化學(xué)感受機(jī)制課件

第三章化學(xué)感受機(jī)制對(duì)生物間的化學(xué)通訊而言，化學(xué)感器、神經(jīng)沖動(dòng)傳遞過(guò)程、大腦和行為，是密不可分而又分工明確的整體。人們圍繞著昆蟲的行為、化學(xué)感器的結(jié)構(gòu)和化學(xué)感器神經(jīng)水平上的化學(xué)感受作用進(jìn)行了多年的研究，以探索化學(xué)信息和昆蟲感覺細(xì)胞間的這類研究對(duì)發(fā)展一種嶄新的害蟲防治手段有著相當(dāng)重要的意義。同時(shí)，昆蟲化學(xué)感受機(jī)制的研究本身帶有普遍的意義，為認(rèn)識(shí)人腦的機(jī)能提供了理論基礎(chǔ)和實(shí)驗(yàn)手段，是生物學(xué)領(lǐng)域內(nèi)重大的理論問題。神經(jīng)系統(tǒng)化學(xué)感器化學(xué)感受機(jī)制神經(jīng)編碼1神經(jīng)系統(tǒng)動(dòng)物都具有先天的對(duì)外界環(huán)境刺激的行為程序和相應(yīng)的識(shí)別系統(tǒng)。動(dòng)物已進(jìn)化出處理環(huán)境條件的不同方式，包括感覺器官、神經(jīng)系統(tǒng)和行為反應(yīng)。動(dòng)物和人的行為是在神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)外界信息加工后做出的反應(yīng)。在原始動(dòng)物，如某些水母中，這種神經(jīng)元群體呈較彌散的網(wǎng)絡(luò)形式，而在高等動(dòng)物中，它們則集中為特殊的結(jié)構(gòu)（腦、神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)索或脊髓）。感受器接受外界刺激，神經(jīng)元數(shù)據(jù)加工的結(jié)果是傳到特定肌肉群的電事件，肌肉按中樞程序收縮，并產(chǎn)生出在時(shí)間和空間上協(xié)調(diào)的運(yùn)動(dòng)樣式，這就是行為。1.2神經(jīng)元相互作用的方式傳統(tǒng)的突觸每一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與其他神經(jīng)元的胞體或突起并沒有直接接觸，其間有一定的間隙。這種方式稱為突觸聯(lián)系。一個(gè)突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜3個(gè)部分組成。突觸遞質(zhì)有乙酰膽堿、去甲上腺素等。電突觸電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是縫隙連接，連接部位存在溝通兩細(xì)胞胞漿的通道，帶電離子可以通過(guò)這些通道而傳遞電信號(hào)。電傳遞的速度快，幾乎沒有潛伏期（肖向紅2000）。除此之外，還存在非突觸化學(xué)傳遞的方式。1.3反射弧反射是指在中樞神經(jīng)的參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激的規(guī)律性應(yīng)答。反射弧是反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，無(wú)論何種反射都要通過(guò)反射弧來(lái)完成。反射弧由5個(gè)部分組成：感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器（見圖3.3）。感受器感受刺激后，產(chǎn)生興奮，興奮以神經(jīng)沖動(dòng)的方式經(jīng)過(guò)傳入神經(jīng)傳向神經(jīng)中樞，經(jīng)過(guò)中樞的分析綜合，中樞產(chǎn)生興奮，經(jīng)傳出神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器，使效應(yīng)器發(fā)生相應(yīng)的活動(dòng)。人和其他哺乳動(dòng)物的嗅覺感器位于鼻腔內(nèi)，在上鼻道及鼻中隔后上部的黏膜上；味覺感受則依賴味蕾，主要位于舌背，也存在于口腔、咽喉等處的黏膜上。昆蟲的化學(xué)感器分布在口器、附肢、觸角、跗節(jié)和產(chǎn)卵器上。感器來(lái)源于表皮的特化細(xì)胞，感器內(nèi)分布有感覺細(xì)胞，外部形態(tài)表現(xiàn)為毛、腔、栓、板或孔等。每個(gè)感器內(nèi)部有雙極神經(jīng)元、樹狀突和軸狀突。2.1昆蟲的接觸化學(xué)感器昆蟲的接觸化學(xué)感器的外部形態(tài)各不相同，最常見的特征是在感覺細(xì)胞的頂端有個(gè)開口，下面連接著2～10個(gè)細(xì)胞。通常，一個(gè)機(jī)械感受細(xì)胞與化學(xué)感器連在一起，控制整個(gè)感器或其頂端的運(yùn)動(dòng)。已經(jīng)證實(shí)，蠅類身體的主要部分都有接觸化學(xué)感器，包括翅和產(chǎn)卵器，但大部分分布在喙（proboscis）、跗節(jié)（tarsi）和負(fù)須（palpi）上。2.2昆蟲的嗅覺感器昆蟲的嗅覺感器主要分布在觸角上，它們對(duì)其他生物或配偶釋放的化學(xué)氣味物質(zhì)具有特別靈敏的識(shí)別能力。各類昆蟲的觸角形態(tài)差別很大（見圖3.4），甚至雌雄之間也有區(qū)別，如鱗翅目蛾類的觸角（見圖3.5），一般是雄性較發(fā)達(dá)，羽狀，像天線一樣有利于接收來(lái)自各個(gè)方向的化學(xué)信息，因此，雌雄觸角上的化學(xué)感器的數(shù)量和類型有很大差異。圖5蛾類昆蟲的觸角類型在整個(gè)觸角的表面密布各類化學(xué)感器，不同形狀的化學(xué)感器分別具有不同的功能。昆蟲觸角上的化學(xué)感器按形狀大致分成：毛形、刺形、錐形、腔形、壇形、鐘形、板形、鱗形、栓錐形、耳形等（見圖3.7）。它們的共同特征是有表皮中的孔—管系統(tǒng)，它把含有觸角感器樹突的充滿液體的毛腔和外界連接起來(lái)（見圖7）。嗅覺感受器的感受細(xì)胞能按照加／減／零代碼，把化學(xué)化合物編成密碼。內(nèi)翅類（Endopterygota）和半翅類（Hemipteriodea）等進(jìn)化較晚的昆蟲目在化學(xué)感器和神經(jīng)元的數(shù)目上比進(jìn)化較早的無(wú)翅亞綱（Apterogota）和直翅類（Orthopteriodea）昆蟲要少。這種數(shù)目上的減少或許也反應(yīng)了中樞神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)化。3化學(xué)感受機(jī)制3.1行為閾值的概念生物對(duì)一定濃度范圍的氣味才有行為反應(yīng)，高于或低于這個(gè)范圍，生物就沒有行為反應(yīng)。足以導(dǎo)致接受生物行為反應(yīng)的最低氣味濃度，稱為反應(yīng)閾值或行為閾值（Elkinton，Cardé984）。3.2感覺信號(hào)傳導(dǎo)感覺傳導(dǎo)的基本過(guò)程為：刺激分子通過(guò)開口到達(dá)樹突，感器的頂端充滿了液體，這些液體在質(zhì)和量上各有不同，與機(jī)械感器一起，控制著孔的開關(guān)，從而影響刺激物向樹突膜內(nèi)的擴(kuò)散。滲透的結(jié)果引起膜電位的變化。樹突的外露部分含有受體分子，可與相應(yīng)的刺激物相互作用。神經(jīng)軸突將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。3.3感覺通路嗅覺感器的傳入纖維（afferentfibre）通到中腦。中腦包括兩個(gè)部分（觸角神經(jīng)葉，以及觸角機(jī)械感受和運(yùn)動(dòng)中樞），觸角神經(jīng)葉包括大量的神經(jīng)纖維球，感受細(xì)胞軸突（中間神經(jīng)元）和中樞神經(jīng)元（投射神經(jīng)元），在此以突觸相連接。中間神經(jīng)元只局限于觸角神經(jīng)葉內(nèi)，而投射神經(jīng)元的軸突則通入前腦。在鱗翅目、脈翅目和部分膜翅目昆蟲中，雄性觸角神經(jīng)葉還多出些神經(jīng)纖維球（大纖維球復(fù)合體），主要接受信息素刺激。來(lái)自大纖維球復(fù)合體的信息通過(guò)反射神經(jīng)元，進(jìn)一步傳遞到高級(jí)多元神經(jīng)葉（如蕈體和前腦側(cè)葉）中。昆蟲腦的組成昆蟲的腦由前腦、中腦和后腦組成。前腦：包括1對(duì)蕈體、1個(gè)腦橋體、1個(gè)中央體和1對(duì)附葉。是視覺中心。中腦：包括兩個(gè)膨大的中腦葉及由此發(fā)出的觸角神經(jīng)分布到觸角肌肉上，中腦是觸角的神經(jīng)中心。后腦：從后腦發(fā)出的主要神經(jīng)有：與額神經(jīng)連接的額神經(jīng)索，與上唇聯(lián)系的上唇神經(jīng)。標(biāo)記線路（labelledline），即對(duì)應(yīng)性，每種刺激物都有特定類型的感受細(xì)胞，每種化合物都有感受通道并導(dǎo)致特定的行為反應(yīng)。雄性昆蟲對(duì)信息素的反應(yīng)是研究最多的，每種細(xì)胞只對(duì)一種主要成分做出反應(yīng)。頻率編碼，即編碼的信息不只反應(yīng)出波的頻率，而且反應(yīng)出波間隔的順序。反射神經(jīng)元對(duì)不同的刺激頻率有不同的反應(yīng)。綜合編碼，是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)來(lái)自所有感器的神經(jīng)活動(dòng)進(jìn)行復(fù)雜評(píng)價(jià)和編碼。這主要指那些來(lái)自非特異性的神經(jīng)元（反應(yīng)譜很廣，而且常有重疊）的信息。味覺編碼主要遵循綜合編碼原則，而嗅覺編碼則在感器水平上使用對(duì)應(yīng)原則，在神經(jīng)元之間利用綜合方法。不同的鱗翅目昆蟲對(duì)不同的氣味組分有不同的編碼，而對(duì)不同濃度的信息素則表現(xiàn)為對(duì)刺激的持續(xù)期、持續(xù)時(shí)間、峰頻率和峰數(shù)量等有不同的編碼。不同感覺細(xì)胞對(duì)刺激所激發(fā)的行為是由中樞神經(jīng)系統(tǒng)（centralnervoussystem，CNS）來(lái)解碼的。為研究一個(gè)或幾個(gè)感覺細(xì)胞的感覺編碼，可以應(yīng)用幾種不同的方法。最直接的方法就是記錄中樞神經(jīng)元的活動(dòng)。有人記錄了麗蠅（blowfly）的胸部神經(jīng)索對(duì)跗節(jié)接觸化學(xué)感器的刺激反應(yīng)。第二種研究中樞神經(jīng)系統(tǒng)解碼機(jī)制的方法是同時(shí)記錄感覺神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（或肌肉）。第三種方法是利用同一種化學(xué)刺激，將感覺神經(jīng)元的反應(yīng)和行為反應(yīng)聯(lián)系在一起。動(dòng)物的化學(xué)感器分為味覺和嗅覺兩種。化學(xué)分子通過(guò)感器的開口進(jìn)入孔內(nèi)，并向神經(jīng)原樹狀突膜內(nèi)滲透，結(jié)果引