實驗又證明了膜的流動性等。沒有這些技術(shù)的支持，人類的認(rèn)識便不能發(fā)展。

第三十四頁，共39頁。2、建立生物膜模型的過程中，結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)是如何得到體現(xiàn)的？在建立生物膜模型的過程中，結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的觀點始終引導(dǎo)人們不斷實踐、認(rèn)識，再實踐、再認(rèn)識；使人類一步步接近生物膜結(jié)構(gòu)的真相。例如，不同生物膜的功能是有差異的。在生命系統(tǒng)中，一般來說，功能的不同常伴隨著結(jié)構(gòu)的差異，而早期的生物膜模型假定所有的生物膜都是相同的，這顯然與不同部位的生物膜功能不完全相同是矛盾的。還有，不同膜的厚度也不完全一樣。由此促進學(xué)者們重新研究脂質(zhì)和蛋白質(zhì)相互作用的問題。一些學(xué)者使用了更加先進的技術(shù)，運用紅外光譜等技術(shù)證明，膜蛋白主要為球形結(jié)構(gòu)。冰凍蝕刻電鏡技術(shù)又證明，脂雙層中分布有蛋白質(zhì)顆粒，這樣又發(fā)展了生物膜模型。生物膜中存在